劉文濤 李曉斌 臧長(zhǎng)江* 郭同軍 李鳳鳴 米熱古麗·伊馬木 曾福祥 余英英

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830052；2.新疆畜牧科學(xué)院飼料研究所，新疆烏魯木齊830011）

由于動(dòng)物生長(zhǎng)性能和集約化程度的不斷提高，現(xiàn)代反芻動(dòng)物生產(chǎn)中開始大量使用高比例精料的日糧，以提高牛、羊生產(chǎn)水平和生產(chǎn)效率，但是，這往往導(dǎo)致動(dòng)物采食量下降、瘤胃菌群失調(diào)、瘤胃酸中毒等。美國(guó)每年僅肉牛育肥生產(chǎn)因瘤胃酸中毒造成的直接經(jīng)濟(jì)損失就高達(dá)0.6～1億美元。國(guó)內(nèi)高產(chǎn)奶牛的飼養(yǎng)和肉牛后期肥育中也經(jīng)常發(fā)生瘤胃酸中毒。秦正君等（2018）研究指出，隨著精料比例的升高奶牛瘤胃丙酸濃度越高，pH 值越低。李萍等（2015）研究指出反芻動(dòng)物飼糧適宜精粗比在(2.5～4)∶(6～7.5)，可提高飼糧降解率以及發(fā)酵產(chǎn)物的含量，從而提高飼糧利用率和機(jī)體生產(chǎn)性能。霍路曼等（2019）研究指出，隨著綿羊日糧能量水平的提高，瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）、乙酸、乙酸/丙酸變化趨勢(shì)不大。瘤胃發(fā)酵參數(shù)是評(píng)定瘤胃健康與否的一項(xiàng)重要指標(biāo)。碳水化合物根據(jù)其結(jié)構(gòu)類型可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物；結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要包括木質(zhì)素、纖維素等，而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要包括蔗糖、果聚糖和淀粉等，SC 和NSC 在反芻動(dòng)物瘤胃中降解的速率存在較多差異；能使動(dòng)物產(chǎn)生最佳生產(chǎn)性能的結(jié)構(gòu)與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例因飼糧中粗料來源不同與特性而有所改變，研究非結(jié)構(gòu)性碳水化合物占總碳水化合物的比例，對(duì)綿羊消化代謝及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用的影響，具有實(shí)際意義。因此本試驗(yàn)擬研究日糧不同結(jié)構(gòu)性與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例對(duì)綿羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響，為提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能及瘤胃健康提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及飼糧

試驗(yàn)選用6只健康狀況良好、體重為(54.58±2.8) kg安裝有永久性瘤胃瘺管的哈薩克綿羊作為試驗(yàn)動(dòng)物。參照中國(guó)《肉羊飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》（NY/T 816—2004）配制成SC/NSC 為2.32、1.60 和1.14 的3 種日糧；日糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)于2017年10月～2017年12月在新疆昌吉華興種畜有限公司進(jìn)行，按有重復(fù)的3×3拉丁方試驗(yàn)設(shè)計(jì)，選取6 只體重為（54.58±2.8）kg、體況相近且裝有永久性瘤胃瘺管的哈薩克綿羊作為試驗(yàn)動(dòng)物，隨機(jī)分為3 組，每組2 只，每個(gè)處理組分別飼喂SC/NSC 為2.32、1.60和1.14的日糧，試驗(yàn)共3期，每期17 d，其中預(yù)試期14 d，正式期3 d。試驗(yàn)羊單圈飼養(yǎng)，統(tǒng)一進(jìn)行驅(qū)蟲、消毒等管理，每天于08:00和20:00分2次飼喂，自由飲水，保證圈舍光照、干燥通風(fēng)。

表1 日糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

表2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 樣品的采集

1.3.1 飼料樣品的采集與處理

每期試驗(yàn)的正式期采集3種日糧的飼料樣品，并制成風(fēng)干樣品（65 ℃下烘48 h 至恒重），置于塑料封口袋內(nèi)保存，于試驗(yàn)結(jié)束后將3期飼料樣品充分混合均勻，按四分法取樣，粉碎過40目篩密封保存。用于備測(cè)粗蛋白質(zhì)（CP）、粗脂肪（EE）、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）等飼料常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分。

1.3.2 瘤胃液的采集

每個(gè)試驗(yàn)期正試期內(nèi)于飼喂前記為0 h，飼喂后0.5、1、2、4、8、12 h 共計(jì)7 個(gè)時(shí)間點(diǎn)采集瘤胃液，通過瘤胃瘺管抽取80～100 ml 瘤胃液放入保溫箱內(nèi)，立即測(cè)定并記錄瘤胃液pH 值，經(jīng)四層醫(yī)用紗布過濾后裝入已做好標(biāo)簽的采樣瓶中，立即放入-20 ℃冰箱冷凍保存，用于瘤胃液氨態(tài)氮濃度和揮發(fā)性脂肪酸的測(cè)定。

1.4 測(cè)定指標(biāo)

1.4.1 飼料常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定

干物質(zhì)(DM)、粗蛋白質(zhì)(CP)、粗脂肪(EE)、粗灰分(Ash)、鈣(Ca)、磷（P）含量參照《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)》進(jìn)行檢測(cè)，采用Lcitra 等(1996)的方法測(cè)定中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、中性洗滌不溶性氮(NDFN)的含量。

1.4.2 瘤胃液pH值、氨態(tài)氮(NH3-N)濃度的測(cè)定

瘤胃液pH值的測(cè)定采用HI 98103型高精度筆式酸度計(jì)進(jìn)行測(cè)定；采用馮宗慈改進(jìn)的比色法測(cè)定瘤胃液NH3-N濃度。

1.4.3 瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸（VFA）的測(cè)定

瘤胃液中揮發(fā)性脂肪酸（VFA）采用日本島津GC-14B 氣相色譜儀， 測(cè)定條件: 毛細(xì)管柱CP-WAX(30 m，內(nèi)徑0.53 mm，膜厚1 μm)；氣化室溫度200 ℃，F(xiàn)ID 檢測(cè)器溫度200 ℃；柱溫采用程序升溫法，初溫100 ℃，末溫150 ℃，升溫速率3 ℃/min，靈敏度為101，衰減度為25，以巴豆酸為內(nèi)標(biāo)物。氮?dú)鈮簭?qiáng)為130 kPa，氫氣壓強(qiáng)60 kPa(流速40 ml/min)，空氣壓強(qiáng)為100 kPa。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行初步整理，統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS19.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）”表示，多重比較采用Duncan's法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同SC/NSC日糧對(duì)綿羊瘤胃液pH值的影響（見表3）

由表3可知，飼喂3組日糧條件下瘤胃液的pH值變化趨勢(shì)基本相同，平均值分別為6.56、6.45、6.16；采食后4 h 3個(gè)試驗(yàn)組瘤胃液的pH值均達(dá)到最低，采食后12 h瘤胃液pH值恢復(fù)到采食前的水平。試驗(yàn)Ⅲ組除飼喂前0 h以外，其它時(shí)間點(diǎn)都極顯著低于試驗(yàn)Ⅰ、Ⅱ組（P＜0.01），各時(shí)間點(diǎn)試驗(yàn)Ⅱ組瘤胃液pH 值均低于試驗(yàn)Ⅰ組，但差異不顯著（P＞0.05）。在飼喂不同SC/NSC 日糧時(shí)，同一時(shí)間點(diǎn)隨著SC/NSC 比例的降低，瘤胃液pH值呈降低的趨勢(shì)。

表3 不同SC/NSC日糧對(duì)綿羊瘤胃液pH值的影響

2.2 不同SC/NSC日糧對(duì)綿羊瘤胃液氨態(tài)氮（NH3-N）濃度的影響（見表4）

由表4 可知，飼喂不同SC/NSC 日糧條件下，3 個(gè)試驗(yàn)組綿羊瘤胃液氨態(tài)氮濃度隨采食后時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后降低變化趨勢(shì)，采食后2 h 瘤胃液氨態(tài)氮濃度達(dá)到最高。在飼喂后不同時(shí)間點(diǎn)，試驗(yàn)Ⅲ組的瘤胃液氨態(tài)氮(NH3-N)濃度均極顯著高于試驗(yàn)Ⅰ組和試驗(yàn)Ⅱ組（P＜0.01），在飼喂后0.5、1、2、4、8 h，試驗(yàn)Ⅱ組的瘤胃液氨態(tài)氮(NH3-N)濃度均極顯著高于試驗(yàn)Ⅰ組（P＜0.01）。3 個(gè)試驗(yàn)組綿羊瘤胃液氨態(tài)氮(NH3-N)平均濃度分別為12.98、18.58 mg/dl 和27.20 mg/dl，3 個(gè)試驗(yàn)組之間差異極顯著（P＜0.01）。

表4 不同SC/NSC日糧綿羊瘤胃液NH3-N濃度的影響(mg/dl)

2.3 不同SC/NSC 日糧對(duì)綿羊瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸（VFA）濃度的影響（見表5）

由表5 可知，綿羊瘤胃液中乙酸濃度隨著日糧SC/NSC 比例的降低呈降低的趨勢(shì)，在飼喂后4 h，試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比顯著升高（P＜0.05），飼喂后8、12 h，試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比極顯著升高（P＜0.01），試驗(yàn)Ⅱ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比差異不顯著（P＞0.05）。3 個(gè)試驗(yàn)組綿羊瘤胃液乙酸的平均濃度分別為78.60、70.35 mmol/l 和67.61 mmol/l，試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比差異顯著（P＜0.05），試驗(yàn)Ⅱ組與試驗(yàn)Ⅰ、Ⅲ組相比差異不顯著（P＞0.05）。

瘤胃液中丙酸濃度隨著日糧SC/NSC比例的降低呈升高的趨勢(shì)，飼喂后0.5、1、2 h，試驗(yàn)Ⅲ組與試驗(yàn)Ⅰ組相比極顯著升高（P＜0.01），在飼喂后2 h，試驗(yàn)Ⅱ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比差異顯著（P＜0.05），飼喂后4 h，各試驗(yàn)組丙酸濃度達(dá)到峰值。3個(gè)試驗(yàn)組綿羊瘤胃液丙酸的平均濃度分別為16.46、19.88 mmol/l和23.79 mmol/l，試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅱ、Ⅲ組相比差異顯著（P＜0.05），試驗(yàn)Ⅱ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比差異不顯著（P＞0.05）。

瘤胃液中丁酸、異丁酸、戊酸、異戊酸的平均濃度隨日糧SC/NSC 比例的降低呈升高的趨勢(shì)，瘤胃液中丁酸平均濃度3 組之間差異顯著（P＜0.05），試驗(yàn)Ⅲ組異丁酸的平均濃度極顯著高于試驗(yàn)Ⅰ組（P＜0.01），顯著高于試驗(yàn)Ⅱ組（P＜0.05）；試驗(yàn)Ⅲ組戊酸、異戊酸的平均濃度與試驗(yàn)Ⅰ、Ⅱ組相比差異顯著（P＜0.05），試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅱ組之間差異不顯著（P＞0.05）。隨日糧SC/NSC 比例的降低，乙酸/丙酸呈降低的趨勢(shì)，試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比差異極顯著（P＜0.01）。

3 討論

3.1 飼喂不同SC/NSC 日糧對(duì)綿羊瘤胃液pH 值的影響

反芻動(dòng)物瘤胃pH值是評(píng)估和判定瘤胃發(fā)酵功能的重要生理指標(biāo)，pH值的高低直接影響著瘤胃健康、飼料消化吸收及動(dòng)物的生產(chǎn)性能等，影響瘤胃pH 值的因素主要包括日糧SC與NSC比例、唾液的分泌量、機(jī)體有機(jī)酸的濃度、瘤胃微生物區(qū)系等；一般條件下反芻動(dòng)物瘤胃pH 值的正常范圍在5.50～6.80，但隨著日糧中NSC 比例的升高、唾液分泌量的減少、機(jī)體有機(jī)酸濃度的升高，瘤胃pH 值均呈降低的趨勢(shì)。吳秋玨等（2005）研究甘肅高山細(xì)毛羊分別飼喂SC/NSC比例為1.57（Ⅰ組）、1.95（Ⅱ組）、2.29（Ⅲ組）對(duì)瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響，結(jié)果表明采食飼糧Ⅰ的綿羊瘤胃液pH值平均值顯著低于采食飼糧Ⅱ（P＜0.01）、飼糧Ⅲ（P＜0.05）的綿羊。孫盛楠等（2019）研究了不同長(zhǎng)度的飼用苧麻青貯對(duì)黑山羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響，結(jié)果表明飼喂長(zhǎng)度為1 cm 苧麻青貯的瘤胃液pH 值顯著低于飼喂長(zhǎng)度為2 cm和3 cm的苧麻青貯(P＜0.05)；因粗飼料切割長(zhǎng)度的增加刺激動(dòng)物的咀嚼行為，從而增加唾

液的分泌量，使得瘤胃液pH值升高。本試驗(yàn)條件下，飼喂后同一時(shí)間點(diǎn)，隨著SC/NSC比值的降低，瘤胃液pH值呈降低趨勢(shì)，采食后4 h 3個(gè)試驗(yàn)組瘤胃液的pH值均達(dá)到最低，試驗(yàn)Ⅲ組極顯著低于試驗(yàn)Ⅰ、Ⅱ組（P＜0.01），說明日糧中NSC的比例是影響瘤胃液pH值的主要因素，日糧中NSC 比例較高時(shí)，在瘤胃微生物的作用下，快速的被降解為乙酸、丙酸、乳酸等有機(jī)酸，進(jìn)而降低了瘤胃液的pH 值，SC 比例較高時(shí)，綿羊反芻時(shí)間延長(zhǎng)，唾液分泌量增加（唾液pH值偏中性），進(jìn)而提高了瘤胃液pH值；這與吳秋玨等（2005）、孫盛楠等（2019）研究結(jié)果相一致。

表5 飼喂不同SC/NSC日糧對(duì)綿羊瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸(VFA)濃度的影響（mmol/l）

3.2 飼喂不同SC/NSC 日糧對(duì)綿羊瘤胃液NH3-N 濃度的影響

反芻動(dòng)物瘤胃NH3-N 是反映瘤胃發(fā)酵功能的一項(xiàng)生理指標(biāo)，其濃度高低在一定程度上可以反映瘤胃微生物降解含氮物質(zhì)產(chǎn)生NH3的速度、對(duì)NH3的攝取利用和機(jī)體蛋白質(zhì)降解與合成之間所達(dá)到的平衡狀況，瘤胃液NH3-N 主要來源于飼料中蛋白質(zhì)、非蛋白氮和微生物蛋白質(zhì)的降解及尿素循環(huán)。NH3-N 是瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)的主要來源，適宜的NH3-N濃度可以促進(jìn)瘤胃微生物的生長(zhǎng)繁殖，而NH3-N 濃度過高會(huì)造成氮源浪費(fèi)，過低則會(huì)限制瘤胃微生物的活力。Thao 等（2014）研究表明，瘤胃中用于合成微生物蛋白的NH3-N 有效范圍為5.0～30.0 mg/dl，隨著日糧蛋白水平的升高，瘤胃微生物的活力升高，綿羊瘤胃NH3-N 濃度呈上升趨勢(shì)。周永康等（2008）研究徐淮白山羊分別飼喂SC/NSC 比例分別為3.52（A組）、2.06（B 組）、1.28（C 組）、0.84（D 組）日糧對(duì)瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響，結(jié)果表明隨著SC/NSC 的降低，綿羊瘤胃NH3-N 呈升高趨勢(shì)，飼喂后2 h，采食日糧D組的綿羊瘤胃液NH3-N 濃度顯著高于采食日糧C 組（P＜0.05）、極顯著高于日糧A 組和B 組（P＜0.01）的綿羊。韓璐璐（2016）通過研究體外模擬瘤胃發(fā)酵環(huán)境，比較粗蛋白水平分別為12%、14%、16%、18%的四種日糧對(duì)綿羊瘤胃內(nèi)環(huán)境參數(shù)的影響，結(jié)果表明，氨態(tài)氮(NH3-N)濃度隨著粗蛋白水平的提高極顯著升高（P＜0.01），采食后2 h，18%水平顯著高于14%、16%水平（P＜0.05），極顯著高于12%水平（P＜0.01），說明日糧粗蛋白水平是影響瘤胃NH3-N 濃度重要因素。本試驗(yàn)條件下，3 個(gè)試驗(yàn)組日糧蛋白水平分別為13.06%、13.18%、13.23%，試驗(yàn)組綿羊瘤胃液氨態(tài)氮濃度隨采食后時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后降低變化趨勢(shì)，采食后2 h 瘤胃液氨態(tài)氮濃度達(dá)到最高。在飼喂后不同時(shí)間點(diǎn)，試驗(yàn)Ⅲ組的瘤胃液氨態(tài)氮(NH3-N)濃度均極顯著高于試驗(yàn)Ⅰ組和試驗(yàn)Ⅱ組（P＜0.01），在飼喂后0.5、1、2、4、8 h，試驗(yàn)Ⅱ組的瘤胃液氨態(tài)氮(NH3-N)濃度均極顯著高于試驗(yàn)Ⅰ組（P＜0.01）。綿羊瘤胃液氨態(tài)氮濃度隨采食后時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后降低變化，主要原因是隨著日糧粗蛋白水平的提高，日糧中易降解蛋白增多，微生物活性增強(qiáng)，瘤胃液NH3-N 濃度升高；而試驗(yàn)Ⅲ組NH3-N 濃度變化較大，可能是因?yàn)槿占ZNSC 含量較高，在瘤胃降解后導(dǎo)致瘤胃pH 值降低，抑制了瘤胃微生物的活性造成的。這與羅陽等（2018）、周永康等（2008）、韓璐璐（2016）研究結(jié)果相一致。

3.3 飼喂不同SC/NSC日糧對(duì)綿羊瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸（VFA）濃度的影響

瘤胃是反芻動(dòng)物碳水化合物發(fā)酵的場(chǎng)所，其發(fā)酵產(chǎn)物乙酸、丙酸、丁酸等VFA 是反芻動(dòng)物利用的主要能源物質(zhì)。眾多學(xué)者認(rèn)為影響VFA 濃度的最主要因素之一是日糧的組成、飼糧粗精比或SC/NSC 均影響瘤胃內(nèi)TVFA 濃度和各種酸的摩爾比。飼喂精料型日糧時(shí)，瘤胃發(fā)酵以丙酸型發(fā)酵為主，飼喂粗料型日糧時(shí)，瘤胃發(fā)酵以乙酸型發(fā)酵為主。脂肪合成的主要前體是乙酸和丁酸，葡萄糖合成的主要前體是丙酸，丙酸型發(fā)酵能為機(jī)體提供更多的能量，并且能降低甲烷的生成，提高飼料能量利用效率。華金玲等(2013)研究黃淮白山羊分別飼喂3 種不同精粗比日糧（精粗比為30∶70、40∶60、50∶50），探討日糧精粗比對(duì)黃淮白山羊瘤胃揮發(fā)性脂肪酸（VFA）濃度影響；結(jié)果表明，隨精料水平增加，瘤胃乙酸、丁酸含量降低，丙酸含量增加；隨采食時(shí)間延長(zhǎng)揮發(fā)性脂肪酸含量呈先增加后降低趨勢(shì)。Merchen 等(1986)研究分別飼喂高粗料和高精料日糧對(duì)羯羊瘤胃發(fā)酵的影響，結(jié)果表明，高粗料組和高精料組羯羊瘤胃總VFA濃度差異不顯著（P＞0.05）；飼喂高精料組綿羊乙酸和丁酸的濃度顯著低于飼喂高粗料組綿羊（P＜0.05），但飼喂高精料組綿羊丙酸濃度顯著高于飼喂高粗料組綿羊（P＜0.05）。本試驗(yàn)條件下，綿羊瘤胃液中乙酸濃度隨著日糧SC/NSC 比例的降低呈降低的趨勢(shì)，在飼喂后4 h，試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比顯著升高（P＜0.05），飼喂后8、12 h，試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比極顯著升高（P＜0.01）。瘤胃液中丙酸濃度隨著日糧SC/NSC 比例的降低呈升高的趨勢(shì)，飼喂后0.5、1、2 h，試驗(yàn)Ⅲ組與試驗(yàn)Ⅰ組相比極顯著升高（P＜0.01），在飼喂后2 h，試驗(yàn)Ⅱ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比差異顯著（P＜0.05），飼喂后4 h，各試驗(yàn)組丙酸濃度達(dá)到峰值，瘤胃液中丁酸、異丁酸、戊酸、異戊酸的平均濃度隨日糧SC/NSC 比例的降低呈升高的趨勢(shì)，瘤胃液中丁酸平均濃度3 組之間差異顯著（P＜0.05），隨日糧SC/NSC 比例的降低乙酸/丙酸呈降低的趨勢(shì)，試驗(yàn)Ⅰ組與試驗(yàn)Ⅲ組相比差異極顯著（P＜0.01）。說明綿羊日糧中SC 比例較高時(shí)，瘤胃液pH 值較高，瘤胃內(nèi)環(huán)境更適合纖維分解菌生長(zhǎng)和繁殖，此時(shí)瘤胃主要是乙酸發(fā)酵為主；當(dāng)日糧中NSC 比例增加時(shí)，瘤胃pH 值較低，抑制了纖維降解菌的數(shù)量和活性，淀粉分解菌的數(shù)量和活性提高，丙酸發(fā)酵途徑也發(fā)生改變，瘤胃丙酸濃度相應(yīng)升高；這與王洪榮等（2010）、趙鵬等（2017）研究結(jié)果相一致。

4 結(jié)論

在本試驗(yàn)條件下，飼喂不同結(jié)構(gòu)性與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例日糧時(shí)，隨著日糧SC/NSC比例的降低，綿羊瘤胃液pH 值、乙酸濃度呈降低的趨勢(shì)，NH3-N、丙酸濃度呈升高趨勢(shì)，瘤胃發(fā)酵類型由乙酸型發(fā)酵為主向丙酸型發(fā)酵為主轉(zhuǎn)變。