張 芳,杜 虎,曾馥平,彭晚霞,宋同清,*

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室,長沙 410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站,環(huán)江 547100 3 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

峰叢洼地是典型的喀斯特地貌,集中分布在西南喀斯特地區(qū)南部斜坡地帶,面積約9.7萬km2[1]。我國西南喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾性差,產(chǎn)生了生境高度異質(zhì)性、巖石裸露、土壤瘠薄且不連續(xù)、土壤總量和容量低、水土流失和巖溶干旱嚴(yán)重等自然脅迫環(huán)境,其適生植物具有嗜鈣性、耐瘠性、耐旱性和石生性等限制特點[2],各種人為干擾導(dǎo)致喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重退化和生物多樣性嚴(yán)重喪失[3]。喀斯特地區(qū)的石漠化和嚴(yán)重的生態(tài)退化一直以來是植被恢復(fù)和生態(tài)重建的難點[4]。

群落中主要種群的更新主導(dǎo)著森林演替的方向,分析群落組成和結(jié)構(gòu)動態(tài),了解種群更新特征,可以更好地把握群落動態(tài)規(guī)律。森林動態(tài)是森林生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一。由于森林動態(tài)周期較長,越來越多的學(xué)者開始強調(diào)自然森林群落長期重復(fù)研究的重要性[5-6]。建立長期固定樣地監(jiān)測動態(tài)變化,獲取樹種組成和群落結(jié)構(gòu)等動態(tài)特征數(shù)據(jù),了解森林變化規(guī)律、預(yù)測喬木樹種種群發(fā)展趨勢[7],可為森林保護(hù)、經(jīng)營管理和研究提供理論依據(jù)。物種組成是群落最基本的特征,是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)；物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能具有促進(jìn)作用[8-9],可作為判斷群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)[10-11]。森林內(nèi)主要樹種的更新動態(tài),對于群落的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定或變化起著十分重要的作用[12]。前人對喀斯特植物的研究主要集中在植被結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化[13-16],森林樹種的空間分布[17],木本植物萌生特征[18]等方面研究；主要物種更新動態(tài)研究如古田山、百山祖、天目山[19-22]等地區(qū),且大多是建立在森林動態(tài)樣地兩次定位監(jiān)測,對喀斯特地區(qū)物種更新動態(tài)研究較少,且缺乏長期連續(xù)觀測數(shù)據(jù),很難從整體上把握種群更新規(guī)律。因此,有必要依托森林動態(tài)樣地進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測,分析種群更新特征。本研究基于木論喀斯特峰叢洼地原生林動態(tài)監(jiān)測樣地于2007、2012和2017年3次植被調(diào)查,探討該群落的物種組成及群落結(jié)構(gòu)變化特征,主要樹種的種群大小變化趨勢,分析群落動態(tài)。由于主要樹種更新在很大程度上主導(dǎo)著植被演替的方向,分析其更新特征對于預(yù)測森林未來的變化趨勢具有重要意義,能夠為喀斯特植被恢復(fù)過程中物種選擇和人工促進(jìn)措施的制定等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

木論自然保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)為107°54′01—108°05′51 E,25°07′01—25°12′22 N,位于廣西環(huán)江毛南族自治縣西北部,東西19.80 km、南北長10.75 km,林區(qū)總面積89.69 km2,屬于中亞熱帶石灰?guī)r區(qū)常綠落葉闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng),是世界上喀斯特地貌區(qū)幸存的連片面積最大、完好性保存最佳、原生性最強的喀斯特森林。森林覆蓋率達(dá)94.8%,其典型景觀單元為峰叢洼地,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,平均氣溫19.3℃,無霜期310 d；年均降水量1529.2 mm。研究區(qū)域為一典型的峰叢洼地,面積190.2 hm2,其中洼地面積11.8 hm2,海拔最高處637.8 m,最低處為413.6 m。山坡裸巖率高達(dá)90%,只有零星分布的土壤,平均坡度約為35°,凹凸不平[23-24]。

2 研究方法

2.1 植被調(diào)查

2007年,在廣西環(huán)江縣西南部喀斯特集中連片區(qū),從洼地向坡頂建立一塊投影面積為200 m×100 m的動態(tài)監(jiān)測樣地。用全站儀將整個樣地劃分為20 m×20 m的樣方,四角用PVC 管標(biāo)記。將 20 m×20 m樣方再劃分為5 m×5 m樣方,按CTFS(the Centre for Tropical Forest Science)標(biāo)準(zhǔn)(http://www.ctfs.si.edu)進(jìn)行植被調(diào)查,按順時針掛牌標(biāo)記每個胸徑(DBH)(Diameter at breast height)≥ 1 cm的個體,記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)和生長狀況等,掛牌標(biāo)記[23]。樣地植物主要為亞熱帶常綠闊葉林。

2.2 重要值計算

物種重要值的計算式為：重要值IV=(RF相對頻度十RD相對顯著度+RA相對多度)/3[26]。RF為相對頻度、RD為相對顯著度、RA為相對多度。依據(jù)物種的重要值的大小確定樣地優(yōu)勢種。

2.3 物種多樣性的計算方法

2)Simpson指數(shù)計算公式為：D=1-∑(Ni/N)2

3)Pielou均勻度指數(shù)計算公式為：Jsw=-(∑PilnPi)/lnS

式中,Pi=Ni/N,Pi為第i個物種的個體多度在樣地中占所有物種多度之和的比例；N為樣地內(nèi)所有物種的個體總數(shù)；Ni為第i個物種的個體數(shù)；S為樣方內(nèi)物種數(shù)；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)主要通過測定群落內(nèi)物種的相遇幾率來表征群落內(nèi)物種的多樣性以及優(yōu)勢度,當(dāng)指數(shù)越大時群落物種多樣性越高,指數(shù)越小說明群落物種多樣性低而群落內(nèi)優(yōu)勢種的優(yōu)勢度高。Pielou均勻度指數(shù)是表征群落內(nèi)不同物種多度分布的均勻度,指數(shù)越大說明群落的均勻度越高[27]。

2.4 種群變化率的計算

依據(jù)三次調(diào)查數(shù)據(jù),分析群落主要樹種的補員和死亡動態(tài)及種群大小變化趨勢。其中,補員是指在第二次調(diào)查中新出現(xiàn)的DBH≥1 cm的個體；死亡個體是指在復(fù)查時死亡或無法找到的植株。本文種群死亡率和補員率的研究對象為重要值排名前20的常見樹種。通過計算各個物種在不同徑級的死亡率(M)和補員率(R)參數(shù),比較物種間的差異。

式中,N0和Nt分別為某一種群在第一次和第二次調(diào)查時的個體數(shù),St是該種群在第二次調(diào)查時的存活個體數(shù),T為兩次調(diào)查時間間隔[19]。

2.5 生物量的計算

物種生物量采用本課題組前期研究所得的廣西喀斯特森林喬木生物量回歸擬合方程進(jìn)行估算[28]。

2.6 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計分析與制圖通過SPSS 19.0、R 3.3.1和Origin 9.1軟件完成。

3 研究結(jié)果

3.1 原生林科屬種及個體數(shù)的變化

與2007年相比,2012年減少了1屬3種,獨立個體減少1040株,總個體數(shù)減少1787株。與2012年相比,2017年增加了2個科,減少了4屬4種,其中減少12個種,新增8個種,大多數(shù)為偶見種(個體數(shù)<20),獨立個體數(shù)減少了402株,總個體數(shù)減少了893株。隨著時間推移,科的數(shù)量先穩(wěn)定后增加,種屬的數(shù)量逐漸減少,總個體數(shù)逐漸減少。

表1 木論喀斯特峰叢洼地原生林科屬種及個體數(shù)的變化Table 1 Changes of species and individual number of the family of primary forest in karst cluster-peak-depression region

3.2 原生林重要值及排序變化

樣地各物種的重要值差別不大,群落的優(yōu)勢種不明顯。10年中,較優(yōu)勢的樹種包括鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、小葉欒樹(Boniodendronminus)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)、菜豆樹(Radermacherasinica),重要值及排序發(fā)生了較大的變化。2017年,小葉欒樹重要值上升為第一位,取代鐵欖成為主要優(yōu)勢種。從2007年到2012年16個物種重要值排序增加,9個物種重要值排序減少；其中,長管越南茜(Rubovietnamiaaristata)的重要值降低；蝦公木(Brideliafordii)的重要值增加。從2012年到2017年,15個物種重要值排序增加,12個物種重要值排序減少。其中,檵木(Loropetalumchinense)、鹽膚木(Rhuschinensis)、鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)、卵果海桐(PittosporumovoideumGowda)、蝦公木重要值降低；密榴木(Miliusachunii)、苦樹(Picrasmaquassioides)重要值增大。10年間,楓香樹排序由17上升到6(表2)。

表2 木論喀斯特峰叢洼地原生林樹種重要值及排序變化Table 2 Important values and sequence of primary forest species inkarst cluster-peak-depression region

+表示重要值排序增加,-表示重要值排序降低,數(shù)字表示增加或降低的排位數(shù)

3.3 原生林生物量密度及植被結(jié)構(gòu)的變化

2012年生物量密度比2007年增加了10.72%；2017年較2012年增加了21.82%。胸徑、樹高進(jìn)行多重比較分析顯示,原生林的平均胸徑,樹高均隨時間推移而增加。2017年胸徑、樹高顯著高于2007年,與2012年差異不顯著。2012年胸徑比2007年增加了1.496 cm；2017年比2012年增加了0.591 cm。2012年樹高比2007年高2.091 m；2017年比2012年增加了0.915 m(圖1)。

圖1 木論喀斯特峰叢洼地原生林生物量密度及植被結(jié)構(gòu)的變化Fig.1 The changes of biomass density and vegetation structure in karst cluster-peak-depression region

3.4 原生林徑級結(jié)構(gòu)變化

由圖2可知,群落總體小徑級個體很多,大徑級個體較少,故形成倒“J”形的樣地徑級結(jié)構(gòu),隨胸徑增大死亡個體數(shù)呈減少的趨勢。徑級主要集中于DBH<5 cm和5—15 cm,其他徑級分布較少。2007、2012、2017年中DBH<5 cm的植株分別占總多度的72.48%、61.23%、57.95%,10年間所占比例逐漸減少。DBH在5—15 cm的植株在分別占總多度的23.5%、32.8%、33.51%。DBH在15—25 cm的植株分別占總多度的2.69%、5.06%、6.73%。DBH在25—35 cm的植株分別占總多度的0.48%、0.81%、1.41%。DBH在5—15 cm、15—25 cm、25—35 cm的個體所占比例10年間逐漸增加。DBH≥35 cm的植株分別占總多度的0.17%、0.17%、0.39%,所占比例先穩(wěn)定后增加。

圖2 木論喀斯特峰叢洼地原生林徑級結(jié)構(gòu)變化Fig.2 The change of forest diameter structure in karst cluster-peak-depression region

3.5 死亡個體胸徑和樹高的相關(guān)關(guān)系

從死亡樹高與胸徑散點圖增加可知(圖 3),死亡個體與胸徑有一定的相關(guān)性。死亡個體主要為幼樹。隨著胸徑的增加,死亡個體逐漸減少。

圖3 木論喀斯特峰叢洼地死亡個體胸徑和樹高的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlation between DBH and tree height of dead individuals in karst cluster-peak-depression region

3.6 物種多樣性變化

隨著時間推移,Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)出現(xiàn)先降低后增加的趨勢,均為2017>2007>2012。Pielou均勻度指數(shù)隨著時間推移而增加,2012年較2007年增加了0.001,2017年較2012年增加了0.014(圖4)。

圖4 木論喀斯特峰叢洼地物種多樣性變化Fig.4 Species diversity changesin karst cluster-peak-depression region

3.7 原生林主要物種死亡率、補員率及種群變化率

2007—2017年,種群變化率超過5%的物種包括粗糠柴、杜莖山、白毛長葉紫珠(Callicarpalongifolia)、紅背山麻桿、野桐、鹽膚木；2012—2017年,種群變化率超過5%的物種包括鐵欖、小葉女貞、粗糠柴、紅背山麻桿、檵木、鹽膚木、圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium),小葉欒樹、菜豆樹、白毛長葉紫珠、野桐、楓香樹補員率大于死亡率,呈增長趨勢。2012—2017年的種群變化率大于5%的物種比例高于2007—2012年,但2012—2017年有25%的種群呈增長趨勢,群落穩(wěn)定性大于2007—2012年。2007—2017年的10年變化中野桐、楓香樹種群變化率為0.14%、1.46%,呈增長趨勢,優(yōu)勢地位增加。小葉女貞、粗糠柴、杜莖山、紅背山麻桿、檵木、鹽膚木、圓葉烏桕種群變化率為-5.34%、-13.64%、-6.91%、-12.77%、-7.34%、-13.38%、-5.4%,屬于快速變動種群,死亡率高于補員率,種群數(shù)量減少。小葉欒樹、菜豆樹、八角楓種群變化率分別為-1.16%、-1.7%、-1.43%,種群變化幅度小。10年平均死亡率8.23%、年平均補員率5.73%,種群變化率為-2.5%(表3)。

表3 原生林主要物種死亡率、補員率、種群變化率Table 3 Mortality,replenishment rate and population change rate of main tree species in primary forests

4 結(jié)論與討論

隨著時間推移,木論原生林木本植物科的數(shù)量先穩(wěn)定后增加,種屬數(shù)量逐漸減少,總個體數(shù)逐漸減少。2007—2012年減少3個種；2012—2017年減少12種,新增8種,均屬于偶見種和稀有種。優(yōu)勢種通常是穩(wěn)定的,而偶見種和稀有種會因個體死亡而消失。因此,群落中物種數(shù)量的波動主要取決于偶見種和稀有種的出現(xiàn)或消失[29-30]。10年間木本植物的重要值排名前五的物種相同,但物種的重要值及排序有一定的變化,群落的優(yōu)勢種組成及其優(yōu)勢程度變化不大,即該原生森林的優(yōu)勢種不明顯,物種組成豐富、結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定[31]。

樣地平均胸徑和樹高隨時間推移而增加,植被結(jié)構(gòu)逐漸改變。平均胸徑和樹高在5年間的差異不顯著,但10年間差異顯著。生物量隨著時間推移而增加,說明喀斯特森林仍在生長。但低于西南山地的主要森林類型(122.95 t/hm2)[32],說明木論原生林生物量還有生長空間。樣地生物量總體低于非喀斯特地區(qū)(152.88 t/hm2)[33]。樣地植被生長緩慢且生物量積累低,可能是由于喀斯特環(huán)境土層淺薄和地下水的滲漏限制了植物的生長和生物量的積累[33]。喻理飛等研究表明隨著巖溶植被的自然恢復(fù),群落物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)升高[26],本研究結(jié)果與之相似。2012年減少了3個物種,但是沒有新增物種,因此多樣性指數(shù)有所降低；2017年新增8個物種,多樣性增加,并高于2007年,表明偶見種和稀有種進(jìn)入和退出是引起群落物種多樣性變化的主要原因。

群落的死亡率和補員率是反映群落更新動態(tài)的直接指標(biāo),死亡率和補員率處于相對較高的水平意味著種群更新速率較快。本研究中,10年間DBH≥1.0 cm個體的年死亡率為8.23%,年補員率為5.73%,種群變化率為-2.5%。巴拿馬Barro Colorado(BCI)樣地、馬來西亞Pasoh樣地、日本4 hm2暖溫帶常綠闊葉林[34-35]、天目山1 hm2常綠落葉闊葉混交林[21],鼎湖山20 hm2亞熱帶常綠闊葉林[36]等死亡率和補員率均不超過5%。而喀斯特特殊的二元水文結(jié)構(gòu)及復(fù)雜的峰叢、洼地的地貌形態(tài),使得不同的海拔和坡度及小生境類型存在較大差異,具有高度空間異質(zhì)性,這可能是樣地種群更新速率高的原因。前人研究表明補員率與死亡率的差值大于5%的種群屬于快速變動的種群[29],將導(dǎo)致該物種在未來一段時間內(nèi)個體數(shù)量加倍或減半。2012—2017年約有25%的種群呈增長趨勢,大于2007—2012年；隨著時間推移,群落穩(wěn)定性逐漸增加。樣地內(nèi)小葉女貞、粗糠柴、杜莖山、紅背山麻桿、檵木、鹽膚木、圓葉烏桕等種群波動較大,呈衰退趨勢,可能導(dǎo)致個體數(shù)量減半,最后極有可能被其他種群排擠出群落,相對優(yōu)勢地位也將被逐漸取代。小葉欒樹、菜豆樹種群可能在以后的演變過程中保持優(yōu)勢地位；其他物種變化幅度較小,基本維持原有規(guī)模。野桐和楓香樹補員率高于死亡率,種群規(guī)模在擴(kuò)大,優(yōu)勢地位逐漸上升。種群變化率也反映了群落物種組成的穩(wěn)定性,20個物種中有約35%的物種種群變化率大于5%,群落穩(wěn)定性一般,樣地內(nèi)陽性樹種如紅背山麻桿、鹽膚木等導(dǎo)致內(nèi)部還存在物種競爭排斥。除野桐和楓香樹外的主要樹種均沒有明顯進(jìn)階,死亡率高于更新率,種群處于衰退狀態(tài),優(yōu)勢樹種的更新受到阻礙。隨著群落郁閉度增加,物種入侵困難,一些陽性樹種在環(huán)境資源競爭中處于劣勢,無法繼續(xù)生存,將逐漸退出群落,從而導(dǎo)致樣地總個體數(shù)逐漸減少。

樣地內(nèi)小徑級個體很多,大徑級個體較少,死亡率隨胸徑增加而降低,故形成倒“J”形的樣地徑級結(jié)構(gòu)；表明這些物種具有豐富的幼樹儲備,能夠?qū)崿F(xiàn)自我更新,總體上群落更新狀態(tài)良好[37]。隨著恢復(fù)時間推移,小徑級個體所占比例減少,大徑級所占比例逐漸增加。死亡個體胸徑與樹高有一定的相關(guān)性,死亡個體主要為小徑級個體。由于喀斯特生境惡劣,生長比較緩慢,幼小植株受到的種內(nèi)競爭壓力極為強烈,由于資源有限,個體在發(fā)生光照、空間等資源競爭時,幼樹又明顯處于弱勢地位,易發(fā)生密度制約導(dǎo)致高死亡率。同時為了更有效地利用資源就會發(fā)生自疏性死亡,以促進(jìn)更新,保證種群在群落中的生存。這也體現(xiàn)了控制森林更新和結(jié)構(gòu)的一種機(jī)制,即如果樹木死亡主要是由競爭所驅(qū)動,則小徑級樹木相對于大徑級樹木死亡概率大[38]。大量小徑級個體的死亡表明與其他徑級相比小徑級個體存在更為激烈的競爭。

喀斯特峰叢洼地原生林存在內(nèi)部競爭,陽性樹種的存在和逐漸退出,會使群落數(shù)量組成和結(jié)構(gòu)相應(yīng)地發(fā)生變化,喀斯特森林具有較高的死亡率和較低的生物量。有必要通過更長時期的連續(xù)監(jiān)測,進(jìn)一步揭示峰叢洼地原生林的更新過程中物種多樣性、植被結(jié)構(gòu)的變化及物種更新規(guī)律。