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(1.石阡縣林業(yè)局， 貴州 石阡 555100； 2.貴州大學(xué)林學(xué)院， 貴陽 550025；3.貴州晟泰工程咨詢有限公司， 貴陽 550002)

植物物種多樣性是反映植被發(fā)育狀況的重要測度值，也是反映不同地區(qū)生境差異的重要指標(biāo)[1-2]。近些年來，關(guān)于喀斯特物種多樣性研究相關(guān)報道較多[3-5]，主要有喀斯特苔蘚植物多樣性[6-7]和喀斯特種子植物多樣性[8]兩類。其中，喀斯特種子植物多樣性研究主要集中于茂蘭喀斯特森林，有關(guān)研究成果表示地形[9]、水分[10]、不同小生境類型[11]等因素均與其物種多樣性有重要聯(lián)系，并揭示了該地區(qū)群落物種組成、結(jié)構(gòu)功能等特征。對于同為喀斯特地貌的花江大峽谷，主要以石漠化生態(tài)恢復(fù)為主，有學(xué)者通過坡改梯、花椒—砂仁經(jīng)濟(jì)生態(tài)林種植模式在增加農(nóng)民收入同時以期提高植被覆蓋率[12-13]。容麗曾對該地區(qū)不同石漠化等級下植物群落區(qū)系研究發(fā)現(xiàn)：各石漠化等級下物種差異不大，且相鄰等級間共有度較高[14]，說明即使是不同的等級下，其物種組成上也存在一定的相似性。但該地區(qū)關(guān)于喀斯特植物物種多樣性研究目前未見報道，筆者就花江大峽谷喀斯特植被自然恢復(fù)情況進(jìn)行取樣調(diào)查，分析植被自然恢復(fù)過程中植物多樣性變化特征，選出具有優(yōu)勢的鄉(xiāng)土樹種，為今后該地區(qū)植被自然恢復(fù)中不同恢復(fù)階段的物種選擇與配置提供一定的參考。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

花江大峽谷位于關(guān)嶺、鎮(zhèn)寧、貞豐3縣交界處，地理坐標(biāo)：105°35′2.78″～105°38′12.74″E，25°44′54.85″～25°39′00.51″N之間，最高海拔為舊屋基大坡1 850 m，最低點(diǎn)是北盤江和打邦河的交匯處，僅370 m。該峽谷長約80 km，寬3 km，總面積300 km2。地表起伏較大，地面土被極少，巖石裸露，屬典型的石漠化巖溶區(qū)。氣候類型屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，光熱資源豐富，年均溫為18 °C，年均極端高溫為33 °C，年均極端低溫為5 °C，無霜期達(dá)330 d以上，全年平均降水量在1 200 mm以上。研究區(qū)土壤類型為偏堿性石灰土，母巖為石灰?guī)r。區(qū)內(nèi)生長植物多為喜鈣耐旱植物，主要有山麻桿(Alchorneadavidii)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、灰毛漿果楝(Cipadessabaccifera)、黃麻(Corchoruscapsularis)、黃茅(Heteropogoncontortus)、粉背羊蹄甲(Bauhiniaglauca)等物種。

1.2 研究方法

通過對花江大峽谷區(qū)進(jìn)行樣線踏查，了解研究地的植被基本情況。采取“空間演替代替時間演替”的方法，按群落蓋度選擇相似的植被環(huán)境劃分為草本群落階段(Ⅰ)、草灌群落階段(Ⅱ)、灌木灌叢階段(Ⅲ)、喬灌過渡階段(Ⅳ)、喬木林階段(Ⅴ)共5個典型恢復(fù)階段。依據(jù)物種所在不同層次進(jìn)行樣地植被調(diào)查：喬木層設(shè)置為20 m×40 m的樣地，再分為8個10 m×10 m的小樣方；以小樣方為一個單位，對胸徑大于5 cm的樹木進(jìn)行每木檢尺，記錄物種名、胸徑、樹高、小生境類型等重要參數(shù)指標(biāo)；灌木層在原同一樣地灌木層內(nèi)每個10 m×10 m的小樣方單元右下方選取置一個5 m×5 m樣方共計(jì)8個，作為灌木層樣地；記錄每種灌木的物種名，最大地徑、最小地徑、平均地徑，最大高度、最小高度、平均高度，小生境類型等主要參數(shù)指標(biāo)；層間層設(shè)置以灌木層樣地作為藤本調(diào)查樣地，并記錄物種名、株數(shù)、平均蓋度；草本層樣地設(shè)置則在灌木層樣地的選取基礎(chǔ)上，在其8個樣方的右下方各選取一個2 m×2 m的小樣方作為草本層的樣地進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查記錄草本(包含草質(zhì)藤本)名稱、株數(shù)、平均蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣地原始數(shù)據(jù)，運(yùn)用Excel運(yùn)算軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并運(yùn)用重要值、物種多樣性指數(shù)等計(jì)算分析，其公式列出如下：

1.3.1重要值

喬木重要值=(相對密度+相對高度+相對優(yōu)勢度)/3；

灌木重要值=(相對密度+相對高度+相對優(yōu)勢度)/3；

藤本重要值=(相對密度+相對高度+相對頻度)/3；

草本重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3；

相對密度(%)=(某一物種的個數(shù)/所有物種的個數(shù))×100%；

相對頻度(%)=(某一物種的頻度值/所有物種頻度總值)×100%；

相對蓋度(%)=(某一物種的蓋度/所有物種蓋度總和)×100%；

相對優(yōu)勢度(%)=(某一物種的優(yōu)勢度/所有物種優(yōu)勢度的和)×100%；

相對高度(%)=(某一物種的所有個體高度和/所有種個體的高度之和)×100%。

1.3.2物種多樣性指數(shù)

式中：H為香農(nóng)-維納指數(shù)；S為樣地內(nèi)物種的總數(shù)；pi為樣地內(nèi)i物種的相對密度；N為樣地內(nèi)所有物種的總和。

2 結(jié)果分析

2.1 不同恢復(fù)階段物種組成特征

通過對不同恢復(fù)階段樣地內(nèi)物種的統(tǒng)計(jì)得知：本次調(diào)查到植物225種，隸屬81科189屬；其中，蕨類植物12科16屬21種，被子植物69科173屬204種，雙子葉植物67科156屬183種，單子葉植物2科17屬21種。由表1可知，草本階段灌木層優(yōu)勢種有山麻桿、烏桕(Sapiumsebiferum)，重要值分別為26.0、24.5，層間層優(yōu)勢種有粉背羊蹄甲、茅莓(Rubusparvifolius)，重要值為53.6、26.4，草本層優(yōu)勢種有黃背草(Themedajaponica)、九頭獅子草(Peristrophejaponica)，重要值為32.2、8.3；草灌階段灌木層優(yōu)勢種有灰毛漿果楝、地桃花(Urenalobata)，重要值為19.8、16.3，層間層優(yōu)勢種有粉背羊蹄甲、茅莓，重要值為57.1、14.2，草本層優(yōu)勢種有黃背草、黃茅，重要值為22.6、12.4；灌木林階段灌木層優(yōu)勢種有灰毛漿果楝、山麻桿，重要值為19.7、18.4，層間層優(yōu)勢種有粉背羊蹄甲、小果微花藤(Iodesvitiginea)，重要值為42.2、18.1，草本層優(yōu)勢種有黃背草、黃茅，重要值為23.1、18.4，喬灌過渡階段喬木層和灌木層優(yōu)勢種均為山麻桿、灰毛漿果楝，層間層優(yōu)勢種有粉背羊蹄甲、古鉤藤(Cryptolepisbuchananii)，重要值為41.7、18.8，草本層優(yōu)勢種有仙人掌(Opuntiastricta)、莠竹(Microstegiumnodosum)，重要值為25.8、23.4；喬木林階段喬木層優(yōu)勢種有青檀(Pteroceltistatarinowii)、圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium)，重要值為26.0、16.2，灌木層優(yōu)勢種有密花樹(Rapaneaneriifolia)、九里香(Murrayaexotica)，重要值為62.5、28.7，層間層優(yōu)勢種有扶芳藤(Euonymusfortunei)、龍須藤(Bauhiniachampionii)，重要值為18.3、10.6，草本層優(yōu)勢種有假鞭葉鐵線蕨(Adiantummalesianum)、石蟬草(Peperomiablanda)，重要值為16.2、14.0?？梢姡谥脖蛔匀换謴?fù)過程中，不同層次的優(yōu)勢種總是在不斷的被其它物種所替換。就整個演替過程來看，優(yōu)勢種山麻桿、灰毛漿果楝、黃背草等貫穿了前4個階段，喬木林階段優(yōu)勢種多以多年生、耐旱物種為主，與前4個階段具有明顯差異。

2.2 不同恢復(fù)階段植物多樣性特征

物種多樣性指數(shù)是反映群落演替特征的主要指標(biāo)之一。在研究區(qū)內(nèi)，不同恢復(fù)階段的物種豐富度指數(shù)(dMa)各不相同(圖1)，整體水平表現(xiàn)出先升后降再升的趨勢。喬木林階段指數(shù)最大(12.17)，在群落演替過程中，該階段灌木層出現(xiàn)了較多的耐陰性植物，對空間資源的利用，發(fā)揮了最大的優(yōu)勢，物種最為豐富。在灌木林階段，物種豐富度指數(shù)達(dá)到最低(8.62)，較穩(wěn)定群落喬木林階段下降34.1%，該階段開始出現(xiàn)大量灌木，對上層次空間資源充分利用，遮陰較好、林下透光度低，導(dǎo)致林下光照不足，一年生種子植物和陽性物種開始自然淘汰，物種種類和數(shù)量均減少。不同恢復(fù)階段香農(nóng)-維納(Shannon-Wiener.)指數(shù)變化趨勢為先升后減再升，與物種豐富度指數(shù)變化趨勢相同，但最小值出現(xiàn)于喬灌過渡階段(2.29)，與物種豐富度指數(shù)出現(xiàn)階段不同；最大值(3.32)出現(xiàn)于喬木林階段。2種指數(shù)均表明在喬木林階段物種的豐富度達(dá)到最大。

表1 不同恢復(fù)階段主要組成物種重要值

不同恢復(fù)階段喬木重要值/%灌木重要值/%層間植物重要值/%草本重要值/%Ⅰ——山麻桿26.0粉背羊蹄甲53.6黃背草32.2——烏桕24.5茅莓26.4九頭獅子草8.3——灰毛漿果楝11.1青蛇藤12.8細(xì)錐香茶菜6.1——地桃花7.6地果2.5金星蕨6.0Ⅱ——灰毛漿果楝19.8粉背羊蹄甲57.1黃背草22.6——榕樹SP19.7茅莓14.2黃茅12.4——地桃花16.3烏斂莓7.7茅葉藎草7.9——黃麻8.0鹿藿7.2胡子茅7.5Ⅲ——灰毛漿果楝19.7粉背羊蹄甲42.4黃背草23.1——山麻桿18.4小果薇花藤18.1黃茅18.4——斜葉榕9.5古鉤藤13.8九頭獅子草7.7——土連翹8.6何首烏6.7茅葉藎草7.5山麻桿47.2山麻桿29.5粉背羊蹄甲41.7仙人掌25.8灰毛漿果楝22.6灰毛漿果楝17.3古鉤藤18.8莠竹23.4Ⅳ油桐17.8青檀7.6小果微花藤11.2土人參13.6青檀12.4榕樹SP6.7黔黃檀10.2鐵角蕨5.8——清香木5.1云實(shí)3.8黃背草4.6青檀26.0密花樹62.5扶芳藤18.3假鞭葉鐵線蕨16.2圓葉烏桕16.2九里香28.7龍須藤10.6石蟬草14.0Ⅴ清香木14.5綠葉冠毛榕28.6菝葜7.9蜈蚣草12.8南酸棗9.1杜莖山27.1粉背羊蹄甲4.9抱石蓮12.2樸樹6.8清香木23.2單葉鐵線蓮3.6石韋9.8

辛普森(Simpson)指數(shù)與均勻度(Pielou)指數(shù)變化趨勢一致，波動幅度均較小，表明在不同的恢復(fù)階段，有物種之間的演替變換，但是在總體上差異較小，分布均勻。2種指數(shù)均指示，在喬灌過渡階段指數(shù)值達(dá)到最小，表明在整個演替過程中，該階段優(yōu)勢度最小，群落物種組成上奇異度最低，各物種在數(shù)量組成上分布不均勻，群落穩(wěn)定性較低。同時，2種指數(shù)在喬木林階段指數(shù)值達(dá)到最大，表明在整個演替過程中，該階段優(yōu)勢度最大，群落物種組成上奇異度最高，各物種在數(shù)量組成上最為均勻，群落穩(wěn)定性達(dá)到最高。

圖1 物種多樣性指數(shù)折線圖

2.3 不同恢復(fù)階段植物生活型特征對群落演替方向的潛在影響分析

物種的生活型是物種長期對環(huán)境的一種適應(yīng)，本研究引用丹麥植物學(xué)家Raunkiaer對生活型系統(tǒng)劃分依據(jù)，將花江大峽谷不同群落恢復(fù)階段植物生活型劃分為高位芽植物(phanerophuta, Ph)；地上芽植物(chamaephyta, Ch)；地面芽植物(hemicryptophyta, H)；地下芽植物(geophyta, G)；一年生種子植物(therophyta, Th)等5種類型。圖2表明，按植被恢復(fù)演替順序(草本階段—草灌階段—灌木林階段—喬灌過渡階段—喬木林階段)分析：在草本階段，各生活型占比差距不大，其中以地面芽植物最低，占比13.4%，地面芽以下生活型占比不大(37.3%)，但該階段主要以草本植物黃背草、黃茅等為主，數(shù)量多、分布廣，占據(jù)大量的空間資源，排擠其它地上芽植物、高位芽植物的侵入和定殖；使得整個草本階段表現(xiàn)為物種組成少，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，易受到外界條件的干擾。

圖2 不同恢復(fù)階段植物生活型占比條形圖

草灌階段與灌木林階段整體變化趨勢一致，均以高位芽和地下芽生活型占比高，分別為28.9%、28.9%，34.4%，31.2%；但灌木林階段一年生植物占比僅為9.8%，較草灌階段下降了7.6%。這是由于植被自然恢復(fù)的持續(xù)進(jìn)行，一年生植物逐漸被多年生耐陰植物替代。

喬灌過渡階段物種組成復(fù)雜，空間資源的利用率高。地面芽以下植物較灌木林階段占比下降13.6%，表明該階段仍有草本植物隨演替的進(jìn)行被淘汰；高位芽植物占比46.8%，較灌木林階段提升了15.6%，青檀、清香木、苦櫪木、假木豆等物種種類和數(shù)量的增加，使得群落穩(wěn)定性提高，外來物種難以侵入，僅在林緣地帶可見土人參(Talinumpaniculatum)生長。

隨著陽性先鋒樹種山麻桿、灰毛漿果楝等物種對環(huán)境不適而退出，喬木林階段出現(xiàn)了密花樹、九里香、綠葉冠毛榕(Ficusgasparriniana)、杜莖山(Maesajaponica)、天仙果(Ficuserecta)、粗糠柴(Mallotusphilippinensis)、中華野獨(dú)活(Miliusasinensis)、鞘柄木(Toricelliatiliifolia)等大量灌木樹種，高位芽植物占比達(dá)到最高，為59.7%，占物種總數(shù)1/2以上；該階段幾乎全為多年生植物。

就整個演替過程來說，一年生植物隨著演替的進(jìn)行，整體表現(xiàn)出下降趨勢，物種種類由多變少，在喬木林階段達(dá)到最低，樣地內(nèi)僅見黃鵪菜(Youngiajaponica)、藎草(Hedyotisacutangula)分布；高位芽植物表現(xiàn)為持續(xù)穩(wěn)定上升趨勢，鄉(xiāng)土樹種不斷增加。表明花江大峽谷地區(qū)植被自然恢復(fù)過程中，物種豐富度呈現(xiàn)出持續(xù)增加趨勢，自然狀態(tài)下，在喬木林階段外來物種難以入侵。

3 結(jié)論與討論

通過對整個演替過程分析得知，喬木層優(yōu)勢種為青檀、圓葉烏桕，灌木層優(yōu)勢種為灰毛漿果楝、山麻桿，層間層優(yōu)勢種為粉背羊蹄甲、茅莓，草本層優(yōu)勢種為黃背草、黃茅；灰毛漿果楝、山麻桿在前3階段均存在，粉背羊蹄甲貫穿整個演替過程。曾嘉慶對山麻桿研究發(fā)現(xiàn)，在高強(qiáng)度干擾下山麻桿種群的擴(kuò)張性更強(qiáng)[15]；其扦插及根蘗繁殖方式極大的縮短了種群擴(kuò)繁時間[15-16]，是遭受破壞嚴(yán)重的喀斯特植被恢復(fù)的理想物種。

不同恢復(fù)階段的物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為先升后減再升變化趨勢，其大小為：喬木林階段>喬灌過渡階段>草灌階段>草本階段>灌木林階段，各恢復(fù)階段香農(nóng)-維納指數(shù)與物種豐富度指數(shù)變化趨勢相同；辛普森指數(shù)與均勻度指數(shù)變化趨勢一致、波動幅度均較小，表明在不同的恢復(fù)階段，有物種之間的演替變換，總體上差異較小，分布均勻，群落穩(wěn)定性較高。

關(guān)于植物生活型，在不同的恢復(fù)階段，高位芽植物種類數(shù)量均最多，占有明顯優(yōu)勢；就整個演替過程來看，一年生植物隨演替的進(jìn)行其物種種類逐漸減少，高位芽植物逐漸增加，與相關(guān)學(xué)者對茂蘭喀斯特植物生活型研究結(jié)論基本一致[17]。表明群落隨著演替的進(jìn)行，其穩(wěn)定性和物種豐富度在不斷增加，但兩者最常見高位芽植物不同，關(guān)于兩地間物種相似性亦有待進(jìn)一步研究。