徐晴　許甫超　秦丹丹　袁旭　劉小強　葛雙桃　董靜

摘要：為探明減施氮肥對鄂麥006苗期植株生理形態(tài)的影響，以鄭麥9023為對照，大田條件下設(shè)置正常氮肥和低氮2種施肥條件，研究幼苗植株地上部和根系鮮重、葉綠素含量、分蘗數(shù)以及硝酸還原酶（NR）和谷胺酰胺合成酶（GS）活性的差異。結(jié)果表明，鄂麥006植株總鮮重、地上部鮮重積累隨氮肥減少而降低;無論正常氮肥還是減施氮肥，其生物積累量均大于鄭麥9023;低氮條件下植株根冠比增大。小麥苗期分蘗數(shù)和葉綠素含量均受氮素濃度正向調(diào)控;減施氮肥對鄂麥006分蘗數(shù)的影響小于鄭麥9023。鄂麥006幼苗植株硝酸還原酶活性隨著氮素提高而升高，谷氨酰胺合成酶活性則與之相反。

關(guān)鍵詞：鄂麥006;氮素;苗期

中圖分類號：S512.1;S143.1? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）22-0071-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.22.016? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Physiological and morphological changes of Emai 006 in response to

different nitrogen input

XU Qing1，XU Fu-chao1，QIN Dan-dan1，YUAN Xu2，LIU Xiao-qiang3，GE Shuang-tao1，DONG Jing1

（1.Institute of Food Crop，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China;2.College of Agronomy，Yangtze University，Jingzhou 434000，Hubei，China;3.College of Life Science and Technology，Hubei Engineering University，Xiaogan 432000，Hubei，China）

Abstract： To explore the effects of reducing nitrogen on wheat seedlings morphology and physiology of Emai 006， normal and low nitrogen input were applied in the field conditions， and the plant biomass， tiller number， chlorophyll content as well as the nitrate reductase（NR） and glutamine synthetase（GS） enzyme activity of wheat seedlings were investigated. Zhengmai 9023， which was the control variety in Hubei province. The results indicated that the total plant biomass and aboveground biomass reduced upon the decrease of the nitrogen input regardless of the genotype. However， Emai 006 accumulated more amount of biomass than the control of Zhengmai 9023 in both nitrogen conditions. The shoot/root ratio was higher under the low nitrogen input conditions of both genotypes. A positive regulation between nitrogen input and the tiller formation， plant chlorophyll content was observed. But effects of reducing nitrogen on tiller formation of Emai 006 were lesser. The NR activity was elevated upon the increase of the nitrogen input， whereas the GS activity showed the opposite.

Key words： Emai 006; nitrogen response; seedling stage

氮素是植物生長的必需元素。自20世紀80年代第一次綠色革命倡導(dǎo)加大肥料施用以促進農(nóng)作物增產(chǎn)以來，世界范圍內(nèi)氮肥消耗量持續(xù)增加。據(jù)統(tǒng)計，全世界每年氮肥施用量超過1.2億t，中國目前已經(jīng)成為世界上氮肥生產(chǎn)和消費量最大的國家[1]。隨著未來世界人口的增長，氮肥施用量將會持續(xù)增加以保證糧食作物增產(chǎn)能夠滿足人口對糧食的需求[2]。然而，土壤氮素當季利用率僅有30%～35%，其余均通過硝化、土壤淋溶等方式損失。因此，氮肥大量施用不僅增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，氮素流失更造成了氣候變化、土壤酸化及水體富營養(yǎng)化等一系列環(huán)境災(zāi)難[3]。當前，在國家“兩減”政策下，通過減肥措施促進綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展是作物遺傳改良重要研究方向之一。

小麥是中國僅次于水稻的第二大糧食作物，其品種分布具有顯著的區(qū)域性特征。湖北省作為中國長江中下游麥區(qū)主要省份，小麥年均種植面積約107萬hm2，且有47萬～53萬hm2為稻茬麥[4]。鄂麥006是2017年湖北省審定小麥品種，2015—2016年湖北省區(qū)域試驗中，該品種產(chǎn)量在全省參試品種中位列第一，適宜湖北省江漢平原、鄂北等地廣泛種植[5]。為了探明減施氮肥對鄂麥006植株生長的影響，大田條件下，設(shè)置低氮和正常氮素2個條件，以湖北省區(qū)域試驗對照品種鄭麥9023為對照，研究了減施氮肥對鄂麥006苗期主要性狀的影響，為深入理解該品種的氮素利用特性提供依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試小麥材料為鄂麥006（鄂審麥2017002）和鄭麥9023（鄂審麥001-2001）。

1.2? 試驗處理

試驗在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院武漢試驗基地進行，試驗田屬于黃棕壤土，pH 7.2，有機質(zhì)含量21.3 g/kg，全氮含量0.2%，全磷0.79%，全鉀1.8%，堿解氮136.9 mg/kg，速效磷28.3 mg/kg，速效鉀130.5 mg/kg，屬中等肥力條件，前茬為水稻。

苗期施氮量設(shè)置低氮（41.7 kg/hm2）和正常氮肥（125 kg/hm2）2個條件。氮肥以尿素（N 46%）為肥源。磷（過磷酸鈣P2O5 12%），鉀肥（氯化鉀K2O 60%）均以112.5 kg/hm2作為基肥全部施入。病蟲害及其他按一般田間管理方式進行。

2018年10月24日播種田間材料，種植行長? 1 m，行間距25 cm，每個材料共種植3行，每行播種65粒種子。于出苗后20 d，進行間苗使每行苗株數(shù)為25株，保持苗間距均勻，并每5株用筷子進行間隔。

1.3? 田間性狀調(diào)查

播種后100 d左右進行葉綠素含量、分蘗數(shù)測定，并每行取5株進行鮮重測定;同時分別剪取0.1 g新鮮材料進行硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性測定。

葉綠素SPAD：采用日產(chǎn)Chlorophyll Meter SPAD-502型葉綠素測定儀對小麥幼苗植株最頂部第一片完全展開葉中部SPAD進行測定。

苗期分蘗數(shù)：每行記5個單株的分蘗總數(shù)，求平均值進行統(tǒng)計分析。

生物學(xué)產(chǎn)量：每行挖取5株，清水沖洗后，吸水紙吸干水分，分別測定地上部分和根系鮮重。計算3行平均值。

硝酸還原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性測定：NR活性測定取新鮮根系材料0.1 g;GS活性取新鮮地上部分混樣0.1 g，分別用硝酸還原酶活性測定試劑盒和谷氨酰胺合成酶活性檢測試劑盒進行檢測，除水溫浴時間延長為1 h外，其余參照說明書操作。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同氮肥處理對小麥幼苗生物量的影響

由圖1可知，低氮條件下（LN），植株的總鮮重、地上部鮮重均顯著降低。無論是高氮（HN）還是低氮條件，鄂麥006的總鮮重和地上部鮮重都顯著高于鄭麥9023。氮素水平高低對2個小麥品種的根系鮮重影響較小，但是兩種氮素水平下的植株根系鮮重均表現(xiàn)為鄂麥006顯著高于鄭麥9023，說明鄂麥006無論高氮還是低氮條件下，苗期氮素利用效率高于鄭麥9023。隨著氮素濃度的提高，2個品種幼苗植株根冠比降低，不同處理間差異達極顯著水平。

2.2? 不同氮肥處理對小麥幼苗分蘗數(shù)和葉綠素含量的影響

不同氮素處理對小麥幼苗分蘗數(shù)影響的分析結(jié)果（圖2a）表明，高氮條件下2個小麥品種的分蘗數(shù)均顯著高于低氮條件下數(shù)目，說明氮素充分供應(yīng)可以促進小麥幼苗分蘗的發(fā)生。同時，鄂麥006在2種氮素水平下分蘗數(shù)均多于鄭麥9023，且減施氮肥對鄂麥006苗期分蘗數(shù)的影響小于鄭麥9023。

增施氮肥可以顯著提高鄂麥006和鄭麥9023植株的葉綠素含量（圖2b）。低氮條件下，鄭麥9023的葉綠素含量略高于鄂麥006，而高氮條件下鄂麥006的葉綠素含量顯著提高，說明鄂麥006在氮素影響植株葉綠素合成這一性狀中對氮素的反應(yīng)更敏感。

2.3? 不同氮肥處理對小麥幼苗NR和GS活性的影響

對不同氮素處理下鄂麥006幼苗NR和GS活性的測定結(jié)果（圖3）顯示，隨著施氮量增加，NR活性增加;但是不同氮素處理下，鄂麥006和鄭麥9023植株的NR活性差異較小。GS活性則與NR活性表現(xiàn)相反，隨著氮素濃度提高而降低。低氮條件下，鄭麥9023的GS活性明顯大于鄂麥006，兩者在高氮條件下GS活性差異較小。

3? 小結(jié)與討論

苗期是小麥植株形態(tài)建成關(guān)鍵時期，它形成植株最初的生物量為后期生長奠定基礎(chǔ)。氮素是小麥植株生長的重要營養(yǎng)元素之一，參與植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)和氨基酸合成，調(diào)控植株生長發(fā)育的多個進程[6]。氮素缺乏對小麥植株的影響，前人已有較多研究。王平[7]采用水培和盆栽的方式對不同小麥材料進行處理，認為氮素缺乏可顯著降低植株干物質(zhì)量的積累。徐晴等[8]在大田條件下設(shè)置不同氮素處理對118份小麥材料的研究中認為，減施氮肥可顯著影響子粒產(chǎn)量的形成，且不同基因型材料的氮素利用效率存在較大差異。前期研究中發(fā)現(xiàn)，鄂麥006具有較高的氮素利用效率，在田間低氮條件下，可以形成較高的子粒產(chǎn)量[9]。為了進一步明確其氮素利用特性，在本研究中以其苗期生理形態(tài)性狀為研究對象，設(shè)置高、低2種氮肥水平，以鄭麥9023為對照，分析減施氮肥對苗期植株性狀的影響。結(jié)果顯示，低氮條件下，鄂麥006和鄭麥9023植株鮮重積累顯著下降。但鄂麥006的生物積累量在2種氮肥條件下均大于鄭麥9023，說明鄂麥006氮素利用效率優(yōu)于鄭麥9023。2種氮肥水平下植株分蘗數(shù)的分析結(jié)果顯示，與正常氮肥水平相比，減施氮肥可以造成植株分蘗數(shù)顯著減少，但是鄂麥006的分蘗數(shù)減少量小于鄭麥9023;且2種氮素水平下，鄂麥006分蘗數(shù)均大于鄭麥9023。因此認為分蘗數(shù)多可能是其生物積累量較高的原因之一。