狄麗燕,孔范龍,王 森,李 悅,郗 敏

青島大學環(huán)境科學與工程學院,青島 266071

土壤有機碳礦化是土壤微生物通過自身活動,分解和利用土壤中活性有機碳來完成自身代謝,并釋放出CO2的過程[1]。土壤有機碳礦化是土壤有機碳庫循環(huán)的重要過程,其微小波動會影響土壤中養(yǎng)分元素的釋放與供應[2],對土壤肥力的提高和區(qū)域碳平衡等具有重要意義[3-4]。因此,探究土壤有機碳礦化的動態(tài)變化特征可為土壤養(yǎng)分的科學管理提供理論依據(jù)。

土壤有機碳礦化作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物化學過程,主要受溫度變化[5]、施肥[6]、有機質(zhì)輸入[7]、土地利用類型[8]以及外源性有機物[9]等多種因素的綜合影響。研究指出,有機碳礦化過程會受到外源性有機物的強烈影響[10],凋落物作為外源性有機物,其分解會向土壤中轉移約50 Gt/a的有機碳,是養(yǎng)分回歸土壤的重要過程[11]。凋落物進入土壤后直接參與土壤生物化學轉換過程[12],短期內(nèi)會增加土壤中的活性組分為土壤微生物提供營養(yǎng)物質(zhì),長期凋落物的輸入能夠改善土壤質(zhì)量,有利于土壤中碳源的積累[13]。因此,凋落物分解對土壤有機碳礦化過程會產(chǎn)生顯著影響。已有相關研究表明不同類型的凋落物分解對草地[14]和森林[15]土壤有機碳礦化具有顯著的促進作用?？傮w來說,目前關于凋落物分解對土壤有機碳礦化的影響研究側重于溶解性有機碳(DOC)“量”的變化而忽略了其結構特征的變化,DOC的結構特征決定著生物可降解性并控制其在土壤的遷移轉化能力[16],然而目前通過分析DOC結構特征的變化來探討凋落物分解對土壤有機碳礦化影響的研究尚未見報道。因此,系統(tǒng)開展凋落物分解對土壤有機碳礦化的綜合影響研究,并從DOC結構角度探討其來源和組成,將是對當前土壤碳循環(huán)研究工作的進一步完善。

三維熒光光譜技術的發(fā)展為定性識別和定量分析DOC結構特征提供了保障。與其他研究方法相比,三維熒光光譜具有測定速度快、重現(xiàn)性好、靈敏度高且不破壞樣品結構等優(yōu)點[17-18]。目前利用三維熒光技術分析活性有機碳的研究已經(jīng)在海洋湖泊等水體[19-20]、森林農(nóng)田等土壤[20]中展開,有效地解決了DOC的來源和組成問題,這為研究凋落物分解對土壤有機碳結構的影響奠定了基礎。

濕地土壤對CO2的產(chǎn)生具有極其重要的作用,其碳儲存量占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲存量的1/3[21],而濱海濕地作為陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)的過渡帶[22],在碳匯和土壤碳循環(huán)方面發(fā)揮著重要的作用[23]。濱海濕地土壤有機碳礦化是聯(lián)系濕地系統(tǒng)內(nèi)部及外部物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[24],而作為土壤有機碳主要來源的凋落物分解則對濱海濕地有機碳礦化過程影響深遠,但目前這部分工作尚未開展,因此加強濱海濕地凋落物分解對土壤有機碳礦化過程的研究對準確評估濕地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的動態(tài)變化具有重要意義[25]。本研究選取膠州灣濱海濕地為研究對象,采用室內(nèi)恒溫培養(yǎng)試驗,分析堿蓬、蘆葦、互花米草凋落物分解對土壤有機碳含量的影響,同時利用三維熒光和紫外分光技術進行光譜分析,探討DOC的來源以及結構特征,以期從結構和含量兩方面了解膠州灣濱海濕地凋落物分解對土壤有機碳礦化的影響,闡明凋落物分解對土壤有機碳影響的內(nèi)在機制,為進一步揭示凋落物分解對濱海濕地土壤碳循環(huán)的影響提供科學依據(jù)。

1 研究樣區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

膠州灣濱海濕地位于膠州灣北部以及西北部沿岸,濕地總面積約為348 km2,海拔0—5 m。屬暖溫帶東亞季風氣候區(qū),受海洋季風調(diào)節(jié),雨熱同季,四季分明[26]。本研究區(qū)位于大沽河口和洋河口。大沽河作為青島的母親河,其流域面積為6131.3 km2,流量約占注入膠州灣4條主要河流(大沽河、墨水河、白沙河和洋河)總流量的85.6%[27]；大沽河距海由近及遠已形成由光灘到堿蓬以至蘆葦?shù)奶荻刃灾脖痪坝^,該地區(qū)的主要建群種有蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(Suaedaglauca)、白茅(Imperatacylindrica)、檉柳(Tamarixchinensis)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)等。洋河口隨著互花米草(Spartinaalterniflora)的引進逐漸形成典型的互花米草草灘,研究區(qū)土壤主要是粘質(zhì)土和沙質(zhì)土。

1.2 樣品采集與分析

根據(jù)研究區(qū)內(nèi)植被生長分布狀況及潮汐運動規(guī)律,綜合考慮本土和入侵物種,按照“代表性、典型性、一致性”原則,在大沽河和洋河口選取蘆葦、堿蓬和互花米草三種凋落物作為研究對象,采集光灘、蘆葦、堿蓬、互花米草4個采樣點的土壤。于2017年12月,通過多點混合的方法采集4個采樣點0—20 cm的土樣,取土后迅速將土壤裝入密封袋中帶回實驗室,分別測定其含水率,自然風干后,剔除可見的動植物殘體,磨細過100目篩等量混合均勻,調(diào)節(jié)含水率供室內(nèi)恒溫培養(yǎng)使用和土壤理化性質(zhì)的測定。同時采集3種凋落物地上根葉部分,去除其表面附著土壤等雜質(zhì),并帶回實驗室,自然風干和進行處理,每種凋落物需要剪成2 cm左右,備用待測。供試土壤的基本性質(zhì)如表1所示。

表1 供試土壤基本性質(zhì)Table 1 Basic characterization of test soil

HHMC：互花米草濕地Spartinaalterniflorawetland；GT：光灘濕地 Barren wetland；JP：堿蓬濕地Suaedaglaucawetland；LW：蘆葦濕地Phragmitesaustraliswetland

1.3 室內(nèi)培養(yǎng)試驗

試驗采用室內(nèi)恒溫培養(yǎng),堿液吸收法測定土壤有機碳礦化量。將處理好的土壤加入蒸餾水調(diào)節(jié)含水率為30%,預培養(yǎng)一周,以恢復土壤微生物活性。取30 g風干土和0.9 g凋落物的均勻混合物置于500 mL的呼吸瓶中,內(nèi)置裝有10 mL氫氧化鈉溶液的小燒杯并用細繩拴住懸掛于呼吸瓶中且不與底部供試土壤接觸(圖1),再用凡士林密封呼吸瓶,同時設置不加凋落物的對照(CK)和不加樣品的空白處理,每個處理3個重復。于28℃恒溫箱內(nèi)培養(yǎng)2個月,培養(yǎng)期間,定期調(diào)節(jié)含水量。在第1,3,5,7,10,13,16,20,24,29,35,41,47,53,60天取出燒杯,加入過量的氯化鋇溶液,以酚酞為指示劑,用鹽酸滴定,測定CO2-C釋放量,從而計算土壤有機碳礦化量。

圖1 吸收CO2的培養(yǎng)瓶示意圖Fig.1 The diagram of bottles for absorbing CO2 released by organic carbon mineralization

1.4 研究方法

(1)三維熒光光譜測定在Hitachi F-4600進行。試驗空白蒸餾水為消除熒光內(nèi)濾作用,將樣品的掃描數(shù)據(jù)結果減去蒸餾水的三維熒光光譜數(shù)據(jù),消除拉曼散射的影響。掃描結束后,分別測定各樣品的熒光光譜參數(shù)。

(2)土壤樣品DOC組分采用TU-1810PC紫外可見光分光光度計測定200—400 nm的吸收值,掃描間隔為0.2 nm。樣品測定前保持溫度恒定(恒溫水浴20±0.1℃),并分別計算A280、A254、E250/365、E253/203的值。試驗采樣時間：第0,5,10,20,35,60天。

1.5 計算方法

(1)有機碳礦化速率(mg kg-1d-1)=[(空白處理滴定耗酸量-土壤處理耗酸量)×12/2 ] /(樣品干質(zhì)量×時間)。有機碳累積礦化量用培養(yǎng)期間單位質(zhì)量土壤釋放的CO2-C總量(mg/kg)來表示。

(2)采用熒光區(qū)域積分(FRI)法對三維熒光光譜進行定量分析,即根據(jù)不同的激發(fā)/發(fā)射波長,將溶解性有機物的熒光區(qū)域劃分成5個部分(表2),并通過Matlab2010a軟件計算特定熒光區(qū)域i的積分體積(Φi),為更好地反映這一區(qū)域的特定結構有機物的相對含量,對Φi進行標準化,得到熒光區(qū)域i的積分標準體積(Φi,n),最后計算出某一熒光區(qū)域特定結構有機物的積分占總積分的比例(Pi,n),公式如下：

(1)

Φi,n=MFi×Φi

(2)

(3)

Pi,n=Φi,n/ΦT,n×100%

(4)

表2 膠州灣濱海濕地DOC的主要熒光峰Table 2 Main fluorescence peak of DOC in Jiaozhou Bay

采用熒光光譜指數(shù)和紫外光譜參數(shù)測定探討土壤DOC的來源特征,各參數(shù)具體計算方法見表3和表4。

表3 各熒光光譜參數(shù)測定及計算方法Table 3 Measurement and calculation of the three fluorescence spectra parameters

表4 各紫外參數(shù)測定及計算方法Table 4 Measurement and calculation of the four UV spectra parameters

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016對試驗數(shù)據(jù)進行初步整理,采用SPSS 22.0軟件對各處理之間的差異性進行一維方差分析(One-way ANOVA)和基于Duncan(P<0.05)的顯著性檢驗,并利用Origin 9.1軟件進行作圖。

2 結果與討論

2.1 凋落物分解對土壤有機碳礦化速率和累積礦化量的影響

圖2 培養(yǎng)期間土壤有機碳礦化速率Fig.2 Organic carbon mineralization rates during incubation period

圖3 培養(yǎng)期間有機碳累積礦化量Fig.3 Cumulative mineralization of organic carbon during incubation period

分解初期,土壤有機碳礦化速率先迅速降低(圖2),到第20天降至初始礦化速率的10.18%—33.06%；受礦化速率的影響,有機碳累積礦化量在分解初期(0—20 d)增加較快,而后增加較慢(圖3)。添加凋落物后的有機碳礦化速率和累積礦化量明顯升高,培養(yǎng)結束時,有機碳礦化速率表現(xiàn)為堿蓬(2.23 mg kg-1d-1)>互花米草(2.02 mg kg-1d-1)>蘆葦(1.73 mg kg-1d-1)>空白對照(0.85 mg kg-1d-1)；有機碳累積礦化量大小為：堿蓬(133.72 mg/kg)>互花米草(121.12 mg/kg)>蘆葦(103.95 mg/kg)>空白對照(51.00 mg/kg)。

添加凋落物土壤的有機碳礦化速率在培養(yǎng)期間均高于空白對照,且差異顯著(P<0.05),不同凋落物處理間有機碳礦化速率差異顯著(P<0.05)；添加凋落物土壤的有機碳累積礦化量在培養(yǎng)期間均高于空白對照,且差異極顯著(P<0.01),不同凋落物處理間有機碳累積礦化量差異極顯著(P<0.01)。說明凋落物的添加有助于提高有機碳礦化速率和累積礦化量且凋落物的類型對其有顯著影響。土壤有機碳變化趨勢常用礦化速率曲線和累積礦化量曲線表示,來描述土壤有機碳礦化動態(tài)[28]。對培養(yǎng)期間兩種曲線采用統(tǒng)計分析軟件進行擬合,發(fā)現(xiàn)乘冪曲線模型(Y=b0×Xb1)均能很好地描述二者的變化趨勢(表5),且相關性較好。

凋落物分解會受自身營養(yǎng)物質(zhì)和環(huán)境因素(土壤溫度、水分等)的控制,是多重因素和作用綜合的結果[29-30]。本研究中各處理的土壤溫度、水分均保持一致,因而凋落物中的營養(yǎng)物質(zhì)對有機碳礦化具有顯著影響。有研究表明,凋落物主要由易分解成分(如糖類、淀粉等)和難分解成分(如木質(zhì)素、多酚等)組成[31]。在分解初期,凋落物中易分解成分快速分解,為土壤微生物提供了生長所需的碳和營養(yǎng)物質(zhì),刺激土壤微生物的生長繁殖,從而加速微生物對易利用碳源的分解礦化作用[32],礦化速率較高；隨著培養(yǎng)的進行,易分解成分被利用完,微生物開始分解較難分解的成分[14],其代謝活動會逐漸受到營養(yǎng)源的限制[33],故礦化速率降低并趨于穩(wěn)定。受有機碳礦化速率的影響[34],有機碳累積礦化量在前期增加較快(0—20 d),而后增加緩慢,這與楊繼松等研究結果的規(guī)律類似[35]。

不同類型的凋落物分解對有機碳礦化速率和累積礦化量影響不同,究其原因,是由凋落物的植被特征造成的。通常情況下,木質(zhì)植物分解比草本植物慢,而肉質(zhì)多的植物比纖維素多的植物分解更快[36]。藜科的堿蓬屬于泌鹽型肉質(zhì)鹽生植物,葉片薄而柔軟,表皮組織薄,堿蓬中的物質(zhì)較易流失,分解較快[37],從而表現(xiàn)為有機碳礦化速率和累積礦化量最高；互花米草屬于禾本科植物,與堿蓬相比,葉片厚且硬,能夠有效地防止組織破損和濾出,且纖維素含量較高,因此相比較堿蓬而言,較難分解；禾本科的蘆葦由于營養(yǎng)元素濃度低和其外圍有一層厚壁組織,阻礙了分解者的分解活動,分解速率較其他兩種凋落物緩慢[38]。

表5 培養(yǎng)期間有機碳礦化特征曲線擬合方程Table 5 Fitting equation of organic carbon mineralization characteristic curves

X表示培養(yǎng)時間(d),Y分別表示有機碳礦化速率(mg kg-1d-1)和有機碳累積礦化量(mg/kg)

2.2 凋落物分解對土壤有機碳光譜特征的影響

2.2.1凋落物分解過程中土壤DOC三維熒光光譜特征

為了解凋落物分解過程中土壤DOC組成、來源及結構的變化特征,對土壤DOC進行熒光參數(shù)測定和三維熒光光譜分析,并通過熒光區(qū)域積分(FRI)法對三維熒光光譜進行定量分析。

(1)熒光指數(shù)FI、鮮度指數(shù)β/α、腐殖化指數(shù)HI

FI可區(qū)分DOC的陸地來源和微生物來源,2個端源的FI值分別為1.4和1.9[39]；HI可評估DOC腐殖化程度,當HI<4時,說明土壤DOC腐殖化程度較弱,達10—16時,說明土壤腐殖化程度顯著[17]；當β/α<1時,說明土壤DOC的自生源特征不明顯。圖4表明,FI呈先上升后下降的趨勢,變化范圍為1.51—1.952(表6),表明土壤DOC腐殖質(zhì)來源從外源輸入向生物分解內(nèi)源過渡。HI呈先下降后上升最后下降的趨勢,變化范圍為0.52—1.952,表明不同處理下土壤DOC的腐殖化程度較弱且凋落物分解能降低其腐殖化程度。β/α呈先上升后下降的趨勢,變化范圍為0.49—0.995,表明土壤DOC受微生物影響先增強后減弱且自生源特征不明顯。

表6 土壤DOC熒光光譜指數(shù)Table 6 Soil DOC fluorescence spectrum index

圖4 培養(yǎng)期間土壤DOC熒光光譜指數(shù)Fig.4 Soil DOC fluorescence spectrum index during incubation periodCK：空白 Control；LW：蘆葦 Phragmites australis；JP：堿蓬 Suaeda glauca；HHMC：互花米草 Spartina alterniflora

(2)各區(qū)域熒光峰位置和熒光強度

因不同凋落物添加后有機碳礦化速率和累積礦化量變化趨勢具有一致性,因此選取培養(yǎng)的第0、20、60天代表分解前、中、后期,進行三維熒光光譜特征分析。

凋落物分解過程中,各三維熒光光譜的熒光峰、熒光中心位置和熒光強度都存在一定差異。其中空白對照在培養(yǎng)期間始終有5種熒光峰且位置穩(wěn)定；在第20天,添加堿蓬土壤的A峰相比較蘆葦和互花米草發(fā)生了明顯的紅移；隨著培養(yǎng)的進行,在第60天,添加堿蓬的土壤未發(fā)現(xiàn)類酪氨酸B峰,其他處理下的土壤均出現(xiàn)了5種熒光峰(圖5)；添加凋落物后熒光強度明顯增大,這定性表明凋落物分解改變了土壤DOC的結構和化學組分?？傮w來看,添加凋落物的土壤較空白對照相比,B、T熒光強度之和(類蛋白熒光強度)大于A、C熒光強度之和(類腐殖酸熒光強度)。

有研究表明,對于同一種熒光峰,其對應激發(fā)波長越大(紅移),所含芳香性越強,分子量越大,聚合度越高[40-41]。堿蓬土壤的類富里酸熒光峰出現(xiàn)紅移,說明堿蓬土壤類富里酸熒光物質(zhì)的結構與組成和其他兩種凋落物土壤存在差異,主要是因為凋落物的植被特征和物質(zhì)結構不同。堿蓬屬于泌鹽型肉質(zhì)鹽生植物,更易分解養(yǎng)分歸還土壤,分解速率較快[37]；互花米草殘體中有機碳結構主要以烷氧碳和芳香碳為主,土壤中有機碳組分相對穩(wěn)定[42]；而蘆葦由于營養(yǎng)元素濃度低和其外圍有一層厚壁組織,阻礙了分解者的分解活動,分解速率較其他兩種凋落物緩慢[38],故堿蓬土壤的A峰易發(fā)生紅移,從而表現(xiàn)為其分子量較大和聚合度較高。添加堿蓬的土壤未發(fā)現(xiàn)類酪氨酸B峰,主要是因為類蛋白質(zhì)峰(酪氨酸和色氨酸)與生物活動有密切聯(lián)系[43],堿蓬的植被特征使其分解較快從而使土壤微生物活性較強,增加了酪氨酸和色氨酸結合到同一蛋白質(zhì)分子上的可能性,使得酪氨酸熒光易被色氨酸淬滅[44],DOC結構和化學組分發(fā)生變化,因而類酪氨酸B峰未被檢測到。

添加凋落物后,土壤DOC的熒光強度增強,光譜特征發(fā)生了明顯變化。有研究表明,土壤DOC易遷移,并在遷移過程容易與金屬離子等形成絡合物,絡合物中的氫鍵可能導致熒光物質(zhì)淬滅,嚴重影響其熒光強度[45]。在不同分解時間條件下,土壤微生物因活性改變而對DOC分解利用程度有所差別,DOC遷移特征改變,表現(xiàn)為熒光強度等有所不同。熒光峰強度主要與有機質(zhì)濃度有關[46],添加凋落物后土壤DOC含量明顯提高,故熒光強度明顯增強。凋落物的添加使類蛋白熒光強度大于類腐殖酸熒光強度,主要是因為凋落物作為豐富的有機質(zhì)來源為土壤提供大量蛋白質(zhì),微生物分泌的胞外酶和生物細胞殘留的蛋白酶等能將蛋白質(zhì)分解,其分解產(chǎn)物進入土壤[47],造成土壤DOC具有較強的類蛋白物質(zhì)。

圖5 土壤溶解性有機碳三維熒光光譜特征Fig.5 Three-dimensional fluorescence spectral characteristics of soil DOCD0、D20、D60分別表示培養(yǎng)的第0、20、60天

(3)不同熒光物質(zhì)的定量分析

為定量揭示不同凋落物分解下土壤DOC結構和組成上的差異,分別對不同處理下土壤5種組分的熒光響應值進行區(qū)域積分。培養(yǎng)期間,添加凋落物后各類熒光物質(zhì)積分體積明顯增大；在培養(yǎng)的第20天,堿蓬土壤的區(qū)域積分所占比例表現(xiàn)為類腐殖酸偏高,類富里酸偏低(圖6),主要是由堿蓬土壤的A峰由區(qū)域Ⅲ紅移至區(qū)域Ⅴ所致?？傮w來看,培養(yǎng)期間,不同處理下類蛋白物質(zhì)(類酪氨酸和類色氨酸)占比最高,類腐殖質(zhì)物質(zhì)(類富里酸和類腐殖)次之。其原因是微生物可以將凋落物中的蛋白質(zhì)分解,并進入到土壤中[47],造成土壤有機碳具有較強的蛋白類熒光物質(zhì)；此外色氨酸的產(chǎn)生除了大量微生物活動來源外,還可能由于近年來膠州灣濱海濕地受到人為活動干擾,周圍養(yǎng)殖池塘、生活污水及工廠生產(chǎn)廢水排放等增加了土壤中該類污染物的含量[26],使類色氨酸比例最高,直接體現(xiàn)為類蛋白物質(zhì)比例最高；腐殖質(zhì)類物質(zhì)(類富里酸和類腐殖酸)一般來自植物殘體的腐爛及其降解產(chǎn)物,而微生物對凋落物的分解作用為腐殖質(zhì)類熒光物質(zhì)的增加具有一定的貢獻。

圖6 土壤DOC熒光區(qū)域組分分布Fig.6 The distribution of composition in DOC fluorescence area of soil D0、D20、D60分別表示培養(yǎng)的第0、20、60天

2.2.2凋落物分解過程土壤DOC紫外光譜特征

圖7 凋落物分解過程中土壤紫外光譜特征Fig.7 Ultraviolet spectral characteristics of soil during decomposition of litter

紫外光譜特征值(A280、A254、E253/203)可用于評估DOC的芳香性[48]。研究表明,A254和E253/203主要代表芳香族化合物及具有不飽和碳碳鍵的一類較難分解的化合物[49]；A280表征有機質(zhì)的方向性構化程度,其值越小,芳香性構化程度也越小[39]。培養(yǎng)期間,凋落物分解使土壤芳香性出現(xiàn)較大波動?？傮w來看,A280、A254、E253/203呈先上升后下降的趨勢(圖7)。各紫外光譜指數(shù)的變化趨勢進一步說明在培養(yǎng)期間不同處理下土壤DOC的芳香化程度先升高后降低。究其原因,在培養(yǎng)前期(0—20 d)凋落物中易分解物質(zhì)被分解,從而造成土壤DOC中的芳香性增加,隨著培養(yǎng)的進行,凋落物分解對土壤微生物的活性影響越來越顯著,活躍的微生物過程也會改變土壤DOC的性質(zhì)[50]；在培養(yǎng)后期,凋落物的微生物分解過程占主導,添加凋落物土壤中較難利用的成分被微生物降解成小分子物質(zhì),造成了土壤DOC芳香性降低,從而加速土壤微生物對復雜有機碳化合物的降解,進而提高土壤有機碳礦化速率和累積礦化量。

3 結論

添加凋落物后的有機碳礦化速率前期(0—20 d)迅速降低后保持穩(wěn)定,受礦化速率的影響,有機碳累積礦化量前期(0—20 d)增加較快,后逐漸減慢；采用乘冪曲線模型能較好地描述有機碳礦化速率和累積礦化量的變化趨勢,且相關性較好。凋落物分解對土壤有機碳礦化具有顯著的促進作用,且因凋落物植被特征的不同而導致作用程度有所差異。

光譜分析表明,添加堿蓬土壤的A峰在第20天出現(xiàn)了明顯的“紅移”現(xiàn)象,在培養(yǎng)末期未發(fā)現(xiàn)類酪氨酸B峰；添加凋落物后,各類熒光物質(zhì)積分體積明顯增大,土壤DOC 5種組分中,類蛋白質(zhì)物質(zhì)(類酪氨酸和類色氨酸)占比最高,類腐殖質(zhì)物質(zhì)(類富里酸和類腐殖酸)次之；培養(yǎng)期間,凋落物分解使土壤芳香性出現(xiàn)了較大波動。凋落物分解通過影響土壤有機碳的含量和結構,促進微生物內(nèi)源有機碳的產(chǎn)生,增強土壤有機碳的生物可降解性,從而提高土壤有機碳礦化速率和累積礦化量。