呂國鋒 范金平 張伯橋 高德榮 王 慧 劉業(yè)宇 吳素蘭 程 凱 王秀娥

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小麥旗葉衰老過程不同數(shù)學模型擬合比較及衰老特征分析

呂國鋒1,2范金平2張伯橋2高德榮2王 慧2劉業(yè)宇2吳素蘭2程 凱2王秀娥1,*

1南京農(nóng)業(yè)大學, 江蘇南京 210095;2江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所 / 國家小麥改良中心揚州分中心, 江蘇揚州 225007

為了準確了解小麥葉片的衰老特征, 篩選適合描述小麥葉片衰老過程的數(shù)學模型, 2011年和2012年分別以91個和105個小麥品種(系)為材料, 用“S”型曲線中的Logistic、Gompertz和Richards模型擬合了試驗品種葉片的衰老過程, 解析了其葉片衰老特征。結(jié)果表明, 試驗品種可分為延綠、中等延綠、中等早衰和早衰4種類型。其旗葉衰老過程可分為衰老起始期、快速衰老期和衰老結(jié)束期3個階段, 3個階段旗葉的衰老速度表現(xiàn)為“慢–快–慢”, 不同延綠類型品種開花后旗葉的綠色葉面積百分比下降主要在衰老過程的中后期。3種模型對不同延綠類型品種旗葉衰老過程均可以擬合, Gompertz和Richards模型擬合度接近, 高于Logistic模型。Gompertz模型的擬合度以早衰>中等早衰>中等延綠>延綠類型。不同延綠類型品種旗葉衰老曲線特征參數(shù)達到最大衰老速度時間(TMRS)、平均衰老速度(ARS)和綠色葉面積持續(xù)期(GLAD)存在顯著差異, TMRS和GLAD以延綠>中等延綠>中等早衰>早衰, ARS以早衰>中等早衰>中等延綠>延綠。Gompertz模型對小麥葉片衰老過程的擬合度優(yōu)于Logistic模型。葉片衰老過程特征參數(shù)可以用于品種延綠性差異評價。

小麥; 葉片衰老模型; 非線性擬合; 延綠

小麥籽粒產(chǎn)量的70%都來自開花后冠層光合器官碳水化合物的積累, 延緩和延遲葉片衰老, 延長葉片的綠色葉面積持續(xù)期對增加籽粒產(chǎn)量[1-4]有重要作用, 同時還可提高小麥對低氮[5-6]、水分供應不足[7-8]、高溫[9-10]等逆境脅迫的抗性。準確描述小麥葉片衰老過程有助于加深對該生理過程的認識, 通過葉片衰老過程的合理調(diào)控, 可達到提高產(chǎn)量的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

以2010—2011年度和2011—2012年度我國黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)、長江中下游冬麥區(qū)、西南冬麥區(qū)新育成的91和105個新品種(系)為試驗材料, 其中第2年的試驗材料包括第1年已初步鑒定表現(xiàn)為延綠或中等延綠的36個品種(系)。

兩年(本文按收獲年份分別稱為2011年和2012年)均在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所萬福試驗基地進行田間試驗, 隨機區(qū)組設計, 重復3次。每小區(qū)種5行, 行長1.33m, 行距0.23m, 小區(qū)面積1.84 m2, 折合基本苗120萬株 hm–2。播種日期分別為2010年10月25日和2011年10月28日, 為長江下游地區(qū)小麥生產(chǎn)的適播期。施肥以及病、蟲、草害防除等栽培農(nóng)藝措施同大田生產(chǎn)。

1.2 延綠性狀調(diào)查和分級

以小區(qū)50%穗的中部小穗開花記為該小區(qū)的開花期, 選擇每個小區(qū)開花期相同的4個主莖穗掛牌標記。從開花后第10天起, 采用目測估計法記錄標記單株旗葉綠色面積的百分比(percent of green leaf area, %GLA), 每隔4 d調(diào)查一次。

選擇數(shù)據(jù)完整的3個單株同一日齡的%GLA計算算術平均值, 作為小區(qū)此日齡下的%GLA; 3個重復的算術平均值作為該品種此日齡下的%GLA。參照Pask和Pietragalla[27]的旗葉衰老分級標準, 開花期旗葉的%GLA為100%, 完全黃化時旗葉的%GLA為0, 每10%為一個等級, 共10級。

1.3 建模數(shù)據(jù)處理

采用Matlab2010b (MathWorks, Inc)統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。以品種開花后10、15、20、25和30 d旗葉的%GLA為變量, 采用Matlab中的fcm函數(shù)對品種的延綠性進行聚類分析。采用Matlab中的anova1和mutlcompare函數(shù)分別對品種的延綠性進行方差分析和多重比較。以品種開花后日齡為自變量(), 對日齡進行標準正態(tài)化處理, 相應日齡下的%GLA為依變量(), 利用Matlab中的cftool工具箱以穩(wěn)健擬合方式對品種或不同延綠品種類型總體旗葉的衰老過程進行曲線擬合。

分3步建立旗葉衰老過程數(shù)學模型。首先對2011和2012年試驗品種采用模糊聚類的方法進行延綠性分類; 其次, 用Logistic、Gompertz和Richards模型的通用方程分別對不同延綠品種類型總體旗葉%GLA的衰減過程進行擬合, 初步確定描述小麥旗葉衰老過程的模型; 最后, 用確定模型對2011年和2012年試驗品種的單個品種旗葉%GLA的衰減過程進行擬合, 以確定模型在年度和品種間的適合性。

用決定系數(shù)2和均方根誤差(root mean squared error, RMSE)作為檢驗擬合方程擬合優(yōu)度的統(tǒng)計量。2為回歸平方和占總平方和的比例, 表示擬合方程曲線對觀測值的吻合程度。RMSE是衡量擬合方程精確度的指標, 表示擬合方程預測值與觀測值的偏離程度。

式中,O為觀測值;S為模型預測值;為樣本容量,為觀測值和預測值的樣本序號。

1.4 小麥葉片衰老模型及參數(shù)意義

小麥旗葉%GLA的衰減過程用Gompertz模型的通用方程[28]進行擬合。

式中,為某日齡下旗葉的綠色葉面積百分比(%GLA),為開花后天數(shù)。、和為方程系數(shù), 其中為旗葉%GLA的理論初始值, 亦即旗葉%GLA的最大值;與旗葉衰老的速度有關,為旗葉達到最大衰老速度的時間。對方程(1)求一階導數(shù), 得旗葉%GLA的衰減速率()方程。

對Gompertz方程(1)求二階導數(shù), 得旗葉%GLA衰減速率變化率R’方程。

當’=0時,值為旗葉衰老速率達到最大值的時間(time of maximum rate of senescence, TMRS)。

將TMRS帶入方程(1)和(2), 分別得到最大衰老速率時旗葉的GLA% (max)和旗葉衰老的最大速率(maximum rate of senescence, MRS)。

對方程(2)求二階導數(shù), 令該二階導數(shù)為零, 可得到衰老速率方程的2個拐點相應的1和2。

假定旗葉%GLA為理論最大值的1%時為葉片完全衰老, 此時日齡為葉片衰老的終止期3, 由方程(1)解得。

設定旗葉開花期日齡0= 0, 則3與0的差值為旗葉綠色葉面積的持續(xù)期(green leaf area duration, GLAD)。

設定開花期旗葉的%GLA為理論最大值, 則旗葉衰老平均速度(average rate of senescence, ARS)為方程(10)。

旗葉衰老起始期持續(xù)時間1=1-0, 此期旗葉%GLA減少量1=1-, 旗葉平均衰老速度1=1/1; 旗葉快速衰老期持續(xù)時間2=2-1, 此期旗葉%GLA減少量2=2-1, 旗葉平均衰老速度2=2/2; 旗葉衰老結(jié)束期持續(xù)時間3=3-2, 衰老結(jié)束期旗葉%GLA減少量3= 1-2, 此期旗葉平均衰老速度3=3/3。

用Gompertz模型相同的推導過程, 可分別得到Logistic和Richards模型對小麥旗葉衰老過程擬合方程的特征參數(shù)(表1)。

表1 Gompertz、Logistic和Richards模型擬合方程的特征參數(shù)

TMRS: time of maximum rate of senescence; MRS: maximum rate of senescence; GLAD: green leaf area duration; ARS: average rate of senescence.

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥旗葉的衰老過程

以品種開花后10~30 d旗葉不同日齡下%GLA為變量, 通過模糊聚類法2年試驗品種均可被分成4類。不同類型品種旗葉的%GLA從開花至花后20 d都呈緩慢下降, 不同類型品種間旗葉%GLA差異較小, 隨著生育進程, 旗葉%GLA加速下降, 不同類型品種旗葉的%GLA的差異加大,并達到顯著水平(表2)。

2年試驗品種旗葉%GLA衰減過程不同, 2012年4種類型品種旗葉%GLA快速下降均早于2011年相應類型的試驗品種(表2)。延綠類型品種灌漿后期旗葉%GLA均顯著高于其他類型品種; 中等延綠類型灌漿后期的旗葉%GLA均顯著高于中等早衰和早衰類型品種, 但低于延綠類型品種; 中等早衰類型品種在花后30 d旗葉的%GLA與早衰類型品種差異不顯著, 但花后25 d的旗葉%GLA顯著高于早衰類型品種; 早衰類型品種在花后30 d已喪失光合作用功能, 且在花后20 d和25 d時, 旗葉的%GLA均顯著低于其他類型品種。

2.2 小麥旗葉衰老模型的建立

2.2.1 “S”型曲線中的不同模型對小麥品種旗葉衰老過程的擬合 Logistic、Gompertz和Richards模型是“S”型曲線中應用最為廣泛的3個模型。用其通用方程對2年不同延綠類型品種總體旗葉%GLA衰減過程進行擬合, 效果存在差異。2年Gompertz模型擬合方程的2均大于Logistic模型對相應延綠類型擬合方程的2, 同時RMSE小于Logistic模型對相應延綠類型的擬合結(jié)果(表3), 表明Gompertz模型對小麥旗葉衰老過程的擬合效果優(yōu)于Logistic模型。Richards模型對2011年延綠和早衰類型品種的擬合效果低于Logistic模型, 但對其他2類品種擬合效果優(yōu)于Logistic模型, 接近于Gompertz模型的擬合效果, 對2012年早衰類型品種的擬合效果低于Logistic模型, 但對其他3類品種擬合效果優(yōu)于Logistic模型, 并與Gompertz模型的擬合效果相近, 2年結(jié)果表明, Richards模型與Gompertz模型對小麥旗葉衰老過程的擬合相近, 優(yōu)于Logistic模型的擬合效果。

表2 不同延綠類型品種旗葉的%GLA衰減的過程

平均數(shù)后字母不同表示不同類型品種間差異顯著(< 0.05)。DAA: 開花后。

Means followed by different letters are significantly different (< 0.05) among variety types. DAA: days after anthesis; SG: stay green; MSG: moderately stay green; MNSG: moderately non-stay green; NSG: non-stay green.

表3 Logistic、Gompertz和Richards模型對不同延綠類型品種擬合結(jié)果

(續(xù)表3)

類型Type品種數(shù)No. of varieties模型Model方程Equation方程系數(shù)Coefficients模型適合性 Fitness of model abcdR2RMSE 中等早衰Moderately non-stay green40Logistic93.31–3.420.200.98095.367 Gompertz96.30–2.120.390.98404.917 Richards95.96–2.164.571.17×10–40.98364.992 早衰Non-stay green11Logistic93.46–4.30–0.230.99163.783 Gompertz94.44–3.17–0.080.99173.768 Richards94.03–3.650.020.500.98984.216

利用3個模型擬合旗葉衰老過程, 擬合方程的2表現(xiàn)為早衰>中等早衰>中等延綠>延綠類型(表3), 表明3種模型對早衰類型品種旗葉衰老過程擬合的適合性較好, 而延綠類型品種適合性較低。

2.2.2 Gompertz模型對不同品種旗葉衰老過程的擬合

利用Gompertz模型通用方程對2011年和2012年單個試驗品種的旗葉衰老過程分別進行擬合, 由2和RMSE均值可以看出其較好的擬合效果, 但2年度擬合方程的2和RMSE均有較大變幅, 表明Gompertz模型對不同品種的擬合效果存在差異(表4)。

2.2.3 不同延綠類型品種旗葉衰老過程的階段特征

對試驗品種旗葉衰老過程用Gompertz模型的通用方程進行擬合, 根據(jù)衰老速度曲線的拐點可把小麥旗葉衰老過程分為衰老起始期、快速衰老期和衰老結(jié)束期3個階段。2年度不同延綠類型品種各階段持續(xù)時間(T)均以起始期>快速期>結(jié)束期, 衰老起始期所占時間最長; 平均衰老速度(V)以快速期>結(jié)束期>起始期, 表現(xiàn)為“慢-快-慢”的變化特點; 旗葉%GLA下降的幅度(P)均以快速期>起始期>結(jié)束期, 其下降主要發(fā)生在快速衰老期(表5)。

表4 Gompertz模型對試驗品種旗葉衰老過程的擬合度

RMSE: 均方根誤差。RMSE: root mean square error.

表5 不同延綠類型品種旗葉3個衰老階段的參數(shù)

平均數(shù)后字母不同表示不同類型品種間差異顯著(< 0.05)。

Means followed by different letters are significantly different (< 0.05) among variety types. SG: stay green; MSG: moderately stay green; MNSG: moderately non-stay green; NSG: non-stay green.

2年不同延綠類型品種衰老起始期的持續(xù)時間和平均衰老速度存在顯著差異, 持續(xù)時間均值以延綠>中等延綠>中等早衰>早衰, 衰老速度均值以早衰>中等早衰>中等延綠>延綠; 快速衰老期持續(xù)時間均以早衰類型最短, 衰老速度以早衰類型品種最大, 并顯著高于其他類型; 衰老結(jié)束期持續(xù)時間在4種類型間差異較小, 但均以早衰類型最短, 衰老速度以早衰類型最大, 顯著大于其他3種類型品種(表5)。

2011年和2012年不同延綠類型品種旗葉衰老過程不同。2012年不同延綠類型品種衰老起始期的持續(xù)時間短于2011年相應類型品種, 快速衰老期平均衰老速度均小于2011年相應類型品種(表5)。2年擬合曲線表現(xiàn)為2012年不同類型品種進入快速衰老時間早于2011年相應類型品種, 且旗葉衰老曲線平緩(圖1)。

2.3 不同延綠類型品種旗葉衰老特征參數(shù)

2年不同延綠類型品種旗葉的衰老過程特征不同, 達到最大衰老速度時間(TMRS)以延綠>中等延綠>中等早衰>早衰類型, 差異顯著; 最大衰老速度(MRS) 2年不同延綠類型品種表現(xiàn)不同, 但均以早衰類型最大, 中等延綠和中等早衰類型品種間無顯著差異; 綠色葉面積持續(xù)期(GLAD)以延綠>中等延綠>中等早衰>早衰類型, 差異顯著; 平均衰老速度(ARS)以早衰>中等早衰>中等延綠>延綠類型, 差異顯著, 表明衰老方程參數(shù)TMRS、MRS、ARS和GLAD可反映品種延綠性差異(表6)。

2012年不同延綠類型品種TMRS均小于2011年, GLAD短于2011年, MRS小于2011年, ARS與2011年相近, 表明2012年旗葉開始衰老早, 旗葉衰老變化平緩。

3 討論

籽粒灌漿和葉片衰老是同時發(fā)生的與小麥粒重直接相關的2個生物學過程。小麥粒重是隨日齡增加的正增長過程, 灌漿過程中灌漿速率的變化具有“S”型曲線的變化特點。本研究結(jié)果表明, 小麥旗葉衰老過程中衰老速度表現(xiàn)為快速衰老期>衰老起始期>衰老結(jié)束期, 與“S”型曲線描述的速度變化過程相似, 因此“S”型曲線可以用于小麥葉片衰老過程的描述。

圖1 Gompertz方程對4種延綠類型品種旗葉衰老過程的擬合曲線

g1~g4分別代表延綠、中等延綠、中等早衰和早衰類型Gompertz擬合的曲線; gla_g1 vs t1、gla_g2 vs t2、gla_g3 vs t3和gla_g4 vs t4分別代表這4種延綠類型品種不同日齡下的%GLA。

g1 to g4 represent curves fitted by Gompertz model for SG, MSG, MNSG, and NSG types, and gla_g1 vs t1, gla_g2 vs t2, gla_g3 vs t3, and gla_g4 vs t4 represent %GLA values of the four variety types, respectively.

表6 不同延綠類型品種的旗葉衰老過程參數(shù)

平均數(shù)后不同字母表示不同類型品種間差異顯著(<0.05)。TMRS: 達到最大衰老速度的時間; MRS: 最大衰老速度; GLAD: 綠色葉面積持續(xù)期; ARS: 平均衰老速度。

Means followed by different letters are significantly different (<0.05) among variety types. SG: stay green; MSG: moderately stay green; MNSG: moderately non-stay green; NSG: non-stay green. TMRS: time of maximum rate of senescence; MRS: maximum rate of senescence; GLAD: green leaf area duration; ARS: average rate of senescence.

3.1 描述小麥葉片衰老過程的數(shù)學模型

Logistic和Gompertz模型描述的都是固定形狀的曲線。Logistic方程描述的曲線是以達到最大增長速度時間為拐點的對稱曲線, 此時的累積量為總量的1/2; Gompertz方程是非對稱曲線, 達到最大增長速度的時間, 即曲線的拐點, 此時的累積量為總量的36.7%, Gompertz曲線y增量主要在拐點后區(qū)間[33]。本研究表明, 不同延綠類型品種旗葉%GLA的衰減主要出現(xiàn)在旗葉衰老過程的中后期, 這與Gompertz模型描述曲線增量主要在拐點后區(qū)間相似, 同時Gompertz模型對不同延綠類型品種旗葉衰老過程的擬合效果優(yōu)于Logistic模型, 表明Gompertz模型能更好地反映小麥開花后旗葉衰老動態(tài)變化過程, 對小麥葉片衰老過程的描述更準確。

3.2 Gompertz和Logistic模型的不同方程對小麥葉片衰老過程的擬合

3.3 Gompertz模型對小麥不同延綠類型品種葉片衰老過程擬合的差異

本研究利用Gompertz模型的通用方程對2年試驗品種的不同延綠類型品種旗葉衰老過程進行擬合, 擬合度均以早衰>中等早衰>中等延綠>延綠。其原因主要是, 延綠類型品種在成熟時旗葉尚未完全黃化, 存在一定比例的綠色葉面積, 測定的旗葉衰老過程只是Gompertz曲線描述的部分過程, 而其他類型品種的衰老過程都完成或基本完成完整Gompertz曲線描述的過程, 因此其旗葉衰老過程擬合方程的2低于其他3種延綠類型品種。2012年延綠類型品種旗葉進入快速衰老期早, 生理成熟期品種旗葉%GLA低于2011年, 基本完成衰老過程, 因而延綠和中等延綠類型品種旗葉衰老過程擬合方程的2高于2011年。

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Comparison of different mathematical models describing flag leaf senescence process of wheat and characteristics of leaf senescence process

LYU Guo-Feng1,2, FAN Jin-Ping2, ZHANG Bo-Qiao2, GAO De-Rong2, WANG Hui2, LIU Ye-Yu2, WU Su-Lan2, CHENG Kai2, and WANG Xiu-E1,*

1Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China;2Institute of Agricultural Sciences for Lixiahe Region of Jiangsu Province / Yangzhou Sub-center of National Wheat Improvement Center, Yangzhou 225007, Jiangsu, China

To clarity leaf senescence patterns and characteristics of wheat, we used 91 and 105 varieties or advanced lines in 2011 and 2012 respectively, to fit the leaf senescence process by Logistic, Gompertz, and Richards models. The varieties tested were classified into stay green (SG), moderately stay green (MSG), moderately non-stay green (MNSG) and non-stay green (NSG) types. Development of the flag leaf senescence was divided into initial senescence stage, rapid senescence stage and terminal senescence stage in all variety types. The senescence rates of the three stages showed a slow–fast–slow changing pattern. The decrease of green leaf area (% GLA) after anthesis occurred mainly in the middle and late senescence stages. Logistic, Gompertz and Richards models were able to simulate the leaf senescence process of all variety types and the fitness of Richards and Gompertz models was better than that of Logistic model. The fitting goodness of Gompertz model ranked as NSG type > MNSG type > MSG type > SG type. There was a significant difference in time of maximum rate of senescence, green leaf area duration and average rate of senescence derived from Gompertz equation in all varieties. The average rate of senescence showed a trend of NSG type > MNSG type > MSG type > SG type, while the remaining two parameters showed a trend of SG type > MSG type > MNSG type > NSG type. Our results indicate that Gompertz model is more suitable than Logistic model to describe the leaf senescence process of wheat and the characteristic parameters for leaf senescence process can be used to evaluate stay green difference between wheat varieties.

wheat; leaf senescence model; curve fitting; stay green

2018-02-03;

2018-10-08;

2018-11-07.

10.3724/SP.J.1006.2019.81014

通信作者(Corresponding author):王秀娥, E-mail: xiuew@njau.edu.cn

E-mail: lgf@wheat.org.cn

本研究由江蘇省重點研發(fā)計劃項目(BE2017340)和國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0100800)資助。

This study was supported by the Key Research and Development Programs of Jiangsu Province (BE2017340) and the National Key Research and Development Programs of China (2017YFD0100800).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181105.1006.008.html