楊慧卿 王根全 郝曉芬 王曉宇 秦玉忠 宋艷芳

摘要：品質(zhì)是農(nóng)作物最重要的經(jīng)濟(jì)性狀，糯性作物育種研究是當(dāng)前的熱點(diǎn)研究問題之一。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)糯性作物開展了大量的研究，并取得了豐富的研究成果。本文從糯質(zhì)谷子的鑒定、我國近年來的育成品種及影響糯質(zhì)谷子品質(zhì)形成的因素等3個(gè)方面總結(jié)了糯質(zhì)谷子育種的一些研究進(jìn)展，同時(shí)展望了糯質(zhì)谷子育種的發(fā)展前景，可為糯質(zhì)谷子種質(zhì)資源全面系統(tǒng)研究提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：谷子;糯質(zhì);育種;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)： S515.03?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）20-0041-07

中國是谷子（Setaria italica）種植的發(fā)源地，距今已有 8 700 年以上的栽培歷史，栽培面積約140萬hm2，年產(chǎn)量 270萬～450萬t，約占世界總產(chǎn)量的80%。谷子脫殼為小米，小米是北方人最喜愛的主要糧食之一，小米分為粳性小米、糯性小米和混合小米。小米營養(yǎng)豐富、易消化吸收。小米可以用來釀酒、釀醋，五糧液、汾酒以及南方人喜歡喝的小米黃酒、日本人愛喝的清酒，主要原料都是小米，山西陳醋的主要原料也是小米，谷子的消費(fèi)已逐漸以健康保健食品形式被社會(huì)公眾所接受[1]。因此，受消費(fèi)形式的影響，小米的商品品質(zhì)、食味品質(zhì)、蒸煮加工品質(zhì)、糯性等，應(yīng)該成為品質(zhì)育種關(guān)注的重點(diǎn)，也就是說谷子育種關(guān)注的品質(zhì)性狀應(yīng)該從傳統(tǒng)的蛋白質(zhì)、脂肪含量轉(zhuǎn)移到這些市場(chǎng)需要的品質(zhì)上來[2]。

糯谷子，別稱黏谷子，起源于中國，主要分布在東南亞、中國、印度、非洲中部和中亞。中國糯谷子分布地區(qū)較廣，但集中分布在華北地區(qū)（山西省、河北?。?、山東省、陜西省和西南的貴州省。我國有2萬多份谷子種質(zhì)資源，類型非常豐富，其中糯性谷子地方品種2 748份，約占8.1%。在國外糯小米因被評(píng)為“營養(yǎng)之王”而列為保健食品。它還具有較高的黏滯性和良好的適口性，制成品有甜香味，加溫處理的糯小米淀粉具有較高的膨脹力和透明性，糯谷子以其優(yōu)良的口感、高營養(yǎng)價(jià)值和高消化速度越來越受到人們的歡迎[3-4]。糯小米為低糖作物，含糖量較低，有利于人們身體健康，特別有利于糖尿病等人群食用;但粘谷子生產(chǎn)長期以來不受重視，只有個(gè)別農(nóng)家零星種植，品種混雜、退化，產(chǎn)量水平很低。選育品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高的糯質(zhì)谷子新品種，不僅可以提高谷子的經(jīng)濟(jì)效益，還能拓展谷子應(yīng)用領(lǐng)域，促進(jìn)谷子深加工產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程[5]等。因此，深入研究谷子種質(zhì)資源的品質(zhì)性狀，篩選適用不同用途的谷子種質(zhì)資源，對(duì)促進(jìn)谷子的品質(zhì)育種、指導(dǎo)加工利用有著重要意義。

本文從糯質(zhì)谷子的鑒定、我國近年來的育成品種及影響糯質(zhì)谷子品質(zhì)形成的因素等3個(gè)方面綜述糯質(zhì)谷子育種的一些研究進(jìn)展，以期為糯質(zhì)谷子育種提供理論依據(jù)。

1?糯質(zhì)谷子的鑒定

谷子的品質(zhì)包括營養(yǎng)品質(zhì)和食味品質(zhì)，影響小米食味品質(zhì)的間接指標(biāo)是膠稠度、糊化溫度和直鏈淀粉含量。小米中主要的可食部分是淀粉，含量在50%～60%之間，淀粉的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)不僅在一定程度上決定了食品品質(zhì)，還直接影響到小米的加工工藝品質(zhì)[6]。直鏈淀粉含量是影響小米品質(zhì)和食味的主要因素，它與米飯的膨脹性、柔韌性、光澤度、黏性有密切關(guān)系[7-8]。谷子的野生型為粳谷類型，隨著人們對(duì)糯性品種的偏愛和選擇，部分粳型品種被逐漸馴化為糯性品種。糯性谷子胚乳中直鏈淀粉含量低，支鏈淀粉含量高，米飯柔軟、有光澤、黏度大、口感較好[9]，而且糯小米淀粉分子量比普通小米小20多倍，食用消化率比普通小米高20%以上。

1.1?外觀鑒定

谷子糯和非糯的區(qū)別：從形態(tài)上看，糯小米粒小、色淡黃或深黃、質(zhì)地較硬。

1.2?理化性質(zhì)鑒定

谷子的糯和非糯從理化性質(zhì)上以直鏈淀粉含量的高低來確定，直鏈淀粉含量在2%以下的為糯谷[10]。根據(jù)日本學(xué)者Nakayama等的分類，依直鏈淀粉含量的不同可將谷子分為3類：直鏈淀粉含量在17.0%～31.9%之間的為非糯類型，直鏈淀粉含量在7.8%～16.0%之間的為低直鏈淀粉類型，直鏈淀粉含量為0%～3.5%的為糯質(zhì)類型[11]。日本岡山大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物育種實(shí)驗(yàn)室的Fukunaga等研究也表明，顯性Waxy基因編碼的籽粒直鏈淀粉含量為17.0%～31.9%，而隱性waxy基因編碼的籽粒直鏈淀粉含量接近于0，子粒胚乳為糯質(zhì)類型[12]。

1.3?細(xì)胞學(xué)鑒定

Nakayama等采用碘-碘化鉀（I2-IK）試劑對(duì)谷子染色，通過顏色變化來鑒定谷子的糯性與非糯性，但并未說明染色的濃度范圍[11]。范國燦等發(fā)現(xiàn)，用顯微鏡方法可以判別稻米直鏈淀粉含量的大致范圍[13]，在此基礎(chǔ)上，樊巧利等確定了快速鑒定谷子糯性與非糯性的I2-IK最佳濃度和方法[14]。直鏈淀粉含量由高到低遇碘由藍(lán)色變成褐色。溶于水的直鏈淀粉借助于分子內(nèi)的氫鍵卷曲成螺旋狀，第1個(gè)螺距由6個(gè)葡萄糖殘基組成。如果在淀粉溶液中加入碘液，碘分子便嵌入帶螺旋結(jié)構(gòu)的空隙中，并且借助范德華力與直鏈淀粉聯(lián)系在一起，形成一種絡(luò)合物，該絡(luò)合物能夠較均勻地吸收波長范圍為440～750 nm的可見光，并呈現(xiàn)出藍(lán)色到褐色。

1.4?分子鑒定

分子標(biāo)記是繼形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞標(biāo)記和生化標(biāo)記之后發(fā)展起來的一種新的較為理想的遺傳標(biāo)記形式，近十幾年來發(fā)展非常迅速[15-17]。白輝等為得到一種鑒別糯質(zhì)谷子的分子標(biāo)記方法，利用糯質(zhì)分型引物對(duì)十里香基因組進(jìn)行PCR擴(kuò)增和產(chǎn)物測(cè)序，結(jié)果表明，十里香的糯性由Ⅳ型糯質(zhì)基因控制，即由TSI-2轉(zhuǎn)座子插入到淀粉合成酶基因（Si006103m）內(nèi)元1形成;根據(jù)該糯質(zhì)基因設(shè)計(jì)出2對(duì)InDel標(biāo)記引物 waxy-TSI2/int1和waxy-int1-1F/4R，擴(kuò)增谷子基因組DNA，若waxy-TSI2/int1引物組合能擴(kuò)增出984 bp的擴(kuò)增片段，并且waxy-int1-1F/4R引物組合不能擴(kuò)增出540 bp的擴(kuò)增片段，則該材料為含Ⅳ型糯質(zhì)基因的糯質(zhì)谷子，該標(biāo)記組合可以準(zhǔn)確鑒別谷子Ⅳ型糯質(zhì)基因[18]。Kawase等根據(jù)插入的轉(zhuǎn)座子類型及插入位點(diǎn)的不同（插入轉(zhuǎn)座子的大小為1～9 kb，插入位點(diǎn)包括了內(nèi)元區(qū)或外元區(qū)），將糯質(zhì)基因分為7種類型[19]。

總之，在糯質(zhì)谷子鑒定方面的研究發(fā)現(xiàn)，通過手搓籽粒等外觀的感覺和經(jīng)驗(yàn)來判斷，沒有嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)，鑒定的準(zhǔn)確性差;而利用I2-IK溶液檢測(cè)方法只能判斷出該品種是糯或粳，具體糯質(zhì)類型不能判斷，也不好加以利用;因此，開發(fā)優(yōu)質(zhì)糯性基因的分子標(biāo)記作為糯質(zhì)資源篩選或糯質(zhì)品種選育的輔助手段既方便簡單，又能縮短常規(guī)育種的時(shí)間。然而，截至目前，關(guān)于各種糯質(zhì)類型谷子鑒定方面的研究還很少，今后，應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究，開發(fā)出鑒定不同糯質(zhì)類型谷子的分子標(biāo)記方法，這對(duì)于優(yōu)質(zhì)谷子糯質(zhì)資源的利用以及為糯質(zhì)品種的選育具有重要意義。

2?近年來我國糯質(zhì)谷子育成品種概況

我國是世界上谷子資源保有量最豐富的國家，據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國已鑒定編目的谷子遺傳資源有27 059份，其中國內(nèi) 26 536 份，國外523份;粳質(zhì)品種24 225份，占89.5%，糯質(zhì)品種 2 834 份，占10.5%。先后育成的糯性谷子品種有3 741[20]、德糯2號(hào)[21]、張谷8號(hào)[22]、汾選8號(hào)[23]、冀創(chuàng)1號(hào)[24]、冀谷30[25]等，均達(dá)優(yōu)質(zhì)米指標(biāo)，是釀造黃酒、米醋的上乘原料，并可用于制作臘八粥、年糕之類餐桌調(diào)劑食品。我國谷子生態(tài)區(qū)劃近15年的品種比較分析：西北春谷中晚熟區(qū)育成1個(gè)糯質(zhì)谷子品種[26]、華北夏谷區(qū)育成3個(gè)糯質(zhì)谷子品種[27];而東北春谷區(qū)[28]和西北春谷早熟區(qū)[29]未見糯質(zhì)谷子。2015年以來在我國第3次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)中，收集到的10個(gè)省份谷子資源普查數(shù)據(jù)表明，截至目前，江西、廣西、湖北等地糯質(zhì)谷子品種資源相對(duì)豐富[30]。圖1是我國近年育成糯質(zhì)谷子的產(chǎn)量比較?？傊?，我國糯質(zhì)谷子種質(zhì)資源遺傳多樣性相對(duì)豐富，可以作為糯質(zhì)谷子新品種選育的骨干親本。

3?糯質(zhì)谷子品質(zhì)形成的影響因素

3.1?遺傳機(jī)制

作物糯性主要取決于直鏈淀粉含量的高低，而直鏈淀粉合成受Waxy基因編碼控制[31]，直鏈淀粉含量一般由1對(duì)主基因控制，高直鏈淀粉含量基因?qū)Φ椭辨湹矸酆炕驗(yàn)椴煌耆@性[32]或由2對(duì)基因控制[33-34]，遺傳力高，適宜早世代選擇，但也有多基因控制[35-36]的報(bào)道。糯性基因（Waxy或Wx），又稱蠟質(zhì)基因，是野生型顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSSⅠ）基因的隱性突變形式，廣泛存在于多種禾谷類作物中，基因突變導(dǎo)致胚乳中直鏈淀粉和支鏈淀粉含量及比例發(fā)生變化，這也是糯性形成的根本原因[37]。Waxy基因編碼顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSS），GBSS是合成直鏈淀粉的關(guān)鍵酶，廣泛存在于大麥、小麥、谷子、玉米等作物[38]中。

毛麗萍等利用初級(jí)三體分析法和蛋白電泳對(duì)控制谷子胚乳糯性和非糯性的基因進(jìn)行了研究，他們利用“豫谷1號(hào)”初級(jí)三體與所選親本及F1三體進(jìn)行鑒定，同時(shí)進(jìn)行細(xì)胞學(xué)鑒定，得出非糯與糯符合3 ∶1的單因子分離規(guī)律，受1對(duì)等位基因控制，非糯性對(duì)糯性為完全顯性;控制谷子糯性與非糯性的基因位于第4號(hào)染色體上，包括14個(gè)外顯子和13個(gè)內(nèi)含子[39]。Fukunaga等的研究表明，在谷子中Waxy結(jié)構(gòu)基因存在的14個(gè)外顯子中2～14為基因編碼區(qū)，通過序列預(yù)測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，該基因編碼蛋白含有605個(gè)氨基酸（包含具有74個(gè)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)肽和具有531個(gè)氨基酸的成熟蛋白）[12]。韓國首爾大學(xué)植物科學(xué)系的Van等通過對(duì)Waxy基因序列的分析表明，糯谷是由粳谷的Wx基因序列存在轉(zhuǎn)座子插入引起的，同時(shí)，研究了世界不同地區(qū)谷子品種農(nóng)藝性狀和Wx基因序列變異，認(rèn)為谷子Waxy基因序列存在17個(gè)非編碼區(qū)的單核苷酸多態(tài)性（SNPs）和編碼區(qū)的3個(gè)非同義SNPs，在exon1-intron1-exon2區(qū)域連鎖不平衡程度低、單倍型結(jié)構(gòu)少，說明并非所有變異均導(dǎo)致糯性的改變[40]。日本國家農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院的Kawase等的研究表明，糯谷從粳谷演變而來的原因是粳谷的5個(gè)位點(diǎn)分別存在轉(zhuǎn)座子插入，Waxy基因exon1-intro1-ex-on2、exon3、exon10和exon13位點(diǎn)的11個(gè)轉(zhuǎn)座子插入引起12種等位變異[19]。

另有多項(xiàng)研究表明，Waxy結(jié)構(gòu)基因內(nèi)部具有比較豐富的遺傳多態(tài)性[SNPs和插入缺失標(biāo)記（Indels）]，而多種轉(zhuǎn)座子（ex1/TSI2R、TSI2F/ex2、ex2int2/TSI7R和TSI7F/ex4r）的插入是形成多態(tài)性的重要原因[41-43]。Fukunaga等通過Southern雜交和PCR技術(shù)，比較了低直鏈淀粉含量和粳質(zhì)類型谷子的Waxy基因結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，Waxy基因存在7種類型的限制性內(nèi)切酶片段長度多態(tài)性（RFLP）轉(zhuǎn)座子、大片段序列的插入以及位于Waxy基因附近的多倍體，其中獨(dú)立插入片段可改變Waxy基因的表達(dá)，揭示了谷子Waxy基因影響表型的多源性[12]。陳曉敏等以引進(jìn)的53份谷子為材料，對(duì)Waxy基因的exon2-exon4區(qū)間進(jìn)行了SNP位點(diǎn)檢測(cè)，結(jié)果顯示，非糯、低直鏈淀粉含量和糯質(zhì)類型頻率分別為22.6%、54.7%和 9.4%[44]。郭世華等通過對(duì)糯質(zhì)與非糯谷子Waxy基因的exon4-exon9區(qū)間進(jìn)行RT-PCR分析表明，在糯質(zhì)品種紅粘谷和非糯品種赤谷4號(hào)exon4-exon9區(qū)間的cDNA序列編碼的氨基酸序列中檢測(cè)出6個(gè)氨基酸變異，非糯品種豐田501出現(xiàn)3個(gè)氨基酸變異[45]。孫宇燕等明確了春谷子Waxy基因的序列變異，研究中非糯品種赤谷4號(hào)在6 815位點(diǎn)和6 816位點(diǎn)都有AA的插入，且均在第3外顯子上，其直鏈淀粉含量為 20.10%，表現(xiàn)為非糯;利谷21直鏈淀粉含量為13.78%，為低直鏈淀粉含量類型，在編碼區(qū)的外顯子中未檢測(cè)到SNP位點(diǎn)，但在非編碼區(qū)473～493位點(diǎn)之間缺失大片段TGTTGGAGTGGATGGGGGT;糯質(zhì)類型A2-1不育系共檢測(cè)到SNP位點(diǎn)22處，其中有5處位于外顯子上，結(jié)果說明，并非Waxy基因結(jié)構(gòu)變異均導(dǎo)致谷子為糯質(zhì)，非糯、低直鏈淀粉含量和糯質(zhì)類型在外顯子上的SNP位點(diǎn)分別為17、22、8個(gè)[46]。李濤等探討了糯谷子Waxy基因序列多態(tài)性及其與禾谷類作物的相似性，采用特異PCR擴(kuò)增產(chǎn)物測(cè)序和DNAStar軟件分析糯谷子“十里香”Waxy基因序列變異以及與小麥、玉米、水稻、糯谷子Waxy基因序列的相似性，以非糯類型“赤谷16”的Waxy基因作為參考序列，GenBank提取的糯谷子“十里香”Waxy基因?yàn)闇y(cè)試序列進(jìn)行比對(duì)，繪制了小麥、玉米、水稻、糯谷子4種禾谷類作物Waxy基因序列系統(tǒng)進(jìn)化樹;糯谷子“十里香”與小麥、玉米、水稻W(wǎng)axy基因序列相似性分別為26.8%、25.8%、25.5%[47]。綜上所述，對(duì)糯性與非糯基因結(jié)構(gòu)序列比較的研究較多，而針對(duì)不同類型的糯性基因結(jié)構(gòu)多態(tài)性研究較少。今后，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)不同類型Waxy基因序列多態(tài)性的研究，通過分析Waxy基因序列的多態(tài)性為谷子遺傳多樣性及優(yōu)質(zhì)糯性谷子品質(zhì)育種提供試驗(yàn)依據(jù)。

3.2?生態(tài)因素

谷子的品質(zhì)性狀主要是谷子品種自身的遺傳特性及其周圍的環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，不同研究表明，盡管品種的遺傳特性是品質(zhì)的決定因素，但環(huán)境條件的變化對(duì)作物品質(zhì)的影響也很大[48-49]，除遺傳因素外，環(huán)境條件對(duì)直鏈淀粉含量也有顯著影響，這些環(huán)境因子包括氣候、溫度、光照和水分等，另外，不同的栽培技術(shù)也會(huì)對(duì)直鏈淀粉含量有不同程度的影響。因此，可以通過改變谷子直鏈淀粉的含量相應(yīng)地改變谷子的糯與非糯性，從而達(dá)到谷子品質(zhì)改良的目的。

3.2.1?氣候

近年來，氣候變化及其生態(tài)、環(huán)境效應(yīng)已成為科學(xué)家研究的焦點(diǎn)[50]。氣候的任何變化都會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)造成不同程度的影響[51-52]。沈士博等利用稻田開放式空氣中臭氧濃度增加（Free Air gas Concentration Enrichment，F(xiàn)ACE）平臺(tái)，在開放稻田條件下進(jìn)行試驗(yàn)，以常規(guī)粳稻和雜交粳稻為供試材料，結(jié)果表明，適度臭氧脅迫使稻米堊白明顯增加，膠稠度顯著下降，但對(duì)2研究品種稻米直鏈淀粉含量和糊化溫度均無顯著影響，2研究品種趨勢(shì)一致[53]。李國瑜等研究了積溫和降水量對(duì)抗拿捕凈除草劑和糯性谷子新品種生長發(fā)育的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，谷子苗期對(duì)積溫的反應(yīng)比較敏感，拔節(jié)到抽穗階段及全生育期降水量對(duì)谷子生長發(fā)育的影響較大[54]。

3.2.2?溫度

由于全球氣候變暖，近年來極端天氣事件頻發(fā)，對(duì)農(nóng)業(yè)的影響越來越大[55]，作物生長發(fā)育過程中，特別是在關(guān)鍵生育時(shí)期如果遭遇不利的氣象條件，將導(dǎo)致作物的產(chǎn)量及品質(zhì)降低[56]。溫度反常現(xiàn)象勢(shì)必會(huì)對(duì)作物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成以及品種的適宜種植區(qū)域等產(chǎn)生重要的影響。蔣洪波等研究發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期溫度對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響存在品種間基因型差異;與高溫相比，低溫對(duì)食味品質(zhì)的影響更大，與常溫下的稻米食味品質(zhì)之間的差異達(dá)到顯著水平[57]。

3.2.3?土壤水分

目前，在土壤水分對(duì)稻米直鏈淀粉含量影響方面的報(bào)道相對(duì)較少，蔡一霞等的研究表明，隨著土壤水勢(shì)的增加，水稻直鏈淀粉含量有增加的趨勢(shì)但差異不顯著[58]。但徐正浩等研究發(fā)現(xiàn)，隨著水分含量的降低，水稻直鏈淀粉含量逐漸增加，且差異達(dá)到顯著水平[59]。另外，蔡一霞等還報(bào)道，同一品種水稻在水作條件下比旱作條件下的直鏈淀粉含量略高[60]。

3.3?栽培措施

在研究作物生長環(huán)境與品質(zhì)的關(guān)系時(shí)，既要重視土壤、氣候等環(huán)境條件對(duì)作物品質(zhì)形成的重要作用，也要研究施肥等農(nóng)業(yè)措施對(duì)作物品質(zhì)的定向調(diào)控，在大范圍內(nèi)，氣候等綜合生態(tài)條件對(duì)作物品質(zhì)影響較大，但在小范圍內(nèi)，水肥條件對(duì)作物品質(zhì)影響較大。不同年份、不同生態(tài)條件、不同栽培措施對(duì)谷子品質(zhì)都有較大的影響[61]。呂曉飛通過研究不同寬窄行配比對(duì)谷子生長發(fā)育及籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響發(fā)現(xiàn)，寬窄行（40 cm+20 cm）種植條件有利于谷子各器官中積累的干物質(zhì)及氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，有助于蛋白質(zhì)含量和灰分含量的增長，對(duì)提高籽粒品質(zhì)起到了促進(jìn)作用[62]。龍九洲等以黔東南地方種施秉糯谷子為供試品種開展密度試驗(yàn)，結(jié)果表明，貴州黔東南谷子栽培的最佳密度為60萬株/hm2，為谷子的規(guī)范生產(chǎn)提供了科學(xué)依據(jù)[63]。

其他因素如播期、施肥等對(duì)谷子籽粒品質(zhì)也有一定的影響。Zhu等研究了播期和地點(diǎn)對(duì)南粳46稻米品質(zhì)及RVA譜的影響，隨著播期的推遲，蒸煮食用品質(zhì)下降;隨著地點(diǎn)的南移，南粳46稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮食用品質(zhì)總體均呈先降后升的變化趨勢(shì);不同性狀對(duì)地點(diǎn)和播期的反應(yīng)不同，直鏈淀粉含量居兩者之間[64]。張素梅研究了播期和密度對(duì)籽粒品質(zhì)的影響，隨著播期的推遲，谷子總淀粉含量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，說明適當(dāng)早播能夠提高谷子總淀粉含量;不同密度處理對(duì)谷子總淀粉含量的影響差異達(dá)到極顯著水平，從不同密度對(duì)谷子總淀粉含量影響的趨勢(shì)來看，表現(xiàn)為谷子總淀粉含量隨密度的增加呈減少的趨勢(shì)[65]。張喜文等通過在晉東南屯留縣試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，谷子籽粒蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量、膠稠度均增加，籽粒中的粗脂肪、總淀粉、全磷含量則隨施氮量的增加而下降[66]。趙晶研究了噴施鈣肥對(duì)米質(zhì)的影響，隨鈣肥濃度的逐漸增大，谷子直鏈淀粉、水分含量呈逐漸下降趨勢(shì)[67]。史關(guān)燕等的研究表明，噴多效唑的最佳時(shí)期為谷子出苗后9葉期;噴施多效唑的最佳濃度為0.4%～0.5%;噴施多效唑后不會(huì)影響晉谷21號(hào)的谷子產(chǎn)量和小米品質(zhì)[68]。張素梅的研究表明，噴施適宜的腐殖酸鉀濃度能夠改善谷子光合特性，提高谷子產(chǎn)量及蛋白質(zhì)、淀粉含量;在谷子孕穗期噴施腐殖酸鉀的濃度以 0.2% 為宜[69]。穆婷婷等的研究表明，適量的外源硒對(duì)谷子生理特性提升、營養(yǎng)品質(zhì)改善和產(chǎn)量提高具有促進(jìn)作用，也有利于富硒功能食品谷子的生產(chǎn);綜合分析，抽穗期噴施亞硒酸鈉67.84 g/hm2為谷子葉面噴施硒的最佳施用期和最佳施用量[70]。李丹的研究表明，土壤含水量和氮的交互作用對(duì)谷子粗蛋白含量影響達(dá)到顯著水平，同時(shí)，磷和鉀交互作用及氮和磷的交互作用對(duì)谷子粗蛋白含量的影響均達(dá)到極顯著水平[71]。郝科星等的研究表明，氮肥施用量的增加可以顯著提高谷子產(chǎn)量以及蛋白質(zhì)和碳水化合物的含量，但降低脂肪、纖維含量;磷肥施用量的增加有利于提高谷子產(chǎn)量以及蛋白質(zhì)和纖維的含量，但會(huì)降低脂肪含量;鉀肥施用量的增加有利于提高谷子產(chǎn)量以及灰分、碳水化合物、脂肪、纖維的含量，但會(huì)降低蛋白質(zhì)的含量[72]。馮夢(mèng)喜等通過盆栽試驗(yàn)對(duì)貴州省糯谷子干物質(zhì)積累和肥料營養(yǎng)需求特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明，谷子干物質(zhì)積累主要集中在生長中后期;在谷子的全生育期中，植株對(duì)N、P、K的吸收呈雙峰曲線特征，植株全生育期對(duì)N、P、K的吸收比例為 1.00 ∶0.09 ∶0.49，每生產(chǎn)100 kg谷子分別需純N、純P、純K 3.53、0.31、1.72 kg[73]。

另外，稻谷在收獲之后儲(chǔ)藏過程中，溫度、水分、儲(chǔ)藏時(shí)間等都可能直接影響到直鏈淀粉含量[74]，從而影響稻谷的品質(zhì)。張興亮研究了在氣體濃度為8% O2+20% CO2、8% O2+30% CO2、8% O2+50% CO2、8% O2+80% CO2，環(huán)境溫度15 ℃，貯藏時(shí)間為5個(gè)月條件下，稻谷食味品質(zhì)及其相關(guān)理化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果表明，在80% CO2氣調(diào)儲(chǔ)藏條件下，稻谷陳化度最低，能較大程度抑制不溶性直鏈淀粉含量和脂肪酸含量的上升趨勢(shì)，有利于保持稻谷最佳的食味品質(zhì)[75]。吳莉莉等對(duì)不同儲(chǔ)藏條件下普通秈稻和優(yōu)質(zhì)秈稻在儲(chǔ)藏過程中直鏈淀粉含量的變化以及在相同儲(chǔ)藏條件下糧倉中不同部位稻米直鏈淀粉含量的變化情況進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，不同品種稻谷直鏈淀粉含量隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，普通秈稻直鏈淀粉含量明顯高于優(yōu)質(zhì)秈稻;儲(chǔ)藏溫度對(duì)直鏈淀粉含量的影響不顯著;在相同儲(chǔ)藏條件下，糧倉中不同部位的直鏈淀粉含量變化差異不顯著;儲(chǔ)藏時(shí)間與直鏈淀粉含量變化呈顯著正相關(guān)關(guān)系[76]。

此外，稻谷收獲后要及時(shí)干燥，否則會(huì)對(duì)后續(xù)的稻谷生產(chǎn)加工和保藏產(chǎn)生重要影響。王永進(jìn)等綜述了稻谷干燥技術(shù)及工藝、稻谷干燥品質(zhì)研究方面所取得的成果，并探討了干燥工藝與稻谷干燥品質(zhì)之間的關(guān)系，以期為稻谷干燥技術(shù)的研究提供參考[77]。楊慧萍等的研究證實(shí)，高溫會(huì)阻止淀粉粒吸水、膨脹和糊化，使可溶性蛋白含量下降，降低食味品質(zhì)，而低溫影響較小;高溫會(huì)減少支鏈淀粉含量，增加直鏈淀粉含量，使得稻谷營養(yǎng)品質(zhì)受損[78]。因此，干燥過程中應(yīng)盡量避免高溫時(shí)間過長。

3.4?與其他品質(zhì)及RVA譜的相關(guān)關(guān)系

隨著人們生活水平的不斷提高，小米的食用品質(zhì)越來越受重視，選育食用品質(zhì)優(yōu)異的谷子品種成為谷子育種工作者的一項(xiàng)重要任務(wù)。小米直鏈淀粉含量是影響米飯適口性的重要因素，直鏈淀粉在淀粉總量中所占的比例直接關(guān)系到稻米的蒸煮品質(zhì)和食用品質(zhì)[79]。通常直鏈淀粉的含量與米飯的柔軟性、黏性、滋味、光澤等呈高度負(fù)相關(guān)關(guān)系，也就是說，直鏈淀粉含量較高的話，蒸煮時(shí)吸水多，米飯干燥蓬松，色澤暗，冷后發(fā)硬，食味差[80];而直鏈淀粉含量低于2.0%時(shí)，則成為糯稻。樊巧利等的研究表明，糯質(zhì)類型的小米不容易煮熟，非糯類型容易煮熟，糯谷子的米膠長度均小于非糯類型[14]。劉利成等的研究顯示，直鏈淀粉含量是導(dǎo)致食味品質(zhì)較差的主要因子，并與食味值呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[81]。陳能等的研究進(jìn)一步指出，蛋白質(zhì)含量對(duì)直鏈淀粉含量有負(fù)面影響[82]。孫藝丹的研究表明，谷子直鏈淀粉含量與含水量及蛋白質(zhì)、脂肪、纖維穗的含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;谷子營養(yǎng)品質(zhì)與直鏈淀粉相關(guān)程度由大到小依次是碳水化合物含量、灰分含量、纖維含量、含水量、脂肪含量、蛋白質(zhì)含量;灰分含量是影響谷子直鏈淀粉含量、膠稠度的重要因素[83]。王丹丹等對(duì)50份谷子品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析表明，直鏈淀粉含量與糊化溫度和蛋白質(zhì)含量分別呈顯著正相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，直鏈淀粉含量越低，糊化溫度越低而蛋白質(zhì)含量越高，說明低直鏈淀粉含量類型具有相對(duì)較低的糊化溫度和較高的蛋白質(zhì)含量，選擇蛋白質(zhì)含量較高的品種有利于增強(qiáng)胚乳的糯性[84]。而徐正進(jìn)等對(duì)95個(gè)水稻材料的研究表明，蛋白質(zhì)含量與食味值呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，直鏈淀粉含量與食味值呈正相關(guān)關(guān)系[85]。因此，隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量對(duì)米飯的適口性并沒有起決定性作用。借助快速黏度分析儀（rapid viscosity analyzer，RVA）獲得的淀粉黏滯譜是米粉勻漿在加熱-高溫-冷卻過程中黏滯性發(fā)生一系列變化形成的曲線，淀粉黏滯譜與稻米的蒸煮食味品質(zhì)密切相關(guān)，目前被認(rèn)為是評(píng)價(jià)稻米食味品質(zhì)的重要指標(biāo)[86-89]。

淀粉RVA譜特征值作為描述淀粉特性的綜合指標(biāo)已被廣泛應(yīng)用到稻米品質(zhì)的評(píng)價(jià)中。大量研究表明，RVA譜特征值與直鏈淀粉含量緊密相關(guān)。陳書強(qiáng)的研究表明，蒸煮食味品質(zhì)與RVA譜特征值的相關(guān)性最高，同時(shí)指出峰值黏度為最重要的指標(biāo)[90]。李剛等認(rèn)為，低直鏈淀粉含量或糯稻材料的蒸煮品質(zhì)與淀粉黏滯譜特性密切相關(guān)，且水稻品種的直鏈淀粉含量越低，其與RVA譜特征值的關(guān)系越密切，并指出，對(duì)水稻品種直鏈淀粉含量高低分級(jí)后再研究稻米蒸煮性質(zhì)與淀粉黏滯譜特性間的關(guān)系是必要的[89]。Wang等利用反義Wx基因構(gòu)建遺傳背景相同直鏈淀粉含量不同的轉(zhuǎn)基因系，并對(duì)各系進(jìn)行RVA譜分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，直鏈淀粉含量不僅影響RVA譜特征值，還影響RVA曲線的變化趨勢(shì)[91]。張欣等的研究表明，稻米的直鏈淀粉含量與最高黏度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，最高黏度與食味值顯著正相關(guān)，認(rèn)為崩解值能較好地表示食味值[92]。金正勛等的研究結(jié)果則顯示，灌漿中、后期最高黏度、最低黏度與食味值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;而灌漿前期最高黏度、崩解值與食味值呈正相關(guān)關(guān)系，與最低黏度則呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[93]。因此，選育直鏈淀粉含量較低的優(yōu)質(zhì)糯谷，在測(cè)定直鏈淀粉含量的基礎(chǔ)上再輔以RVA譜的測(cè)定是非常有必要的。

4?展望

從古至今人們非常重視糯米的應(yīng)用，古人稱糯米為五谷之王，有補(bǔ)腎健脾之功效。近年來，以雜糧為主，包括糯米等作為補(bǔ)充和調(diào)節(jié)的營養(yǎng)保健食品愈來愈多地進(jìn)入人們的膳食結(jié)構(gòu)中。由于糯米質(zhì)地松軟、營養(yǎng)豐富、美味可口，已成為都市居民高品質(zhì)、調(diào)劑生活的時(shí)尚食品。數(shù)千年來人們一直采用糜子糯米和大米糯米做年糕、粽子、臘八粥以及釀造黃酒。近年來，糯小米釀酒、釀醋越來越成為企業(yè)家看重的熱門，在大眾逐漸重視飲食平衡、各種深加工企業(yè)不斷涌現(xiàn)之際，開展糯谷新品種選育勢(shì)在必行。

糯性基因（Waxy）的存在不僅能降低直鏈淀粉含量，還能影響淀粉的糊化、老化、膠黏性等品質(zhì)和理化特性[94-96]。Waxy基因結(jié)構(gòu)在多種禾谷類作物中已經(jīng)明晰，其突變位點(diǎn)也是重要的功能性分子標(biāo)記位點(diǎn)，這對(duì)于糯質(zhì)種質(zhì)資源的分子輔助選育提供了一條新捷徑。另外，我國的糯谷種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，在不改變作物遺傳特性的條件下，通過合理的栽培技術(shù)或手段來適當(dāng)調(diào)節(jié)灌漿期淀粉合成關(guān)鍵酶活性，是提高糯質(zhì)谷子種質(zhì)產(chǎn)量和改善品質(zhì)不容忽視的因素。多項(xiàng)研究表明，RVA譜特征值與食味值密切相關(guān)，食味品質(zhì)作為稻米品質(zhì)評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容，越來越受到人們的重視。因此，相信利用分子標(biāo)記輔助育種方法在谷子中挖掘糯性基因，有助于全面理解糯性機(jī)制，為糯谷育種奠定基礎(chǔ)，同時(shí)，利用直鏈淀粉含量與RVA譜特征值等其他性狀的相關(guān)性進(jìn)行后代選擇，有助于提高選擇的準(zhǔn)確性和效率。

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