李書鑫,楊文瑩,朱先燦,王英男,王競紅,藺吉祥①

(1.東北林業(yè)大學(xué)鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心/ 東北鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點實驗室,黑龍江 哈爾濱 150040;2. 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130102;3.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院功能性草業(yè)技術(shù)工程中心,黑龍江 哈爾濱 150040)

植物在生長發(fā)育過程中需要應(yīng)對不同的脅迫環(huán)境,包括生物脅迫和非生物脅迫[1]。低溫對植物生長發(fā)育和生產(chǎn)力具有重要的影響[2-3]。低溫脅迫會造成植物水分流失[4]、光合能力減弱[5]、質(zhì)膜通透性增大[6]、酶活性降低、大量活性氧(reactive oxygen species,ROS)和有毒物質(zhì)產(chǎn)生[7],最終可能導(dǎo)致植物死亡。

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)可以與大部分陸生植物形成共生體系,在自然界中廣泛分布[8-9]。植物將光合作用產(chǎn)生的碳源傳遞給AMF,為其菌絲生長和孢子發(fā)育提供碳骨架和能量, 以完成生活史。菌絲可以與植物根系形成龐大的根系-菌絲網(wǎng)絡(luò),使植物從土壤中汲取更多的營養(yǎng),從而促進(jìn)植物生長發(fā)育[10]。AMF還可以影響植物的生理代謝,進(jìn)而增強植物抵御生物和非生物脅迫的能力。

植物在其漫長的進(jìn)化過程中,產(chǎn)生了一系列保護(hù)機制以應(yīng)對低溫脅迫,而與AMF共生是一種十分有效的應(yīng)對低溫脅迫策略[11-12]。AMF提高植物低溫脅迫抗性的可能機制包括:提高根系導(dǎo)水率,增強吸水能力[13];誘導(dǎo)超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧,降低膜脂過氧化水平,減輕膜損傷[14];增加可溶性糖和脯氨酸等物質(zhì)含量,調(diào)節(jié)滲透平衡[15];改變氮磷代謝,提高植物利用營養(yǎng)元素的能力[16];減緩葉綠素分解,促進(jìn)光合作用[17](圖1)。AMF與植物形成的共生體正是通過這些生理生化變化以及相關(guān)分子機制的調(diào)控來達(dá)到增強抵御低溫脅迫能力的目的。該研究主要從水分吸收、質(zhì)膜通透性改變和ROS清除、碳水化合物合成與轉(zhuǎn)化、氮磷吸收、次級代謝產(chǎn)物合成等方面進(jìn)行歸納,并對所涉及的基因和酶進(jìn)行總結(jié),探討AMF提高植物抵御低溫脅迫能力的潛在生理和分子機制,以期為相關(guān)研究提供參考。

圖1 叢枝菌根共生提高植物抵御低溫脅迫能力的機制

1 水分吸收

在植物生長周期中,水分起著至關(guān)重要的作用,低溫脅迫會降低植物根系吸收水分的能力[18]。AMF可以通過提高植物根系導(dǎo)水率來提高其吸水能力,以緩解脅迫所帶來的危害[19-20],在低溫脅迫下接種AMF植株會比未接種AMF植株保持更高的相對含水量。AROCA等[21]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫造成未接種AMF菜豆(Phaseolusvulgaris)的根系導(dǎo)水率下降57%,而接種AMF菜豆的根系導(dǎo)水率與常溫相比基本不變。ZHU等[4]發(fā)現(xiàn)接種AMF玉米(Zeamays)和未接種AMF玉米的相對含水量都隨溫度下降而明顯降低,但低溫脅迫下接種AMF玉米的相對含水量高于未接種AMF玉米。對接種AMF水稻(Oryzasativa)抵御低溫脅迫的研究發(fā)現(xiàn),接種AMF水稻在低溫與常溫條件下相對含水量相同,均顯著高于低溫脅迫下未接種AMF水稻[13]。AMF不僅可以促進(jìn)農(nóng)作物吸收水分的能力,還可以促進(jìn)林木的根系長度、根表面積和根體積,從而增強林木的水分吸收能力[22]。

植物水通道蛋白(aquaporins,AQPs)是一個結(jié)構(gòu)保守、成員眾多的內(nèi)在蛋白家族。AMF提高植物吸收水分的能力與水通道蛋白密切相關(guān)[23]。LIU等[13]發(fā)現(xiàn)常溫情況下接種AMF水稻根系中水通道蛋白基因表達(dá)水平顯著高于未接種AMF水稻,包括OsPIP1;1、OsPIP1;3、OsPIP2;1和OsPIP2;5,而低溫脅迫會誘導(dǎo)接種AMF水稻的OsPIP1;1、OsPIP1;3、OsPIP2;1和OsPIP2;5的表達(dá),并且這些基因的表達(dá)水平高于未接種AMF水稻;低溫脅迫顯著誘導(dǎo)AMF水通道蛋白GintAQPF1和GintAQPF2表達(dá),GintAQPF2比GintAQPF1具有更高的轉(zhuǎn)錄水平,表明AMF可以誘導(dǎo)植物根中PIP基因和AMF水通道蛋白GintAQPF基因的表達(dá),以達(dá)到提高植物在低溫脅迫條件下吸收水分能力的目的。AROCA等[21]發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下,未接種AMF植株中的PIP2和磷酸化的PIP2蛋白豐度降低,而接種AMF植株則保持恒定,這說明AMF對根系水力特性的調(diào)節(jié)與PIP2狀態(tài)的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。因此,AMF在2個方面對低溫脅迫產(chǎn)生應(yīng)答以提高植物吸收水分的能力,一是調(diào)節(jié)植物根中PIP基因的表達(dá),主要是PIP1和PIP2,并改變AMF自身水通道蛋白基因的表達(dá);二是AMF使水通道蛋白產(chǎn)生可逆磷酸化以應(yīng)答低溫脅迫。因此相比于未接種AMF植物,接種AMF植物有更好的應(yīng)對低溫脅迫的水分策略。

2 質(zhì)膜通透性改變以及ROS清除

質(zhì)膜(plasma membrane,PM)對溫度脅迫敏感,易受到低溫脅迫傷害。植物在低溫脅迫下產(chǎn)生大量ROS,引起植物ROS清除系統(tǒng)失衡,造成膜脂過氧化,影響營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移,并且導(dǎo)致膜透性增大,從而使電解質(zhì)有不同程度的外滲[6]。

AMF可以通過提高抗氧化酶活性以加強低溫脅迫下宿主植物的ROS清除能力。研究發(fā)現(xiàn),接種AMF可以增強低溫脅迫下大麥(Hordeumvulgare)的SOD、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)活性[24]。對枳(Poncirustrifoliata)的試驗表明,低溫脅迫下接種AMF枳根系具有更高的SOD和CAT活性[25]。劉愛榮等[26]研究了低溫脅迫下接種AMF黃瓜(Cucumissativus)抗氧化酶活性以及抗氧化酶基因表達(dá),發(fā)現(xiàn)常溫下接種AMF可以提高黃瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性,比未接種AMF黃瓜幼苗葉片分別增加21.47%、23.16%、38.29%和20.62%。低溫條件下,接種AMF黃瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX活性比未接種AMF分別增加10.59%、20.78%、19.31%和20.44%。另外,AMF可以促進(jìn)黃瓜葉片中SOD、G-POD、CAT和APX基因的表達(dá),常溫條件下,接種AMF黃瓜葉片分別比未接種AMF增加1.35、1.44、1.70、2.46倍;低溫脅迫下接種AMF黃瓜葉片SOD、G-POD、CAT和APX基因表達(dá)量分別比未接種AMF黃瓜增加1.68、1.37、1.52、1.83倍。由此可見,AMF通過增加抗氧化酶基因的表達(dá)來提高植物清除ROS的能力。早期研究還發(fā)現(xiàn)抗氧化酶基因SOD、APX過量表達(dá)可以提高光能的利用率,減輕冷脅迫條件下對光系統(tǒng)的抑制[27]。AMF不僅可以通過提高植物抗氧化酶活性和誘導(dǎo)抗氧化酶基因表達(dá)來清除ROS的積累,還可以通過抑制還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶活性來減少低溫脅迫造成的過氧化氫(H2O2)積累,從而減少ROS產(chǎn)生。LIU等[28]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下NADPH氧化酶活性提高,誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生H2O2,接種AMF的黃瓜根系中NADPH氧化酶活性比未接種AMF黃瓜根系降低41.28%,接種AMF黃瓜根系中H2O2比未接種AMF降低49.41%。

膜脂的改變還會影響ATP酶活性。AMF與植物共生使ATP酶活性增加,誘導(dǎo)ATP酶基因表達(dá)。ATP酶通過C端自身抑制結(jié)構(gòu)域的磷酸化,調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)pH值并產(chǎn)生二次活性轉(zhuǎn)運的電化學(xué)梯度[29]。LIU等[28]發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫條件下,AMF處理的黃瓜P型H+-ATP酶、V型H+-ATP酶、總ATP酶活性、ATP和質(zhì)膜蛋白濃度分別比對照增加74.56%、24.66%、35.24%、45.77%和74.26%;利用實時定量PCR分析與H+-ATP酶相關(guān)基因的相對表達(dá)水平,發(fā)現(xiàn)接種AMF后,CsHA2、CsHA3、CsHA4、CsHA8、CsHA9、CsHA10顯著誘導(dǎo)表達(dá),分別增加1.66、1.42、1.19、6.53、5.13、6.12倍。這說明AMF會增加ATP酶基因的表達(dá)并增強H+-ATP酶活性。在叢枝菌根共生植物中,細(xì)胞生長和營養(yǎng)主要依賴于由PM H+-ATP酶產(chǎn)生的H+電化學(xué)梯度[30]。對菌根根部運輸位點和機制的研究發(fā)現(xiàn),H+-ATP酶可作為共生膜的標(biāo)志物,H+-ATP酶產(chǎn)生的H+電化學(xué)梯度可為共生膜上的營養(yǎng)物和溶質(zhì)提供驅(qū)動力,參與營養(yǎng)轉(zhuǎn)移[31]。

3 碳水化合物合成與轉(zhuǎn)化

在大多數(shù)植物中,有機碳是以蔗糖形式利用韌皮部篩管分子/伴胞復(fù)合體從葉源轉(zhuǎn)運到根庫[10]。在AMF與植物形成的共生體中,AMF可以增強植物葉片的光合作用,使其產(chǎn)生大量的碳水化合物[32],同時增加植物葉片和共生根系中蔗糖/單糖轉(zhuǎn)運體的表達(dá),將蔗糖及單糖轉(zhuǎn)運至共生體界面,再由AM真菌單糖轉(zhuǎn)運體負(fù)責(zé)將單糖運輸至菌絲內(nèi),并通過代謝轉(zhuǎn)化為糖原、三酰甘油及海藻糖后被菌絲體利用[10]。

低溫脅迫下,AMF可以增強植物碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)運,積累可溶性糖,調(diào)節(jié)滲透勢,維持共生體的生長。ZHU等[14]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下接種AMF玉米根系中可溶性糖含量明顯高于未接種組。另外,有研究發(fā)現(xiàn),AMF可以降低君遷子(Diospyroslotus)的凍害指數(shù),提高木質(zhì)部和韌皮部淀粉、韌皮部可溶性糖含量,其中未接種AMF的君遷子淀粉含量w為3.75%,接種AMF君遷子木質(zhì)部淀粉含量w為8.31%,提高4.56百分點[33]。陳笑瑩[34]發(fā)現(xiàn)低溫、接種AMF以及兩者交互作用對玉米葉片可溶性糖和還原性糖產(chǎn)生顯著影響,與對照相比,低溫脅迫下接種AMF玉米葉片可溶性糖和還原性糖含量分別增加44%和95%。另外,LIU等[13]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF水稻根系中海藻糖濃度顯著高于未接種AMF水稻。

AMF增強低溫脅迫下植物碳水化合物合成與多種酶的誘導(dǎo)表達(dá)有關(guān)。在低溫條件下,接種AMF植物比未接種AMF植物具有更高的蔗糖合成酶(sucrose synthase,SS)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,SPS)活性。有研究發(fā)現(xiàn),低溫、低氮條件下,接種AMF水稻根系比未接種AMF水稻根系中SPS和SS活性分別增加24.92%和4.81%,低溫、高氮條件下則分別增加6.47%和5.31%[32]。ZHU等[15]也證明在低溫脅迫下接種AMF玉米的SPS活性增強,并且與可溶性糖含量和還原糖含量呈正相關(guān),表明叢枝菌根增強了共生體低溫脅迫下的蔗糖代謝。此外,低溫脅迫還會改變與淀粉代謝相關(guān)酶的活性。ZHU等[15]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF玉米中淀粉酶(amylase,AMS)活性高于未接種AMF植株。AMS能夠催化淀粉水解成糖，淀粉水解加速導(dǎo)致可溶性糖含量增加以響應(yīng)低溫脅迫,并且為AMF的生長提供能量。除蔗糖和淀粉外,海藻糖也是菌根植物中不容忽視的碳水化合物。菌根真菌被證明可以合成海藻糖[35]。LIU等[13]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF水稻中具有更高的OsTPS1、OsTPS2和OsTPP1轉(zhuǎn)錄水平,海藻糖濃度的增加也可能與淀粉積累有關(guān)。

4 氮磷吸收

氮素是植物生長和發(fā)育的主要限制性營養(yǎng)元素[15]。植物根系吸收硝酸鹽之后使之還原為銨,銨可以直接參與氨基酸等物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)化[36]。低溫脅迫會抑制植物吸收養(yǎng)分,影響植物氮代謝過程。AMF利用自身菌絲的轉(zhuǎn)運蛋白將土壤中NO3-吸收之后經(jīng)過硝酸還原酶(nitrate reductase,NR)轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+,然后經(jīng)過一系列過程進(jìn)行氮同化,最終將氮素傳遞給宿主植物[37],促進(jìn)宿主植物對營養(yǎng)元素的吸收,從而改善菌根植物的營養(yǎng)狀況,提高植物的抵御低溫脅迫能力[38-39](圖2)。馬俊[36]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF黃瓜葉片和根系中氮含量均高于未接種AMF黃瓜。另有研究發(fā)現(xiàn),低溫脅迫使未接種AMF玉米莖和根系中氮含量分別下降18.6%和7.7%,接種AMF玉米莖和根系中氮含量分別下降16.7%和5.4%,說明接種AMF可以減緩低溫脅迫下植物氮含量的下降[15]。另外,接種AMF植物可以通過改變氮代謝相關(guān)酶活性來提高氮含量,以應(yīng)對低溫脅迫。研究表明,低溫、高氮情況下,接種AMF水稻的NR和谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase,GS)活性分別比未接種AMF植株高10.89%和12.98%,低溫、低氮情況下,接種AMF水稻的NR和GS活性分別比未接種AMF植株高47.29%和29.84%[32]。ZHU等[15]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF玉米的谷草轉(zhuǎn)氨酶(glutamate oxaloacetate transaminase,GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(glutamic-pyruvic transaminase,GPT)活性比未接種AMF玉米分別提高48%和17%。LIU等[40]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF玉米的NR活性高于未接種AMF玉米,這說明AMF與植物共生可以提高低溫脅迫下多種氮代謝相關(guān)酶活性。

AMT—銨轉(zhuǎn)運蛋白；Arg—精氨酸；Gln—谷氨酰胺；Glu—谷氨酸；NT—硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白；Orn—鳥氨酸；PT—磷轉(zhuǎn)運體。

磷是植物必需的礦質(zhì)元素之一,是植物代謝過程不可或缺的元素[41]。植物磷素的吸收和代謝會受到低溫脅迫的影響。AMF可增加宿主植物對磷素的吸收和利用,有利于植物應(yīng)對低溫脅迫。AMF通過自身菌絲網(wǎng)絡(luò)增大宿主植物根系與土壤的接觸面積,使其吸收更多磷素,并利用自身的多聚磷酸酶將土壤中的多聚磷酸鹽轉(zhuǎn)化為正磷酸鹽以被植物利用[39,42](圖2)。LIU等[43]發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下,接種AMF藍(lán)莓(Vacciniumspp.)葉和根中磷含量比未接種AMF藍(lán)莓高。對黃瓜的試驗發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下接種AMF黃瓜莖和根系磷含量顯著高于未接種處理,表明AMF可以為宿主植物提供磷元素[44]。KARASAWA等[45]對車前(Plantagolanceolata)的研究發(fā)現(xiàn),低溫條件下的車前磷含量比常溫低21%,接種AMF使車前磷含量從(9.1±0.5) mg·株-1增加到(11.1±0.9) mg·株-1。

磷轉(zhuǎn)運蛋白在植物吸收磷素過程中起到關(guān)鍵作用。植物中編碼磷轉(zhuǎn)運蛋白基因家族有Pht1、Pht2[46]、MPT[47]、PHO1[48]等。真菌中編碼磷轉(zhuǎn)運蛋白基因包括GvPT[49]、GintPT[49]和GmosPT[50]。AM植物磷轉(zhuǎn)運蛋白主要是Pht1轉(zhuǎn)運體,包括AM特異性誘導(dǎo)的磷轉(zhuǎn)運蛋白,植物磷轉(zhuǎn)運蛋白以及AM真菌中的磷轉(zhuǎn)運蛋白[39]。AMF可以誘導(dǎo)不同植物的磷轉(zhuǎn)運蛋白表達(dá),例如馬鈴薯(Solanumtuberosum)中的StPT3[51]、蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)中的MtPT3[52]、水稻中的OsPT11[53]以及草莓(Fragariaananassa)中的FaPT4、FaPT5和FaPT8[54]等。MA等[44]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,AMF會顯著誘導(dǎo)黃瓜的CsPT2-1、CsMPT3、CsPHO1-H1、CsPT1-11表達(dá)。CsPT1-11在低溫和常溫情況下均被AMF顯著誘導(dǎo)表達(dá),而CsPT2-1、CsMPT3、CsPHO1-H1在低溫接種AMF情況下被顯著誘導(dǎo)表達(dá)。

5 次級代謝產(chǎn)物合成

次級代謝產(chǎn)物如黃酮類、木質(zhì)素和酚類等化合物可以通過植物防御系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)減輕生物脅迫和非生物脅迫對植物造成的損傷。植物與AMF共生可以通過增加植物次級代謝物含量影響次級代謝途徑來抵御低溫脅迫。有研究表明藥用植物積雪草(Centellaasiatica)與AMF共生條件下其整株和葉的苷類物質(zhì)含量約為未接種對照的2倍[57]。CHEN等[58]發(fā)現(xiàn)在常溫條件下,AMF可以使黃瓜葉片中酚類、黃酮類和木質(zhì)素含量分別增加61.20%、62.02%和144.08%。在低溫脅迫下,與未接種AMF對照相比,接種AMF植株顯著提高了相關(guān)次生代謝產(chǎn)物含量,酚類、黃酮類和木質(zhì)素化合物分別增加73.11%、50.64%和26.96%。

AMF增強低溫脅迫下次生代謝途徑中酶活性。在對黃瓜的試驗中發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下,6-磷酸葡萄糖脫氫酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase,G6PDH)、莽草酸脫氫酶(shikimate dehydrogenase,SKDH)、苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-lyase,PAL)、肉桂醇脫氫酶(cinnamyl alcohol dehydrogenase,CAD)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)、愈創(chuàng)木酚過氧化物酶(guaiacol peroxidase,G-POD)、咖啡酸過氧化物酶(caffeic acid peroxidase,CA-POD)和綠原酸過氧化物酶(chlorogenic acid peroxidase,CGA-POD)活性分別增加90.57%、51.51%、44.44%、70.32%、56.43%、109.83%、128.30%和34.71%,這些酶促進(jìn)了酚酸、類黃酮和木質(zhì)素的積累[58]。HAJIBOLAND等[24]發(fā)現(xiàn)低溫條件下,地表球囊霉(Glomusversiforme)可以增加冬大麥PPO和PAL活性,并且可以增加春大麥中PAL活性。CHEN等[58]還發(fā)現(xiàn)脅迫溫度越低，AM共生植株次級代謝相關(guān)的基因越被誘導(dǎo)表達(dá),與低溫脅迫相比，寒冷脅迫下WRKY30、PR-1、C4H、CCOMT、CAD、G6PDH、PAL和LPO表達(dá)水平分別上調(diào)2.46、2.90、1.84、2.47、1.96、2.52、1.89、1.93倍,這表明低溫脅迫會激活植物次生代謝途徑的一些基因,這些基因可以增強一些次級代謝途徑關(guān)鍵酶的合成,增加其酶活性,酶和次級代謝產(chǎn)物通過防御系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)提高植物響應(yīng)低溫脅迫的能力。

6 展望

低溫脅迫對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的影響,研究AMF提高植物抵御低溫脅迫的生理分子機制具有重要的理論和應(yīng)用價值。AMF可以從多方面提高植物應(yīng)對低溫脅迫的能力。但是,目前關(guān)于AMF提高植物抵御低溫脅迫的作用機制還不是很清楚。今后可以從以下幾個方面對叢枝菌根真菌提高植物抵御低溫脅迫的能力進(jìn)行深入研究:

(1)目前,對于AMF提高植物應(yīng)對低溫脅迫能力的研究主要集中在AMF對植物生長發(fā)育和生理特性的影響上。今后既要加強AMF對植物中編碼功能蛋白基因的影響的研究,又要關(guān)注AMF對植物中信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)和轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控作用。

(2)深入研究AMF對于植物抗寒調(diào)控基因和抗寒功能基因表達(dá)的影響,以便于為AMF提高植物適應(yīng)溫度能力提供理論依據(jù)。

(3)低溫脅迫下AMF在響應(yīng)脅迫過程中扮演了十分重要的角色，應(yīng)深入研究低溫脅迫下共生體中AMF自身變化及其響應(yīng)機理,從而更加全面了解AMF在提高植物抵御低溫脅迫過程中發(fā)揮的作用。

(4)利用當(dāng)前廣泛應(yīng)用的基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等組學(xué)技術(shù)分析低溫脅迫下AMF與植物,尤其是農(nóng)作物共生的基因和蛋白質(zhì)表達(dá)變化,以便更加精確地分析AM植物應(yīng)對低溫脅迫的生理過程和分子機理。

(5)植物菌根共生體對低溫脅迫的響應(yīng)不是受單一機制的調(diào)控。目前對碳、氮、磷代謝之間的相互影響有一定了解,還需解析更多關(guān)于叢枝菌根共生響應(yīng)低溫脅迫分子機制之間的相互關(guān)系以及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的知識,從而更加系統(tǒng)地了解AMF提高植物抵御低溫脅迫的分子機制。