許陽東 朱寬宇 章星傳 王志琴 楊建昌

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綠色超級(jí)稻品種的農(nóng)藝與生理性狀分析

許陽東 朱寬宇 章星傳 王志琴 楊建昌*

揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/ 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州 225009

探明綠色超級(jí)稻的農(nóng)藝與生理性狀, 對(duì)于培育和選用綠色超級(jí)稻品種有重要意義。本研究以4個(gè)綠色超級(jí)稻品種為材料, 1個(gè)超級(jí)稻品種和1個(gè)非超級(jí)稻品種為對(duì)照, 觀察了綠色超級(jí)稻的農(nóng)藝與生理表現(xiàn)。結(jié)果表明, 與對(duì)照品種相比, 綠色超級(jí)稻品種具有較高的產(chǎn)量和氮素利用效率。綠色超級(jí)稻品種較高的產(chǎn)量得益于總穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率的同步提高, 較高的氮素利用率主要在于較高的植株氮素籽粒生產(chǎn)效率(氮素內(nèi)部利用效率)。綠色超級(jí)稻具有較高的莖蘗成穗率和粒葉比, 抽穗期較高的糖花比, 灌漿期較高的作物生長(zhǎng)速率、凈同化率、根系氧化力和莖中同化物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)率和成熟期較高的收獲指數(shù)。這些性狀與產(chǎn)量及植株氮素籽粒生產(chǎn)效率均呈極顯著的正相關(guān)。建議將上述性狀作為培育和選用綠色超級(jí)稻品種的參考指標(biāo)。

綠色超級(jí)稻; 產(chǎn)量; 植株氮素籽粒生產(chǎn)效率; 群體質(zhì)量; 生理性狀

水稻是世界上最主要的糧食作物之一, 為30多億人口提供了近60%的飲食熱量[1-2]。中國(guó)是世界上最大的水稻生產(chǎn)國(guó)和稻米消費(fèi)國(guó), 持續(xù)提高水稻產(chǎn)量對(duì)保障我國(guó)乃至世界的糧食安全和人民生活水平具有極其重要的作用[2-3]。長(zhǎng)期以來, 我國(guó)水稻等主要糧食作物生產(chǎn)以矮稈、抗倒、耐肥品種的培育和應(yīng)用為基礎(chǔ), 以增加化肥、農(nóng)藥和水資源的用量為手段, 大幅度地提高了單位面積的產(chǎn)量, 使得我國(guó)目前的稻谷和小麥等多種農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量位居世界第一, 成功地創(chuàng)造了以約占全球9%的耕地, 養(yǎng)活了約占全球22%人口的奇跡[4]。但與此同時(shí)也形成了高投入、高產(chǎn)出、高污染、低效益的“三高一低”生產(chǎn)模式, 對(duì)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境帶來了巨大的壓力[4]。針對(duì)這一嚴(yán)重問題, 張啟發(fā)[5-6]提出了綠色超級(jí)稻的構(gòu)思并付諸實(shí)踐。與目前生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的“高投入、高產(chǎn)出”的超級(jí)稻相比, 綠色超級(jí)稻不但具有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì), 而且具備抗多種病蟲害、營(yíng)養(yǎng)高效、抗逆等多種優(yōu)良性狀[6-7]。彭少兵[8]認(rèn)為, 相對(duì)于超級(jí)稻的中等分蘗力、大穗、高大株型、高葉面積指數(shù)、高干物質(zhì)生產(chǎn)等株型和生理特征, 綠色超級(jí)稻則具有高分蘗力、多穗、中等株高, 高干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率、高結(jié)實(shí)率、高收獲指數(shù)等性狀。但綠色超級(jí)稻的這些株型和生理性狀是否具有普遍性？缺乏論證; 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、結(jié)實(shí)率和收獲指數(shù)等性狀是最終收獲后的結(jié)果, 綠色超級(jí)稻在生長(zhǎng)期間有哪些重要診斷指標(biāo)或農(nóng)藝生理性狀？缺乏研究。闡明這些問題, 對(duì)于綠色超級(jí)稻品種的培育和篩選具有重要指導(dǎo)意義。鑒此, 本研究較為系統(tǒng)地比較分析了綠色超級(jí)稻、超級(jí)稻及非超級(jí)稻水稻品種的農(nóng)藝與生理性狀, 旨為綠色超級(jí)稻品種的培育和選用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年和2017年在江蘇省里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所夏橋基地進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬作物為小麥, 土壤為沙壤土, 耕作層含有機(jī)質(zhì)21.2 g kg–1、有效氮101 mg kg–1、速效磷21.5 mg kg–1、速效鉀68.6 mg kg–1。選用能反映當(dāng)?shù)仄骄井a(chǎn)量水平, 且已通過農(nóng)業(yè)部認(rèn)定的超級(jí)稻品種揚(yáng)粳4038和通過江蘇省審定的非超級(jí)稻品種寧粳1號(hào)為對(duì)照品種, 以符合綠色超級(jí)稻特征的武運(yùn)粳24、連粳7號(hào)、淮稻13和武運(yùn)粳30作為綠色超級(jí)稻品種。武運(yùn)粳24和連粳7號(hào)從超級(jí)稻品種中選出, 淮稻13和武運(yùn)粳30從江蘇省審定品種中選出。這4個(gè)綠色超級(jí)稻品種在2014和2015年的試驗(yàn)中, 在200 kg hm–2施氮量條件下, 武運(yùn)粳24和連粳7號(hào)的產(chǎn)量能較對(duì)照品種揚(yáng)粳4038的氮肥利用率(產(chǎn)量/施氮量)提高5%以上, 淮稻13和武運(yùn)粳30的氮肥利用率比對(duì)照品種寧粳1號(hào)提高10%以上, 符合國(guó)家“863”計(jì)劃“綠色超級(jí)稻新品種選育(2014AA10A600)”項(xiàng)目組制定的綠色超級(jí)稻品種鑒定標(biāo)準(zhǔn)(目前僅在項(xiàng)目組內(nèi)部試行)。各品種5月17日至18日播種, 6月14日至15日移栽。株、行距為15 cm × 25 cm, 每穴3株苗, 小區(qū)面積30 m2, 隨機(jī)區(qū)組排列, 重復(fù)3次。小區(qū)之間筑埂并用塑料薄膜包裹。各小區(qū)全生育期施用尿素(含氮量46%)折合成純氮200 kg hm–2, 按基肥(移栽前1 d)∶分蘗肥(移栽后7 d)∶穗肥(葉齡余數(shù)2.0) = 4∶2∶4施用。在移栽前施過磷酸鈣(含P2O513%) 300 kg hm–2。施氯化鉀(含K2O 62%) 177 kg hm–2, 按6∶4分基肥和拔節(jié)肥(移栽后36~37 d) 2次施用。參照Yang等[9]方法全生育期輕干濕交替灌溉, 嚴(yán)格控制雜草和病蟲害。各供試品種于8月25日至27日抽穗, 10月14日至15日收獲。

1.2 取樣與測(cè)定

1.2.1 莖蘗動(dòng)態(tài)、干物質(zhì)重、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)和植株含氮量 移栽后各小區(qū)定點(diǎn)20穴, 每7 d觀察一次莖蘗數(shù), 直至莖蘗數(shù)穩(wěn)定。分別于分蘗期(移栽后15 d)、拔節(jié)期(莖基部第1節(jié)間開始伸長(zhǎng))、抽穗期(50%的植株抽穗)和成熟期(收獲前1 d), 各小區(qū)從離邊行的第3行開始, 取生長(zhǎng)均勻并有代表性的稻株5穴, 用葉面積儀(LI-3050C, Li-Cor, Licin, NE, USA)測(cè)定綠色葉片的葉面積, 將葉片(綠葉+黃葉)、莖+鞘、穗(抽穗期和成熟期)分開并烘干至恒重后測(cè)定植株干重。在抽穗期和成熟期取樣測(cè)定的植株樣品中, 取出部分樣品經(jīng)粉碎后參照Pucher等[10]的方法測(cè)定莖與鞘中的NSC (淀粉和可溶性糖)含量。用凱氏定氮法測(cè)定成熟期植株樣品中的含氮量[11]。

1.2.2 根干重和根系氧化力 分別于抽穗期, 灌漿前期(抽穗后10 d)、灌漿中期(抽穗后25 d)和灌漿后期(抽穗后38 d), 各小區(qū)取代表性植株3穴(每穴以稻株基部為中心, 挖取25 cm × 15 cm × 20 cm的土塊), 裝于70目的篩網(wǎng)袋中, 先用流水再用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈, 稱取根鮮重, 取部分根按Zhang等方法[12]測(cè)定根系氧化力, 其余根烘干后測(cè)定根干重。

1.2.3 考種計(jì)產(chǎn) 于成熟期各小區(qū)取30穴考察實(shí)際穗數(shù), 取10穴測(cè)定每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率與千粒重, 結(jié)實(shí)率采用水漂法測(cè)定, 將稻谷置于密度為1.1×103kg m–3的生理鹽水中, 沉入水底則是飽粒, 其余為空粒或癟粒。每小區(qū)實(shí)收5 m2稻株脫粒計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算

用SAS/STAT統(tǒng)計(jì)軟件(Version 9.2, SAS Institute, Cray, NC, USA)進(jìn)行方差分析、顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)等統(tǒng)計(jì)分析。常見生理指標(biāo)按下式計(jì)算:

莖蘗成穗率(%) = 成熟期有效穗數(shù)(個(gè) m–2)/拔節(jié)期最高莖蘗數(shù)(個(gè) m–2) × 100 (1)

糖花比(mg spikelet–1) = 抽穗期莖與鞘中NSC量(mg m–2)/穎花數(shù)(spikelets m–2) (2)

NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率(%) = [抽穗期莖與鞘中NSC積累量(g m–2)-成熟期莖與鞘中NSC積累量(g m–2)]/抽穗期莖與鞘中NSC積累量(g m–2) × 100 (3)

穎花粒葉比(spikelets per leaf area, cm2) = 穎花數(shù)(spikelets m–2)/抽穗期葉面積(cm2m–2) (4)

實(shí)粒粒葉比(filled grains per leaf area, cm2) = 實(shí)粒數(shù)(grains m–2)/抽穗期葉面積(cm2m–2) (5)

粒重粒葉比[grain weight (mg) per leaf area (cm2)] = 總粒重(mg m–2)/抽穗期葉面積(cm2m–2) (6)

綠葉面積持續(xù)期(m2m–2d) = (1+2)/2 × (2-1) (7)

作物生長(zhǎng)速率(g m–2d–1) = (2-1)/(2-1) (8)

凈同化速率(g m–2d–1) = (2-1)/ [(2-1) × (2-1)] (9)

在式(7)、(8)或(9)中,1和2分別為第1次和第2次測(cè)定的綠葉面積(m2m–2),1和2分別為第1次和第2次測(cè)定的時(shí)間(d)),1和2分別為第1次和第2次測(cè)定的地上部植株干重(g m–2)。

植株氮素籽粒生產(chǎn)效率(internal nitrogen use efficiency, kg kg–1N, IEN) = 產(chǎn)量(kg hm–2)/成熟期植株吸氮量(kg hm–2) (10)

每百kg籽粒需氮量(kg per 100 kg) = 成熟期植株吸氮量(kg hm–2)/產(chǎn)量(kg hm–2) ×100 (11)

氮肥偏生產(chǎn)力(kg kg–1N) = 產(chǎn)量(kg hm–2)/施氮量(kg hm–2) (12)

收獲指數(shù)= 產(chǎn)量(干重, kg m–2)/成熟期地上部植株干重(kg m–2) ×100 (13)

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量和氮肥利用率

4個(gè)綠色超級(jí)稻品種的產(chǎn)量較兩個(gè)對(duì)照品種的產(chǎn)量顯著增加(<0.05), 平均較超級(jí)稻品種(揚(yáng)粳4038, CK1)增產(chǎn)9.56%, 平均較非超級(jí)稻品種(寧粳1號(hào), CK2)增產(chǎn)12.03% (表1)。在4個(gè)超級(jí)稻品種間以及在2個(gè)對(duì)照品種間的產(chǎn)量差異不顯著。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析, 綠色超級(jí)稻品種增產(chǎn)的原因主要是總穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率的同步提高, 而總穎花數(shù)的提高在于單位面積穗數(shù)或每穗穎花數(shù)的增加, 千粒重在品種間差異較小(表1)。

表1 綠色超級(jí)稻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

同欄內(nèi)不同字母者表示在= 0.05水平上差異顯著;*,**分別表示在= 0.05和= 0.01水平上差異顯著; NS: 在= 0.05水平上差異不顯著。

Values in the same column followed by different letters are significant at= 0.05.*,**-values are significant at= 0.05 and= 0.01, respectively. NS means not significant at= 0.05. YJ-4: Yangjing 4038; WYJ-24: Wuyunjing 24; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; HD-13: Huaidao 13: WYJ-30: Wuyunjing 30.

與產(chǎn)量結(jié)果十分類似, 綠色超級(jí)稻品種的植株氮素籽粒生產(chǎn)效率和氮肥偏生產(chǎn)力顯著高于對(duì)照品種(表2)。綠色超級(jí)稻品種植株氮素籽粒生產(chǎn)效率的提高主要在于每千克籽粒需氮量的減少, 成熟期植株總吸氮量在綠色超級(jí)稻品種與對(duì)照品種間無顯著差異(表2), 表明綠色超級(jí)稻品種提高了植株吸收單位氮素的生產(chǎn)籽粒的效率。

2.2 群體質(zhì)量和生理性狀

2.2.1 莖蘗成穗率、葉面積和粒葉比 4個(gè)綠色超級(jí)稻品種的莖蘗成穗率較2個(gè)對(duì)照品種高出4.5~9.6個(gè)百分點(diǎn), 差異顯著(表3)。抽穗期葉面積指數(shù)(LAI)在各供試品種間無顯著差異, 但粒葉比的3個(gè)指標(biāo)(穎花/葉面積、實(shí)粒/葉面積和總粒重/葉面積), 綠色超級(jí)稻品種均顯著高于對(duì)照品種(表3), 說明綠色超級(jí)稻的庫(kù)源比較高。

2.2.2 作物生長(zhǎng)速率、葉片凈同化速率和綠葉面積持續(xù)期 干物質(zhì)重在品種間的差異因生育期不同而異(表4)。在分蘗期和成熟期, 綠色超級(jí)稻品種武運(yùn)粳24、淮稻13和武運(yùn)粳30的地上部植株干重顯著高于2個(gè)對(duì)照品種, 綠色超級(jí)稻品種連粳7號(hào)與2個(gè)對(duì)照品種差異不顯著; 在拔節(jié)期和抽穗期, 植株干重在各供試品種間差異均不顯著。拔節(jié)至抽穗期作物生長(zhǎng)速率在各品種間無顯著差異, 但分蘗至拔節(jié)及抽穗至成熟, 綠色超級(jí)稻品種顯著高于對(duì)照品種(表4), 說明綠色超級(jí)稻品種在生長(zhǎng)前期和后期具有較高的物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。

表2 綠色超級(jí)稻品種的氮素吸收量和氮利用率

同欄內(nèi)不同字母者表示在=0.05水平上差異顯著;**表示在=0.01水平上差異顯著; NS: 在=0.05水平上差異不顯著。

Values in the same column followed by different letters are significant at=0.05.**-values are significant at= 0.01. NS means not significant at= 0.05. YJ-4: Yangjing 4038; WYJ-24: Wuyunjing 24; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; HD-13: Huaidao 13: WYJ-30: Wuyunjing 30.

表3 綠色超級(jí)稻品種莖蘗成穗率(PPST)、葉面積指數(shù)(LAI)和粒葉比

同欄內(nèi)不同字母者表示在= 0.05水平上差異顯著;**表示在= 0.01水平上差異顯著; NS: 在= 0.05水平上差異不顯著。

Values in the same column followed by different letters are significant at= 0.05.**-values are significant at= 0.01. NS means not significant at=0.05. YJ-4: Yangjing 4038; WYJ-24: Wuyunjing 24; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; HD-13: Huaidao 13: WYJ-30: Wuyunjing 30.

表4 綠色超級(jí)稻品種的地上部分干重和作物生長(zhǎng)速率(CGR)

同欄內(nèi)不同字母者表示在= 0.05水平上差異顯著;*,**分別表示在= 0.05和= 0.01水平上差異顯著; NS: 在= 0.05水平上差異不顯著。

Values in the same column followed by different letters are significant at= 0.05.*,**-values are significant at= 0.05 and= 0.01, respectively. NS means not significant at the=0.05. YJ-4: Yangjing 4038; WYJ-24: Wuyunjing 24; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; HD-13: Huaidao 13: WYJ-30: Wuyunjing 30.

與作物生長(zhǎng)速率的結(jié)果趨勢(shì)相一致, 拔節(jié)至抽穗期的葉片凈同化速率在各品種間無顯著差異, 但分蘗至拔節(jié)及抽穗至成熟這兩個(gè)階段的葉片凈同化速率, 綠色超級(jí)稻品種顯著高于對(duì)照品種(表5)。各生育階段的綠葉面積持續(xù)期在各品種間均無顯著差異(表5)。說明綠色超級(jí)稻分蘗至拔節(jié)和抽穗至成熟這兩個(gè)階段的作物生長(zhǎng)速率大, 主要是提高了此兩生育時(shí)期源的質(zhì)量(單位葉面積凈同化速率)。

表5 綠色超級(jí)稻品種綠葉面積持續(xù)期和凈同化速率

同欄內(nèi)不同字母者表示在= 0.05水平上差異顯著;**表示在= 0.01水平上差異顯著; NS: 在= 0.05水平上差異不顯著。

Values in the same column followed by different letters are significant at= 0.05.**-values are significant at= 0.01. NS means not significant at= 0.05. T–J: tillering–jointing; J–H: jointing–heading; H–M: heading–maturity; YJ-4: Yangjing 4038; WYJ-24: Wuyunjing 24; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; HD-13: Huaidao 13: WYJ-30: Wuyunjing 30.

2.2.3 糖花比、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和收獲指數(shù) 抽穗期莖與鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)量, 4個(gè)綠色超級(jí)稻品種顯著高于2個(gè)對(duì)照品種, 前者較后者平均高出20.8% (表6)。抽穗期的糖花比(NSC量/穎花數(shù)), 超級(jí)稻品種顯著高于對(duì)照品種(表6)。在成熟期, 莖與鞘中的NSC在超級(jí)稻品種與對(duì)照品種間差異較小, 因而抽穗至成熟期莖與鞘中NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)率, 超級(jí)稻品種顯著高于對(duì)照品種(表6)。與NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)率結(jié)果趨勢(shì)一致, 綠色超級(jí)稻品種較對(duì)照品種顯著提高了收獲指數(shù)(表6)。說明綠色超級(jí)稻具有較高的物質(zhì)生產(chǎn)效率。

2.2.4 根重、根冠比與根系活力 抽穗期的根干重和根冠比在各品種間均無顯著差異(圖1-A~D), 灌漿前期根系氧化力在品種的差異也不顯著(圖1-E, F)。但在灌漿中期和后期的根系氧化力, 4個(gè)超級(jí)稻品種顯著高于對(duì)照品種(圖1-E, F)。相關(guān)分析表明, 灌漿期的平均根系氧化力與灌漿期作物生長(zhǎng)速率和凈同化率以及成熟期的結(jié)實(shí)率均呈極顯著的正相關(guān)(圖2-A~C), 說明灌漿期根系活力高是綠色超級(jí)稻灌漿結(jié)實(shí)期物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)和結(jié)實(shí)率高的一個(gè)重要原因。

表6 綠色超級(jí)稻莖中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)轉(zhuǎn)運(yùn)率、糖花比和收獲指數(shù)

同欄內(nèi)不同字母者表示在= 0.05水平上差異顯著;**表示在= 0.01水平上差異顯著; NS: 在= 0.05水平上差異不顯著。

Values in the same column followed by different letters are significant at= 0.05.**-values are significant at= 0.01. NS means not significant at= 0.05. YJ-4: Yangjing 4038; WYJ-24: Wuyunjing 24; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; HD-13: Huaidao 13: WYJ-30: Wuyunjing 30.

(圖1)

不同字母者表示在= 0.05水平上差異顯著, NS表示在0.05水平上差異不顯著, 同一測(cè)定時(shí)期、不同品種間比較。YJ-4: 揚(yáng)粳4038; WYJ-24: 武運(yùn)粳24; LJ-7: 連粳7號(hào); NJ-1: 寧粳1號(hào); HD-13: 淮稻13; WYJ-30: 武運(yùn)粳30; EGF: 灌漿早期; MGF: 灌漿中期; LGF: 灌漿后期。

Values in the figure are expressed as means±standard error (= 3). Different letters on the column indicate statistical significance at= 0.05 within the same measurement date. NS means not significant at= 0.05. YJ-4: Yangjing 4038; WYJ-24: Wuyunjing 24; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; HD-13: Huaidao 13: WYJ-30: Wuyunjing 30; EGF: early grain filling; MGF: mid grain filling; LGF: late grain filling.

圖2 水稻灌漿期根系氧化力(ROA)與灌漿期作物生長(zhǎng)速率(A)、灌漿期凈同化率(B)和結(jié)實(shí)率(C)的關(guān)系

圖中數(shù)據(jù)來自表1、表4、表5和圖1;**表示在= 0.01水平上顯著(= 12)

Values are calculated from the data from Tables 1, 4, and 5 and Figure 1;**Significant at= 0.01 (= 12).

2.3 植株生理性狀與產(chǎn)量及氮肥利用率的關(guān)系

表7為測(cè)定的主要生理性狀與產(chǎn)量及氮肥利用率的相關(guān)分析。由表可知, 莖蘗成穗率、抽穗期糖花比、粒葉比、灌漿期作物生長(zhǎng)速率、灌漿期凈同化率、灌漿期根系氧化力、莖中同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率及收獲指數(shù)與產(chǎn)量、植株氮素籽粒生產(chǎn)效率均呈極顯著的正相關(guān)(= 0.85**~0.99**) (表7)。說明改善上述性狀, 有利于提高產(chǎn)量和氮肥利用效率。

3 討論

彭少兵[8]指出, 綠色超級(jí)稻品種應(yīng)具有高物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率, 高結(jié)實(shí)率和高收獲指數(shù)等生理性狀。本研究結(jié)果表明, 綠色超級(jí)稻品種抽穗至成熟期莖鞘中NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)率、結(jié)實(shí)率和收獲指數(shù)均顯著高于對(duì)照品種(超級(jí)稻品種或非超級(jí)稻品種), 證實(shí)了彭少兵的觀點(diǎn)。但本研究還發(fā)現(xiàn), 綠色超級(jí)稻品種具有較高的莖蘗成穗率和較高的粒葉比, 抽穗期較高的糖花比, 灌漿期較高的作物生長(zhǎng)速率、凈同化率和根系氧化力, 上述性狀與產(chǎn)量及植株氮素籽粒生產(chǎn)效率均成極顯著的正相關(guān), 說明高莖蘗成穗率, 高粒葉比, 高糖花比, 灌漿期高作物生長(zhǎng)速率、高凈同化率和高根系氧化力也是綠色超級(jí)稻的重要生理性狀, 建議將這些性狀作為培育和選用綠色超級(jí)稻品種的參考指標(biāo)。

為什么莖蘗成穗率、糖花比、粒葉比等性狀與產(chǎn)量及氮肥利用率密切相關(guān), 其生理機(jī)制是什么? 本研究雖未對(duì)此問題進(jìn)行深入探討, 但根據(jù)以往的研究結(jié)果可以總結(jié)出以下幾點(diǎn): 第一, 莖蘗成穗率高, 表明無效分蘗就少, 用于無效莖、蘗、葉生長(zhǎng)的水分養(yǎng)分消耗就少[13-14]。無效分蘗的減少不僅有利于改善群體通風(fēng)透光條件, 而且有利于改善冠層結(jié)構(gòu), 進(jìn)而有利于抽穗后物質(zhì)生產(chǎn)和積累[14-15]。第二, 抽穗期糖花比高, 表明抽穗前莖與鞘中同花物(NSC)累積量大, 每朵穎花獲得的NSC多, 不僅有利于抽穗前花粉粒的充實(shí)完成, 而且可以增加抽穗至成熟期莖中同花物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)量, 促進(jìn)花后胚乳細(xì)胞的發(fā)育和籽粒的充實(shí)[16-17]。第三, 粒葉比高, 表明庫(kù)容相對(duì)較大, 葉源相對(duì)較小。Yang等[18]研究表明, 水稻籽粒庫(kù)對(duì)葉片光合和同化物轉(zhuǎn)運(yùn)有促進(jìn)作用。在群體穎花量或葉面積指數(shù)接近條件下, 凡粒葉比越高的群體, 葉片的光合速率就越高[19-20]。不僅如此, 水稻穎花等經(jīng)濟(jì)器官并不是被動(dòng)接納產(chǎn)量物質(zhì)的器官, 它具有主動(dòng)向光合生產(chǎn)系統(tǒng)“提取”光合常產(chǎn)物的能力[20-21], 因此, 粒葉比高, 抽穗至成熟期莖中同花物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)速度就越快, 運(yùn)轉(zhuǎn)量就越大[19-23]。我們認(rèn)為, 高莖蘗成穗率、高糖花比和高粒葉比是綠色超級(jí)稻品種高物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率, 高結(jié)實(shí)率和高收獲指數(shù)的重要生理基礎(chǔ)。

表7 水稻部分農(nóng)藝生理性狀與產(chǎn)量及植株氮素籽粒生產(chǎn)效率(IEN)的相關(guān)系數(shù)(r)

表中數(shù)據(jù)來自表1至表6和圖1; IEN:植株氮素籽粒生產(chǎn)效率;**表示在= 0.01水平上顯著(= 12)。

Values are calculated from the data of Tables 1 to 6 and Figure 1; IEN: internal nitrogen use efficiency;**Significant at= 0.01 (= 12).

一般認(rèn)為, 水稻的穎花數(shù)與結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)[24-25]。但本研究表明, 與對(duì)照品種相比, 綠色超級(jí)稻品種不僅總穎花量較多, 而且結(jié)實(shí)率也較高。分析兩者協(xié)同提高的原因, 除了高的糖花比有利于籽粒灌漿充實(shí)外, 綠色超級(jí)稻灌漿期具有較高的根系氧化力和較高作物生長(zhǎng)速率也是重要因素。根系氧化力是根系活性的一個(gè)重要指標(biāo)[26-27]。抽穗至成熟期特別是灌漿中后期根系活性強(qiáng)有利于提高地上部葉片凈光合速率和延長(zhǎng)葉片光合作用時(shí)間, 提高花后干物質(zhì)生產(chǎn)[28-29]。另一方面, 較高的地上部光合生產(chǎn)能力又為根系提供較多的光合同化物, 保證了根系生長(zhǎng)和活力。兩者協(xié)同的作用確保了綠色超級(jí)稻實(shí)現(xiàn)總穎花量和結(jié)實(shí)率的同步提高。

擴(kuò)大產(chǎn)量庫(kù)容(增加總粒數(shù)或總穎花數(shù))是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)的主要途徑[30-31]。擴(kuò)大庫(kù)容可以通過: 1) 增加穗數(shù); 2) 增加每穗粒數(shù); 3) 兩者兼之。彭少兵[8]認(rèn)為,相對(duì)于超級(jí)稻的大穗, 綠色超級(jí)稻則具有多穗。本研究結(jié)果表明, 綠色超級(jí)稻品種的總穎花量高, 或是每穗穎花數(shù)多, 或是單位地面積的穗數(shù)多。說明水稻增產(chǎn)途徑因品種或環(huán)境不同而異, 增加每穗穎花數(shù)或增加穗數(shù)均是綠色超級(jí)稻豐產(chǎn)的重要途徑。

本研究觀察到, 超級(jí)稻揚(yáng)粳4038在施氮量為200 kg hm–2條件下的產(chǎn)量?jī)H為8.9 t hm–2, 低于其他超級(jí)稻品種。Ju等[32]也觀察到, 當(dāng)施氮量為200 kg hm–2時(shí), 揚(yáng)粳4038的產(chǎn)量?jī)H為8.52 t hm–2, 當(dāng)施氮量為300 kg hm–2時(shí), 該品種的產(chǎn)量為9.88 t hm–2。說明超級(jí)稻揚(yáng)粳4038適合于高施氮量( >200 kg hm–2), 在較低施氮量( ≤ 200 kg hm–2)下沒有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì), 同時(shí)也說明該品種對(duì)氮素響應(yīng)較為鈍感。

本研究發(fā)現(xiàn), 綠色超級(jí)稻的氮肥利用率高, 不是它的吸收量高, 而是吸收單位氮素生產(chǎn)籽粒的效率高(植株氮素籽粒生產(chǎn)效率高)或生產(chǎn)每千克籽粒的需氮量少。為什么綠色超級(jí)稻品種吸收單位氮素生產(chǎn)籽粒的效率高？從本研究的結(jié)果分析, 較高的莖蘗成穗率, 較高的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率, 較高的結(jié)實(shí)率和較高收獲指數(shù)均是植株氮素籽粒生產(chǎn)效率高的重要原因[32-33]。有關(guān)綠色超級(jí)稻品種植株氮素籽粒生產(chǎn)效率高的機(jī)制, 有待深入研究。

4 結(jié)論

與超級(jí)稻品種或非超級(jí)稻品種相比, 綠色超級(jí)稻品種具有較高的產(chǎn)量和氮素利用效率。綠色超級(jí)稻品種較高的產(chǎn)量得益于總穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率的同步提高, 較高的氮素利用率主要在于較高的植株氮素籽粒生產(chǎn)效率。較高的莖蘗成穗率和粒葉比, 抽穗期較高的糖花比, 灌漿期較高的作物生長(zhǎng)速率、凈同化率、根系氧化力和莖中同化物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)率以及成熟期較高的收獲指數(shù)是綠色超級(jí)稻品種高產(chǎn)與氮高效利用的重要生理基礎(chǔ), 上述性狀可作為培育和選用綠色超級(jí)稻品種的參考指標(biāo)。

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Analysis in agronomic and physiological traits of green super rice

XU Yang-Dong, ZHU Kuan-Yu, ZHANG Xing-Chuan, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*

Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

Understanding agronomic and physiological characteristics of green super rice (GSR) is essential to make strategies for breeding GSR varieties and crop management. This study aimed to identify major agronomic and physiological traits associated with high grain yield and high nitrogen use efficiency (NUE) of rice. Four GSR varieties and two control varieties (one super rice variety and one non-super rice inbred) were grown in the paddy field. The results showed that the GSR varieties produced higher grain yield and higher NUE than control varieties. Synchronous increases in both total spikelet number and filled-grain percentage contributed to higher grain yield, and an increase in grain yield production per unit absorbed N (internal NUE) resulted in higher NUE for GSR. Compared with control varieties, GSR varieties exhibited greater percentage of productive tillers and the ratio of spikelet number to leaf area, higher ratio of sugar amount to spikelet number at the heading time, higher crop growth rate, net assimilate rate, and root oxidation activity and more remobilization of assimilates from stems and sheaths to grains during the grain filling period, and higher harvest index at maturity. These traits were positively and very significantly correlated with both grain yield and internal NUE, and could be used as indexes for breeding and selecting GSR varieties.

green super rice (GSR); grain yield; internal nitrogen use efficiency; population quality; physiological trait

2018-07-08;

2018-10-08;

2018-11-08.

10.3724/SP.J.1006.2019.82036

通信作者(Corresponding author): 楊建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn

E-mail: 1376959876@qq.com

本研究由國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(863計(jì)劃)(2014AA10A600), 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31461143015), 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目(PAPD)和揚(yáng)州大學(xué)高端人才支持計(jì)劃項(xiàng)目(2015-1)資助。

This study was supported by the National High Technology Research and Development Program of China (2014AA10A600), the National Natural Science Foundation of China (31461143015), the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD), and the Top Talent Supporting Program of Yangzhou University (2015-01).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181105.0941.006.html