楊志軍 曹希全 魏杰 任永麗 聶竹蘭

摘要：以新疆車爾臣河的塔里木裂腹魚為研究對象，運(yùn)用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)與框架形態(tài)學(xué)相結(jié)合的方法，測量了19個可量性狀和20個框架距離，分析了塔里木裂腹魚外觀的可數(shù)性狀與可量性狀。結(jié)果表明，塔里木裂腹魚體長較長，身體較細(xì)，頭相對較小，尾柄呈長方形且較長，眼小且位于頭前部等特征與塔里木裂腹魚的俗名“尖嘴魚”相統(tǒng)一;通過構(gòu)建的框架結(jié)構(gòu)進(jìn)一步說明，塔里木裂腹魚體形呈紡錘狀，適于在靜水或流水中快速游泳進(jìn)行覓食活動或洄游產(chǎn)卵，符合塔里木裂腹魚實(shí)際覓食情況以及洄游產(chǎn)卵的習(xí)性。結(jié)果豐富了塔里木裂腹魚的生物學(xué)內(nèi)容，為塔里木裂腹魚的資源保護(hù)和可持續(xù)利用奠定了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：車爾臣河;塔里木裂腹魚;形態(tài)學(xué);框架結(jié)構(gòu)

中圖分類號： S917?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）20-0188-03

塔里木裂腹魚（Schizothorax biddulphi），地方名為尖嘴魚、新疆魚，隸屬鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）裂腹魚亞科（Schizothoracinae）裂腹魚屬（Schizothorax），曾廣泛分布于塔里木河流域諸水系，是新疆重要的經(jīng)濟(jì)魚類之一。近年來，由于水利設(shè)施興建、環(huán)境惡化和過度捕撈等因素導(dǎo)致塔里木裂腹魚種群數(shù)量減少，于1998年收錄于《中國瀕危動物紅皮書》的魚類卷中[1];2004年，被列為新疆Ⅱ類水生野生保護(hù)動物，目前已瀕危。

有關(guān)塔里木裂腹魚的研究主要集中在基礎(chǔ)生物學(xué)[2-3]、繁殖生物學(xué)[4-5]和遺傳學(xué)[6-8]等方面。形態(tài)特征是生物分類系統(tǒng)建立的依據(jù)，在發(fā)育生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究中必不可少[9]。魚類形態(tài)學(xué)研究主要通過魚體可量性狀與可數(shù)性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析[10-12]，又稱框架法[13]。傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測量指標(biāo)多集中于魚體頭部和尾部，指標(biāo)之間存在重疊現(xiàn)象，因此在描述魚體形態(tài)時不夠準(zhǔn)確[14]?？蚣芊ɡ敏~體的解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn)，縱橫交錯連接成線，幾何地描述魚類的形態(tài)特征，更能準(zhǔn)確地反映魚類形態(tài)特征[15]。近年來，隨著形態(tài)學(xué)的發(fā)展，框架法被越來越多地應(yīng)用于形態(tài)特征的研究中?；籼帽蟮炔捎脗鹘y(tǒng)形態(tài)學(xué)和框架測定相結(jié)合的方法，探討了2種狗魚的形態(tài)差異[16]。練青平等將傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)與框架法相結(jié)合，揭示了唇[XCZ6.tif]、花[XCZ6.tif]及其雜交F1的形態(tài)差異[17]。梁宏偉等選用了10個解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn)構(gòu)建了鰱框架結(jié)構(gòu)圖，揭示了長豐鰱和長江鰱的形態(tài)差異[18]，為長豐鰱新品種的種質(zhì)鑒定提供依據(jù)。徐丹丹等采用10個常規(guī)可量性狀與20個框架性狀研究了中華沙鰍和寬體沙鰍的形態(tài)差異及其物種的有效性[19]。

筆者以車爾臣河塔里木裂腹魚為研究對象，運(yùn)用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)與框架法相結(jié)合的方法，構(gòu)建塔里木裂腹魚的框架結(jié)構(gòu)圖，以期為塔里木裂腹魚的種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)建立提供基礎(chǔ)資料，為塔里木裂腹魚種群的資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)，為塔里木裂腹魚群體后續(xù)研究工作的開展提供支持。

1?材料與方法

樣本魚于2017年7月采自新疆且末縣車爾臣河，采用拖網(wǎng)與刺網(wǎng)相結(jié)合的方法捕撈，共47尾（表1），用電子天平稱量體質(zhì)量（精確到0.01 g），用量魚板（精確度0.1 mm）、直尺（精確度0.1 mm）、游標(biāo)卡尺（精確度0.01 mm）測量試驗魚的19項可量性狀和20個框架距離。19個可量性狀包括吻須長、頜須長、體長、體高、體寬、頭長、眼后頭長、頭高、口裂長、口裂寬、吻長、眼間距、眼徑、上頜厚、下頜厚、尾柄長、尾柄高、背鰭硬刺長和全長;20個框架距離由試驗魚的10個解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn)確定，各坐標(biāo)點(diǎn)分別為A、B、C、D、E、F、G、H、I、J（圖1），20個框架距離分別為A-B、A-J、B-C、B-I、B-J、C-D、C-H、C-I、C-J、D-E、D-F、D-H、D-I、D-J、E-F、E-H、F-G、G-H、H-I、I-J，其中A-B表示解剖點(diǎn)A至解剖點(diǎn)B的距離，A-J表示解剖點(diǎn)A至解剖點(diǎn)J的距離，以此類推[20]。

2?結(jié)果與分析

2.1?傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)

2.1.1?可量性狀

塔里木裂腹魚體延長，稍側(cè)扁，體背隆起，腹部圓，側(cè)線完全，具有臀鱗;頭錐形，眼較小，側(cè)上位，距吻端較近;鼻孔距眼較近;吻尖，口下位，馬蹄形，上頜長于下頜，下頜略有角質(zhì)緣;須2對。背鰭鰭式D.Ⅰ-6～8，臀鰭鰭式 A. 6～7，胸鰭鰭式P.15～19，腹鰭鰭式V. 8～10;第3背鰭鰭棘發(fā)達(dá)、后緣有鋸齒、長于第1、2背鰭鰭棘和背鰭條，背鰭起點(diǎn)稍后于腹鰭起點(diǎn);尾鰭葉端稍圓;胸、腹、臀鰭具有淺黃色外緣，尾鰭有淺橘紅色外緣。在塔里木裂腹魚19個可量性狀中（表2），吻須短于頜須，吻須后延可達(dá)眼前緣，部分個體可達(dá)眼中部，頜須末端超過眼后緣?？诹褜挻笥诳诹验L，上唇厚大于下唇厚，唇后溝中斷。體高大于體厚，吻長小于眼后頭長，尾柄長大于尾柄高。在19個可量性狀的標(biāo)準(zhǔn)差中僅全長和體長較大，其他均較小。

2.1.2?可量性狀比值?在部分可量性狀的比值中（表3），體長/體高、體長/頭長、體長/尾柄長、體長/眼徑、頭長/眼徑、頭長/尾柄長、頭長/尾柄高、尾柄長/尾柄高和體高/體寬等的平均值分別為5.56、4.64、5.61、29.79、6.48、1.22、2.62、2.17、1.49，由比例性狀的標(biāo)準(zhǔn)差可知，體長/眼徑的變化范圍最大，體高/體寬的變化范圍最小，體長是體高的4.33～5.68倍，體長是頭長的4.78～6.95倍，體長是尾柄長的5.56～13.66倍，尾柄長是尾柄高的0.91～1.93倍，從以上部分可量性狀的比值可見，塔里木裂腹魚體延長而側(cè)扁，尾柄長大于尾柄高，頭和眼徑均較小，符合其 “尖嘴魚”的俗稱。

2.2?框架結(jié)構(gòu)

對47尾塔里木裂腹魚10個解剖學(xué)相鄰坐標(biāo)點(diǎn)間的直線距離進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，結(jié)果見表4。

根據(jù)表4構(gòu)建的框架結(jié)構(gòu)見圖2。從圖2可以看出，塔里木裂腹魚頭較小，呈錐形，體延長，呈紡錘形。

3?討論

筆者主要研究塔里木裂腹魚的形態(tài)學(xué)特征，涉及較多的測量指標(biāo)，其中頭長、吻長、眼后頭長、眼徑、尾柄長、尾柄高、體寬等參數(shù)值很小，較小的測量誤差就會引起較大的結(jié)果誤差，由于測量中存在無法消除的人為誤差和系統(tǒng)誤差，在試驗設(shè)計和實(shí)施過程中統(tǒng)一測量標(biāo)準(zhǔn)和方法，測量工作由專人負(fù)責(zé)到底，以減小誤差[21]。

本研究對樣本魚的測量數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計和處理，結(jié)果表明，塔里木裂腹魚體高、體寬、頭長、吻長、眼后頭長、眼徑、尾柄長和尾柄高等8項指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)差分別為10.92、8.47、8.52、3.37、4.46、1.19、8.26、3.88;體質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)差為112.96、說明體質(zhì)量大小不一，樣本規(guī)格不整齊;體長和全長的標(biāo)準(zhǔn)差分別是39.54、43.66，這些數(shù)值說明測量群體的整齊度不好，魚體大小涵蓋范圍較廣。體長/體高、體長/頭長、體長/尾柄長、體長/眼徑、頭長/眼徑、頭長/尾柄長、頭長/尾柄高、尾柄長/尾柄高、頭長/眼后頭長和體高/體寬等的平均值分別為5.56、4.64、5.61、29.79、6.48、1.22、2.62、2.17、1.49，這些測量數(shù)據(jù)證明塔里木裂腹魚體長較長，身體較細(xì)，頭相對較小，尾柄呈長方形且較長，眼小且位于頭前部，這與塔里木裂腹魚的俗名“尖嘴魚”相統(tǒng)一。本研究結(jié)果與馬燕武等的研究結(jié)論[3]相一致。通過構(gòu)建的框架結(jié)構(gòu)也進(jìn)一步說明，塔里木裂腹魚體形呈紡錘狀，而這種體形的魚類理論上適于在靜水或流水中快速游泳進(jìn)行覓食活動或洄游產(chǎn)卵，符合塔里木裂腹魚實(shí)際覓食情況以及洄游產(chǎn)卵的習(xí)性[22]。塔里木裂腹魚背鰭鰭式D.Ⅰ-6～8，腹鰭鰭式V.8～10，臀鰭鰭式A.6～7，胸鰭鰭式P.15～19。這些可數(shù)性狀與聶竹蘭等研究得到的阿克蘇河塔里木裂腹魚背鰭3，6～7;臀鰭2，5;胸鰭1，16～19;腹鰭1，7～10[2]，在硬棘鰭條方面存在差異，車爾臣河塔里木裂腹魚腹鰭、胸鰭、臀鰭沒有硬棘。本結(jié)果與林艷紅等研究的四川裂腹魚、昆明裂腹魚和光唇裂腹魚[23]在背鰭、臀鰭、胸鰭和腹鰭分支鰭條也存在明顯差異，表明同屬于裂腹魚亞屬的裂腹魚在形態(tài)特征上也存在不同點(diǎn)。

參考文獻(xiàn)：

[1]樂佩琦，陳宜瑜. 中國瀕危動物紅皮書[M]. 北京：科學(xué)出版社，1998.

[2]聶竹蘭，魏?杰，程?勇. 塔里木裂腹魚生物學(xué)研究初探[J]. 塔里木大學(xué)學(xué)報，2010，22（3）：113-116.

[3]馬燕武，張人銘，吐爾遜，等. 阿克蘇河塔里木裂腹魚生物學(xué)初步研究[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志，2009，2（2）：148-153.

[4]龔小玲，崔忠凱，吳敏芝，等. 塔里木裂腹魚胚胎和仔魚的發(fā)育與生長[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報，2013，22（6）：827-834.

[5]魏?杰，聶竹蘭，李?杰，等. 塔里木裂腹魚性腺形態(tài)學(xué)與組織學(xué)的研究[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報，2011，26（3）：227-231.

[6]楊天燕，孟?瑋，高天翔，等. 塔里木裂腹魚群體的微衛(wèi)星多態(tài)性分析[J]. 干旱區(qū)研究，2014，31（6）：1109-1114.

[7]閻雪嵐，楊金權(quán)，唐文喬，等. 基于線粒體Cyt b基因序列變異的克孜河塔里木裂腹魚和斑重唇魚遺傳多樣性[J]. 動物學(xué)雜志，2009，44（5）：8-13.

[8]海薩·艾也力汗，郭?焱，孟?瑋，等. 基于線粒體控制區(qū)序列的塔里木裂腹魚遺傳多樣性及種群分化分析[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2016，23（4）：944-954.

[9]張方方，姜昊辰，金錦錦，等. 廣東淡水魚類弓背青鳉分類形態(tài)性狀再描述[J]. 四川動物，2017，36（5）：564-571.

[10]Nie Z L，Wei J，Ma Z H，et al. Morphological variations of Schizothoracinae species in the Muzhati River[J]. Journal of Applied Ichthyology，2014，30（2）：359-365.

[11]Mir J I，Mir F A，Patiyal R S. Phenotypic variations among three populations of chirruh snowtrout，Schizothorax esocinus，（heckel，1838）in Kashmir himalaya with insights from truss network system[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2014，84（1）：105-111.[HJ1.75mm]

[12]Xie J Y. Genetic and morphological variation of three freshwater lake populations of Coilia ectenes （Engraulidae）[J]. Russian Journal of Genetics，2012，48（10）：1029-1034.

[13]Strauss R E，Bookstein F L. The truss：body form reconstructions in morphometrics[J]. Systematic Biology，1982，31（2）：113-135.

[14]Turan C. A note on the examination of morphometric differentiation among fish populations：the truss system[J]. Turkish Journal of Zoology，1999，23（3）：259-264.

[15]Ergüden D，Turan C. Examination of genetic and morphologic structure of sea-bass （Dicentrarchus labrax L.，1758） populations in Turkish coastal waters[J]. Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences，2005，29（3）：727-733.

[16]霍堂斌，袁美云，馬?波，等. 白斑狗魚與黑斑狗魚的形態(tài)差異與判別分析[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報，2011，26（3）：253-259.

[17]練青平，宓國強(qiáng)，胡廷尖，等. 唇[XCZ6.tif;%85%85]、花[XCZ6.tif;%85%85]及其雜交F1的形態(tài)差異分析[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報，2011，26（6）：493-499.

[18]梁宏偉，李?忠，羅相忠，等. 長豐鰱與長江鰱形態(tài)差異與判別分析[J]. 水生生物學(xué)報，2015，39（5）：1059-1064.

[19]徐丹丹，王志堅，王永明，等. 中華沙鰍和寬體沙鰍形態(tài)差異及其物種有效性分析[J]. 水生生物學(xué)報，2017，41（4）：827-834.

[20]楊慧榮，歐陽徘徊，李桂峰，等. 珠江流域3個野生大眼鱖群體的形態(tài)差異[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2016，23（2）：447-457.

[21]程起群，李思發(fā). 刀鱭和湖鱭種群的形態(tài)判別[J]. 海洋科學(xué)，2004，28（11）：39-43.

[22]謝從新. 魚類學(xué)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2009.

[23]林艷紅，安?苗，姜海波. 3種裂腹魚的形態(tài)差異研究[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（10）：121-126.