魏佳宇　吳忠亮　陳鑫童　王淼　趙亮玉　孫浩然　李德生

摘要：對天津兩種城市綠地國槐梨樹林和國槐銀杏林在6月、7月、8月土壤碳排放速率和土壤微生物數(shù)量進行測定，旨在深入了解土壤呼吸速率動態(tài)變化特征及其影響因子。結(jié)果表明，兩種城市綠地土壤呼吸晝夜變化明顯，土壤碳排放量白天大于夜間，且白天變異幅度比夜間大，觀測期國槐梨樹林和國槐銀杏林土壤呼吸速率變異幅度分別為4.01和4.76，月均最大值均出現(xiàn)在8月;國槐梨樹林和國槐銀杏林土壤呼吸速率均值分別是2.01、1.94 μmol/（m2·s），表明國槐梨樹林比國槐銀杏林土壤碳排放量大;兩種城市綠地土壤微生物數(shù)量表現(xiàn)為國槐梨樹林>國槐銀杏林，土壤細菌與土壤呼吸速率之間呈極顯著正相關(guān)，土壤放線菌和真菌與土壤呼吸速率間呈顯著正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：城市綠地;土壤呼吸;晝夜變化;土壤微生物

中圖分類號：S731.2? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）22-0049-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.22.012? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Soil microorganism and soil respiration characteristics of two kinds

urban green space in Tianjin

WEI Jia-yu，WU Zhong-liang，CHEN Xin-tong，WANG Miao，ZHAO Liang-yu，SUN Hao-ran，LI De-sheng

（School of Environmental Science and Safety Engineering，Tianjin University of Technology，Tianjin 300384，China）

Abstract： Soil carbon emission rates and soil microbial populations of two urban green space in Tianjin Sophora japonica Linn.-Pyrus i， f. woods and Sophora japonica Linn.-Ginkgo biloba L. woods were determined in June， July and August to determine soil respiration dynamics and its influencing factors. The results showed that day and night variation of soil respiration in two types of urban green spaces was obvious. Soil carbon emission was greater during the daytime than at night， and the daytime variation range was greater than that at night. During the observation period， the soil respiration rate variation of Sophora japonica Linn.-Pyrus i， f. woods was 4.01， and the soil respiration rate variation of Sophora japonica Linn.-Ginkgo biloba L. woods was 4.76， and the average monthly maximum occurred in August. The average soil respiration rates of Sophora japonica Linn.-Pyrus i， f. woods and Sophora japonica Linn.-Ginkgo biloba L. woods were 2.01 and 1.94 μmol/（m2·s）， respectively. This indicated that Sinkgo japonica Linn.-Pyrus i， f. woods had a higher carbon emission than Sophora japonica Linn.-Ginkgo biloba L. woods. The total amount of soil microbes was greater in Sophora japonica Linn.-Pyrus i， f. woods. There was extremely obvious correlation between the seasonal changes of soil respiration rate and the number of soil bacterium. Soil respiration rate were significantly positive to actinomycetes and fungi.

Key words： urban green space; soil respiration rate; day and night variation; soil microorganism

土壤呼吸指土壤環(huán)境在未經(jīng)擾動情況下產(chǎn)生CO2的所有過程，包括自養(yǎng)呼吸（根系呼吸）、異養(yǎng)呼吸（土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸）以及土壤自身生化反應(yīng)呼吸等3個過程[1]。土壤呼吸作為大氣CO2的主要來源和惟一的土壤碳庫輸出途徑，是影響陸地生態(tài)碳循環(huán)和碳平衡乃至全球氣候變化的一個至關(guān)重要的生態(tài)學過程。土壤微生物包含土壤細菌、放線菌、真菌和病毒4部分，土壤微生物不僅數(shù)量龐大[2，3]，且構(gòu)成復(fù)雜的食物網(wǎng)系統(tǒng)，直接參與土壤碳排放等各種地球生物化學循環(huán)過程[4-6]，作為土壤呼吸異樣成分的主要來源，支配土壤呼吸速率的40%～70%[7]。城市化進程加快導(dǎo)致包含多個樹種的城市綠地面積的不斷擴大，不僅會改變地表樹種配比關(guān)系，而且會導(dǎo)致土壤微生物組成及活性等出現(xiàn)變化，與其相對應(yīng)的土壤呼吸也會不同。天津市城市綠化廣泛使用的樹種為國槐，其對城市綠地土壤碳循環(huán)具有舉足輕重的作用。而關(guān)于土壤微生物對土壤呼吸的影響研究，主要集中在比較土壤中植物根系和微生物兩者呼吸的相互關(guān)系及其對土壤呼吸的貢獻率[7]，分析不同環(huán)境梯度下三大土壤微生物類群與土壤呼吸速率的關(guān)系[8]。因此，選擇天津市兩種優(yōu)勢樹種均為國槐的典型城市綠地為研究對象，利用定位觀測方法和技術(shù)掌握城市綠地生態(tài)系統(tǒng)凈土壤碳排放的特征和規(guī)律，測量土壤微生物因子，分析兩種城市綠地生物因子與土壤呼吸的相關(guān)關(guān)系，旨在為城市景觀規(guī)劃過程中合理布局城市綠地及更好地探索土壤碳排放及其影響因素之間的相互關(guān)系提供科學依據(jù)和理論支持。

1? 材料與方法

1.1? 試驗地概況

試驗地位于天津市西青區(qū)（117.132—117.136°E，39.56—39.64°N），該區(qū)氣候為暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，干濕季分明，冬、夏季長，春、秋季短，寒暑交替明顯。年均溫11.6 ℃，全年平均無霜期184 d，日均氣溫>0 ℃的有271 d，>0 ℃積溫4 567.7 ℃，活動積溫4 130.6 ℃，年均降水量584.6 mm，75%以上的降水量集中于夏季。

試驗選擇的兩種典型城市綠地優(yōu)勢樹種均為國槐，但搭配樹種不同。兩種城市綠地土壤類型和人工管護水平一致，土質(zhì)肥沃，有機質(zhì)含量約為25 g/kg，土質(zhì)中性偏堿，具體概況見表1。

1.2? 方法

2017年6月初至8月末，在面積均為50 m×50 m的國槐梨樹林和國槐銀杏林，各選取3塊地勢平整、植被均勻且無人為干擾區(qū)域（記為3次重復(fù)）。試驗1 d，將鋼圈（直徑30 cm，高8 cm）砸入離樹干約1 m的土內(nèi)，鋼圈頂部距地表3 cm（鋼圈與土體之間無縫隙）。試驗開始前2 h將圈內(nèi)植物齊根剪去，待干擾平衡后，安裝土壤呼吸通量分析儀ACE。平均15 d對土壤呼吸速率測定1次，共7次。

土壤呼吸測完后，在每個小區(qū)內(nèi)以梅花形布置5個點，去除地表表層土，每個點采集0～30 cm土樣，混合均勻后剔除雜物，取1 kg土樣裝入無菌袋。樣品帶回室內(nèi)，放入冰箱（4 ℃）保存，用于測定土壤微生物數(shù)量。

1.3? 項目測定

利用土壤碳通量分析儀ACE（EN110NT，ADC BioScientific Ltd.，UK）對土壤碳排放速率進行測量，測定時間為8：00至次日8：00，每1 h測定1組數(shù)據(jù)，每個樣地每日多個時間點觀測土壤呼吸速率的平均值用于數(shù)據(jù)分析。

用稀釋涂布平板法對土壤中三大微生物數(shù)量進行測定，土壤細菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基接種土壤稀釋10-4、10-5、10-6之后的土壤溶液進行培養(yǎng)，土壤真菌采用加入慶大霉素的孟加拉紅培養(yǎng)基接種土壤稀釋10-1、10-2、10-3之后的土壤溶液進行培養(yǎng)，土壤放線菌采用加入重鉻酸鉀溶液的改良高氏一號培養(yǎng)基接種土壤稀釋10-3、10-4、10-5之后的土壤溶液進行培養(yǎng)和計數(shù)[9]。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2016整理后，使用SPSS 21.0軟件對土壤呼吸速率與土壤微生物的關(guān)系進行相關(guān)性分析，顯著性差異水平設(shè)定為P=0.05，用Origin 9.64進行繪圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 兩種城市綠地土壤呼吸速率變化

對兩種城市綠地土壤呼吸速率日變化（圖1）進行分析發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率具有明顯的晝夜變化特征，峰值出現(xiàn)在11：00—17：00，最低值出現(xiàn)在凌晨2：00—6：00，但土壤呼吸速率在白天與夜間變化幅度不同。6月，國槐梨樹林土壤呼吸速率白天（7：00—19：00）和夜間（20：00—6：00）變化范圍分別為0.90～1.76 μmol/（m2·s）、0.84～1.07 μmol/（m2·s），均值分別為1.35、0.95 μmol/（m2·s），變異幅度（土壤呼吸速率白天變化最大值和最小值之比）分別為1.96、1.27;國槐銀杏林土壤呼吸速率白天和夜間變化范圍分別為1.10～3.12 μmol/（m2·s）、0.71～1.35 μmol/（m2·s），均值分別為1.98、1.03 μmol/（m2·s），變異幅度分別為2.84、1.90;7月，國槐梨樹林土壤呼吸速率白天和夜間變化范圍分別為1.71～2.66 μmol/（m2·s）、1.54～2.15 μmol/（m2·s），均值分別為2.37、1.82 μmol/（m2·s），變異幅度分別為1.56、1.40;國槐銀杏林土壤呼吸速率白天和夜間變化范圍分別為1.53～2.66 μmol/（m2·s）、1.21～2.11 μmol/（m2·s），均值分別為2.20、1.60，變異幅度分別為1.74、1.74;8月，國槐梨樹林土壤呼吸速率白天和夜間變化范圍分別為2.36～3.37 μmol/（m2·s）、1.97～2.60 μmol/（m2·s），均值分別為3.10、2.28 μmol/（m2·s），變異幅度分別為1.43、1.32;國槐銀杏林土壤呼吸速率白天和夜間變化范圍分別為1.95～3.38 μmol/（m2·s）、1.64～2.44 μmol/（m2·s），均值分別為2.60、2.09 μmol/（m2·s），變異幅度分別為1.73、1.49。方差分析表明，兩種城市綠地3個月份土壤呼吸速率白天和夜間變化差異均極顯著。表明3個月份兩種城市綠地土壤呼吸速率白天大于夜間，且白天土壤呼吸速率變異幅度比夜間大。國槐梨樹林和國槐銀杏林6-8月土壤呼吸速率整體晝夜變化分別為0.84～3.37 μmol/（m2·s）、0.71～3.38 μmol/（m2·s），變異幅度分別為4.01和4.76，但差異不顯著。

兩種城市綠地土壤呼吸速率具有明顯的月變化規(guī)律（圖2），變化范圍是1.17～2.73 μmol/（m2·s）。不同月份兩種城市綠地土壤呼吸速率表現(xiàn)為8月>7月>6月，且差異性極顯著。6月除外，7月和8月兩月兩種城市綠地土壤呼吸速率比較均為國槐梨樹林>國槐銀杏林。6—8月，兩種城市綠地土壤呼吸速率差異顯著。國槐梨樹林和國槐銀杏林6—8月土壤呼吸速率均值分別是2.01、1.94 μmol/（m2·s），這表明國槐梨樹林比國槐銀杏林土壤碳排放量大，但兩者6—8月土壤呼吸速率月變化差異不顯著。

2.2? 兩種城市綠地土壤微生物數(shù)量

土壤微生物直接參與土壤中的一系列土壤養(yǎng)分和有機質(zhì)轉(zhuǎn)化和循環(huán)的過程[10]，土壤微生物主要包括三大類群——細菌、放線菌和真菌，三者在土壤中的數(shù)量關(guān)系是細菌>放線菌>真菌。兩種城市綠地土壤微生物數(shù)量變化見圖3，6—8月兩種城市綠地土壤細菌數(shù)量差異顯著，而國槐梨樹林土壤細菌數(shù)量在不同月份之間差異極顯著，這表明國槐梨樹林土壤細菌在6月、7月和8月變化較大。土壤細菌總量表現(xiàn)為國槐梨樹林（184.82×106 CFU/g）>國槐銀杏林（126.54×106 CFU/g），但差異不顯著;6月、7月和8月兩種城市綠地之間土壤放線菌數(shù)量差異顯著。土壤放線菌總量表現(xiàn)為國槐梨樹林（12.00×106 CFU/g）<國槐銀杏林（37.22×106 CFU/g），且差異極顯著;7月和8月兩種城市綠地的土壤真菌數(shù)量差異顯著。土壤真菌總量表現(xiàn)為國槐梨樹林（12.45×104 CFU/g）>國槐銀杏林（7.14×104 CFU/g），兩種城市綠地土壤真菌數(shù)量差異顯著。兩種城市綠地微生物總量順序是國槐梨樹林>國槐銀杏林，這與土壤呼吸速率的分析對比是一致的。

2.3? 土壤呼吸速率與微生物種類及數(shù)量之間的相關(guān)性

由表2可知，兩種城市綠地的土壤細菌與土壤呼吸速率之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.480;土壤放線菌和真菌與土壤呼吸速率之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均為0.402，細菌數(shù)量與真菌數(shù)量之間呈極顯著正相關(guān)。

3? 小結(jié)與討論

在同一氣候環(huán)境系統(tǒng)下的不同城市綠地中，樹種成分、土壤質(zhì)地和群落結(jié)構(gòu)的不同均會對土壤微環(huán)境產(chǎn)生強烈影響，進而影響土壤碳排放[11]。對兩種城市綠地土壤呼吸速率日變化分析發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率具有明顯的晝夜變化，峰值出現(xiàn)在11：00—17：00，最低值出現(xiàn)在凌晨2：00—6：00，國槐梨樹林和國槐銀杏林6—8月土壤呼吸速率整體晝夜變化分別為0.84～3.37 μmol/（m2·s）、0.71～3.38 μmol/（m2·s），變異幅度分別為4.01和4.76，表明不同城市綠地沒有改變土壤呼吸速率的日變化規(guī)律，但土壤呼吸速率晝夜變化幅度因不同城市綠地而異，這與唐潔等[12]和阿力木·阿巴斯等[13]研究結(jié)果一致。同時，兩種城市綠地6月、7月和8月土壤呼吸速率均表現(xiàn)為白天大于夜間，且白天變異幅度比夜間大，這可能是白天植物進行光合作用促進土壤呼吸導(dǎo)致的[14]。植物光合作用通過輸送到地下植物光合產(chǎn)物的多少間接影響根呼吸和根際微生物呼吸[15]，進而對土壤呼吸產(chǎn)生影響。

試驗發(fā)現(xiàn)國槐梨樹林比國槐銀杏林土壤碳排放量大，其可能受國槐梨樹林林分概況影響。國槐梨樹林郁閉度較低，且林下植被覆蓋率低，白天太陽光通過林間空隙照射到林下，導(dǎo)致林下土壤表層溫度較高，使土壤中微生物活動及根系呼吸更旺盛[16，17]。土壤中微生物活動是土壤呼吸的重要來源，土壤微生物是土壤養(yǎng)分和土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化和循環(huán)的動力[4，18]，在一定程度上支配土壤碳排放速率。土壤微生物呼吸速率決定于土壤中微生物總量和微生物對土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的能力[19]。兩種城市綠地微生物總量關(guān)系表現(xiàn)為國槐梨樹林>國槐銀杏林，這與土壤呼吸速率的分析對比是一致的。一般情況下，凋落物首先被土壤中的真菌分解，之后細菌數(shù)量增加并開始分解某些凋落物和真菌死后的菌絲，而放線菌在土壤中對土壤腐殖質(zhì)的形成起著關(guān)鍵作用。相關(guān)性分析表明，兩種城市綠地土壤細菌與土壤呼吸速率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.480;土壤放線菌和真菌與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均為0.402。這表明土壤三大微生物均對土壤呼吸具有貢獻作用，但細菌對土壤呼吸的影響更為明顯。

參考文獻：

[1] SINGH J S，GUPTA S R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems[J].The botanical review，1977，43（4）：449-528.

[2] FITTER A H，GILLIGAN C，HOLLINGWORTH K，et al. Biodiversity and ecosystem function in soil[J].Functional ecology，2005，19（3）：369-377.

[3] GANS J，WOLINSKY M，DUNBAR J. Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil[J].Science，2005，309（5739）：1387-1390.

[4] FINN D，KOPITTKE P M，DENNIS P G，et al. Microbial energy and matter transformation in agricultural soils[J].Soil biology and biochemistry，2017，111：176-192.

[5] 姚槐應(yīng)，黃昌勇.土壤微生物生態(tài)學及其實驗技術(shù)[M].北京：科學出版社，2007.

[6] ARTURSSON V，F(xiàn)INLAY R D，JANSSON J K. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth[J].Environmental microbiology，2006，8（1）：1-10.

[7] JIA B，ZHOU G，WANG F，et al. Partitioning root and microbial contributions to soil respiration in Leymus chinensis populations[J].Soil biology & biochemistry，2006，38（4）：653-660.

[8] 屈? 冉，李俊生，肖能文，等.土壤微生物對不同植被類型土壤呼吸速率影響的研究[J].華北農(nóng)學報，2010，25（3）：196-199.

[9] 林先貴.土壤微生物研究原理與方法[M].北京：高等教育出版社，2010.

[10] 郭子武，俞文仙，陳雙林，等.林地覆蓋對雷竹林土壤微生物特征及其與土壤養(yǎng)分制約性關(guān)系的影響[J].生態(tài)學報，2013， 33（18）：5623-5630.

[11] 郭其強，馬和平，錢登峰，等.藏東南原始暗針葉林生長季的土壤呼吸特征[J].西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2016， 44（5）：82-88.

[12] 唐? 潔，李志輝，湯玉喜，等.洞庭湖灘地土壤微生物與土壤呼吸特征分析[J].中南林業(yè)科技大學學報，2011，31（4）：20-24.

[13] 阿力木·阿巴斯，買買提艾力·買買提依明，何? 清，等.肖塘地區(qū)夏季土壤CO2濃度日變化特征及影響因素[J].沙漠與綠洲氣象，2016，10（2）：63-69.

[14] PENG S S，PIAO S L，WANG T，et al. Temperature sensitivity of soil respiration in different ecosystems in China[J].Soil biology and biochemistry，2009，41（5）：1008-1014.

[15] 林力濤，孫學凱，雷? 倩，等.光合速率與光合條件對沙質(zhì)草地土壤呼吸的調(diào)控作用[J].生態(tài)學雜志，2018，37（7）：2107-2113.

[16] LIU Y，WAN K Y，TAO Y，et al. Carbon dioxide flux from rice paddy soils in central China：Effects of intermittent flooding and draining cycles[J].PloS one，2013，8（2）：e56562.

[17] LIN G H，EHLERINGER J R，RYGIEWICZ P T，et al. Elevated CO2 and temperature impacts on different components of soil CO2 efflux in Douglas-fir terracosm[J].Global change biology，1999，5（2）：157-168.

[18] 漆良華，范少輝，杜滿義，等.湘中丘陵區(qū)毛竹純林毛竹杉木混交林土壤有機碳垂直分布與季節(jié)動態(tài)[J].林業(yè)科學，2013， 49（3）：17-24.

[19] 范艷春.三峽庫區(qū)兩種森林土壤微生物呼吸與土壤酶特性研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2012.