蔣躍明, 段學(xué)武

我國果蔬采后生理學(xué)進(jìn)展

蔣躍明, 段學(xué)武

(中國科學(xué)院華南植物園，中國科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部果品產(chǎn)后處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650)

采后生理學(xué)始于20世紀(jì)30年代，主要圍繞鮮活果蔬的保存、運(yùn)輸和供給。進(jìn)入21 世紀(jì)，隨著基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組、蛋白組等技術(shù)手段的快速發(fā)展與應(yīng)用，果蔬采后生理學(xué)發(fā)展迅速。近幾年來，我國科技工作者圍繞學(xué)科發(fā)展前沿，深入探討果蔬采后成熟、衰老和品質(zhì)保持的調(diào)控機(jī)理和貯藏環(huán)境對品質(zhì)的生理應(yīng)答機(jī)制，取得了一系列重要研究成果，包括Met氧化存在被Met亞砜還原酶A和B逆轉(zhuǎn)，提出了下調(diào)表達(dá)導(dǎo)致LcCaM1氧化加速，增強(qiáng)了LcNAC13和LcWRKY1的DNA結(jié)合活性，從而激活或抑制荔枝()果實(shí)采后衰老相關(guān)基因的表達(dá)；MaMYB3通過直接抑制淀粉降解相關(guān)基因和MabHLH6對淀粉降解產(chǎn)生負(fù)作用，從而延遲香蕉()果實(shí)成熟；鑒定出直接調(diào)控柑橘()果實(shí)的-和-支鏈類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化的R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子和參與桃()果實(shí)香氣形成的萜類合成酶編碼基因TPS家族成員以及WRKY和AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子；SlVPE3通過激活KTI4方式調(diào)節(jié)番茄()果實(shí)抗病性機(jī)制。針對國際上學(xué)科發(fā)展方向與特點(diǎn)，認(rèn)為我國果蔬采后生理學(xué)緊跟國際發(fā)展前沿，總體處于國際先進(jìn)水平；但存在學(xué)科大而不強(qiáng)、領(lǐng)軍人才不足、有待提升等問題；同時(shí)對未來發(fā)展需求、重點(diǎn)領(lǐng)域及優(yōu)先發(fā)展方向做了展望。

水果；蔬菜；采后；生理；進(jìn)展

水果、蔬菜(簡稱果蔬)采后生理學(xué)屬于植物生理學(xué)的一個(gè)分支，圍繞食品供給、品質(zhì)與營養(yǎng)目標(biāo)，是研究果蔬在貯運(yùn)過程中物理、化學(xué)和生理特性的變化規(guī)律的一門應(yīng)用基礎(chǔ)性學(xué)科，涉及果蔬采后自身特有的成熟衰老生理、貯藏生理和包裝、物流工程技術(shù)等內(nèi)容；其中品質(zhì)劣變、衰老機(jī)制、采期選擇、采后貯藏、物流條件等都是采后生理學(xué)的研究范疇[1]。目前，我國果蔬產(chǎn)量與產(chǎn)值已超過糧食, 成為我國第一大農(nóng)產(chǎn)品。據(jù)2017年統(tǒng)計(jì)，果樹面積1.24×1011hm2，產(chǎn)量1.58×108t，占全球總產(chǎn)量的20%；蔬菜常年種植面積2.05×1011hm2，產(chǎn)量7.24× 108t，產(chǎn)值達(dá)1.2萬億元；果蔬種植面積和產(chǎn)量均居世界首位。然而，因采后處理或者貯藏物流不當(dāng)，采后平均損失率約15%~20%，造成鮮活果蔬采后大量損耗，嚴(yán)重影響了商品價(jià)值和經(jīng)濟(jì)收入。因此, 果蔬采后生理學(xué)研究不斷深入，無論是對學(xué)科理論的發(fā)展，還是采后保鮮新策略提出，均具有重要意義。

1 發(fā)展歷史回顧

果蔬采后生理學(xué)作為保持鮮活果蔬品質(zhì)、延長貯藏期、減損增值的學(xué)科，其基礎(chǔ)研究推動了果蔬貯藏保鮮學(xué)科的發(fā)展。果蔬采后生理的基礎(chǔ)研究大約始于20世紀(jì)30年代，主要圍繞鮮活果蔬供應(yīng)，重點(diǎn)是保存和運(yùn)輸。隨著乙烯的發(fā)現(xiàn), 作為植物激素，乙烯生理作用貫穿于整個(gè)植物生命周期，可以調(diào)控植物生長發(fā)育，促進(jìn)其成熟、衰老和脫落，包括乙烯引發(fā)的果蔬后熟和衰老在相當(dāng)一段時(shí)間圍繞乙烯對品質(zhì)調(diào)控研究為核心，重點(diǎn)是乙烯生物合成途徑與調(diào)控。由于環(huán)境因素(溫度、濕度、光、氣體成分等)影響到鮮活果蔬品質(zhì)，這方面的研究也一直是采后生物學(xué)基礎(chǔ)研究的重點(diǎn)，并作為氣調(diào)技術(shù)發(fā)展的重要理論依據(jù)。進(jìn)入80年代后，隨著分子生物學(xué)發(fā)展，相關(guān)研究開始轉(zhuǎn)向品質(zhì)調(diào)控相關(guān)基因的克隆及功能解析；到21世紀(jì)，隨著基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組、蛋白組等技術(shù)手段的快速發(fā)展與應(yīng)用，果蔬采后研究進(jìn)入了功能基因發(fā)掘和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析[2]。

我國果蔬采后生理研究起步較晚，最早可追溯到1952年全國高校院系調(diào)整，園藝系中開始增設(shè)“果蔬貯藏加工學(xué)”課程，以保鮮技術(shù)研發(fā)應(yīng)用為引導(dǎo)，側(cè)重于簡單生理指標(biāo)分析，后來延伸到品質(zhì)保持、營養(yǎng)相關(guān)組分鑒定以及代謝相關(guān)酶活性分析；到90年代開展果蔬采后成熟、衰老的分子生物學(xué)機(jī)制研究；同時(shí)研發(fā)出一批適合我國國情的果蔬貯藏保鮮技術(shù)，并加以推廣應(yīng)用[3]。其中，黃邦彥于1990年出版了《果蔬采后生理與貯藏保鮮》著作，中國科學(xué)院華南植物研究所陳綿達(dá)等的“荔枝冷凍保鮮及果皮防褐的研究”于1978年獲得全國科學(xué)大會獎；進(jìn)入21世紀(jì)后, 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)陳維信、浙江工商大學(xué)勵(lì)建榮、中國科學(xué)院植物研究所田世平和浙江大學(xué)陳昆松作為項(xiàng)目第一完成人先后在果蔬貯藏保鮮領(lǐng)域獲得國家科技成果獎勵(lì)。

2 國內(nèi)外學(xué)科發(fā)展現(xiàn)狀、動態(tài)和進(jìn)展

果蔬采后生理學(xué)作為一門基礎(chǔ)與產(chǎn)業(yè)緊密相結(jié)合的學(xué)科，世界各國特別是發(fā)達(dá)國家均投入多元和穩(wěn)定支持機(jī)制，促進(jìn)果蔬采后生理學(xué)的迅速發(fā)展。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用，借鑒模式植物擬南芥()的研究，從分子生物學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)等方面揭示了果蔬采后成熟衰老和品質(zhì)保持的調(diào)控機(jī)理，深入探討貯藏環(huán)境對果蔬品質(zhì)的生理應(yīng)答機(jī)制，推動學(xué)科發(fā)展和支撐技術(shù)進(jìn)步。近幾年來果蔬采后生理研究主要進(jìn)展體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。

2.1 研究不斷深入，促進(jìn)新認(rèn)知

2.1.1 成熟衰老

重新評價(jià)了番茄果實(shí)突變體完全不能成熟的觀點(diǎn) 先前研究結(jié)果一直認(rèn)為作為一種主要調(diào)節(jié)因子，對誘導(dǎo)果實(shí)成熟至關(guān)重要；但通過CRISPR/Cas9介導(dǎo)的敲除突變試驗(yàn)，證明并不是果實(shí)開始成熟所必需的，應(yīng)重新考慮已將描述為誘導(dǎo)果實(shí)成熟所必不可少的模型[4]。

促進(jìn)對乙烯調(diào)控果實(shí)成熟衰老作用機(jī)制的認(rèn)識 確定長非編碼RNA lncRNA1459在番茄()果實(shí)成熟中的作用，包括乙烯產(chǎn)生和番茄紅素積累在突變體中受到抑制，相關(guān)基因表達(dá)明顯下調(diào)[5]。Cai等報(bào)道了植物質(zhì)膜相關(guān)蛋白(SlREM1)能與乙烯生物合成蛋白SAM1、ACO1和ACS2相互作用，作為果實(shí)成熟的正調(diào)節(jié)因子，這為理解果實(shí)成熟的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了新的線索[6]。Deng等報(bào)道了EIL1具有調(diào)控乙烯信號傳導(dǎo)和響應(yīng)的作用，促進(jìn)SlEBF3通過SlEIL對番茄果實(shí)進(jìn)行成熟調(diào)控[7]。通過基因突變手段，確定ETHQV6.3參與躍變型甜瓜()果實(shí)成熟，并且由NAC結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子編碼[8]。

Met亞砜還原酶在果實(shí)衰老中的作用 Met氧化存在被Met亞砜還原酶(Msr) A和B逆轉(zhuǎn), 提出了下調(diào)表達(dá)導(dǎo)致LcCaM1氧化加速，增強(qiáng)了LcNAC13和LcWRKY1的DNA結(jié)合活性，從而激活或抑制荔枝()果實(shí)采后衰老相關(guān)基因的表達(dá)[9]。

揭示了果實(shí)成熟的生物學(xué)基礎(chǔ) 在fruit- ENCODE國際合作項(xiàng)目中，建立了3種調(diào)節(jié)果實(shí)成熟的正反饋環(huán)，即MADS型、NAC型和雙環(huán)型, 作為呼吸躍變型果實(shí)進(jìn)化的關(guān)鍵模式，并且發(fā)現(xiàn)番茄和香蕉()果實(shí)能通過表觀遺傳修飾作用調(diào)控成熟[10]。

番茄果實(shí)采后呼吸躍變模型 提出呼吸途徑化學(xué)計(jì)量模型，包括交替氧化酶和解偶聯(lián)蛋白等生理指標(biāo)，為精準(zhǔn)控制果實(shí)呼吸代謝進(jìn)程和保鮮新技術(shù)研發(fā)提供了理論指導(dǎo)[11]。

2.1.2 品質(zhì)調(diào)控

糖代謝調(diào)控 果實(shí)中糖含量是評價(jià)果實(shí)味道的主要因素。Shammai等[12]的研究表明，番茄中基因在SWEET轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白上發(fā)揮重要作用,其上調(diào)改變了番茄果肉中的糖積累模式；而不可食用的野生種番茄則通過糖轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制減少了果實(shí)中的糖積累。

淀粉降解轉(zhuǎn)錄調(diào)控 MaMYB3通過直接抑制淀粉降解相關(guān)基因()對淀粉降解產(chǎn)生負(fù)面影響，從而延遲香蕉采后果實(shí)成熟[13]。轉(zhuǎn)錄組分析確定了調(diào)節(jié)獼猴桃()中淀粉降解的鋅指蛋白，其中AdDof3與AdBAM3L啟動子相互作用，調(diào)控淀粉降解[14]。

香氣品質(zhì)調(diào)控 Yauk等[15]認(rèn)為，蘋果()醇酰基轉(zhuǎn)移酶1 (MdAAT1)參與了揮發(fā)性酯和對羥基肉桂基乙酸酯的形成，由苯基丙烯作為底物；而成熟草莓(×)和番茄的醇?；D(zhuǎn)移酶也能促進(jìn)對羥基肉桂酸乙酯形成，進(jìn)而影響到果實(shí)揮發(fā)性酯含量。在獼猴桃果實(shí)中，MYB轉(zhuǎn)錄因子中的MYB7通過代謝途徑基因的轉(zhuǎn)錄激活，調(diào)節(jié)類胡蘿卜素形成和葉綠素降解[16]。Zhu等[17]鑒定出直接調(diào)節(jié)柑橘()果實(shí)的-和-支鏈類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化的R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子(CrMYB68)。另外，Liu等[18]比較了不同波段的UV-A、UV-B和UV-C以及UV組合對于桃()果實(shí)香氣物質(zhì)的影響，表明果實(shí)在受到UV-B輻射脅迫時(shí)，果實(shí)組織迅速積累抗性相關(guān)的-法尼烯；同時(shí)顯著抑制果實(shí)香氣形成相關(guān)的芳樟醇含量，并鑒別出了參與上述物質(zhì)生物合成的萜類合成酶編碼基因家族成員以及WRKY和AP2/ERF等轉(zhuǎn)錄因子。

2.1.3 采后抗病性

對液泡加工酶的編碼基因()在番茄果實(shí)成熟中的功能研究表明, 該基因沉默后，番茄果實(shí)成熟期明顯推遲，并對病原菌更加敏感；進(jìn)一步研究表明，影響到果實(shí)中多個(gè)參與果實(shí)成熟和抗病反應(yīng)的蛋白質(zhì)，其中蛋白酶抑制子與發(fā)生相互作用，能夠直接加工，而沉默后果實(shí)抗病性顯著降低，說明可能通過激活方式調(diào)節(jié)果實(shí)抗病性[19]。這為解析果實(shí)抗病反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機(jī)制提供了理論依據(jù)。

2.2 促進(jìn)采后技術(shù)發(fā)展

采后生理學(xué)基礎(chǔ)理論推動了保持果蔬品質(zhì)、優(yōu)化貯藏物流的保鮮技術(shù)發(fā)展。最近一些研究表明, H2S和H2具有信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用，能減緩果蔬采后代謝過程，顯示出作為采后處理技術(shù)的發(fā)展前景[20]。針對1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)的生理作用，對不同種類果蔬、處理濃度、溫度、時(shí)間和包裝形式影響采后品質(zhì)特性開展了大量研究工作，現(xiàn)普遍應(yīng)用于蘋果、杏()、鱷梨()、香蕉、葡萄()、柚子()、檸檬()、橙(×)、獼猴桃、芒果()、香木瓜()、桃、梨(×)、菠蘿()、草莓等水果以及朝鮮薊()、豆類、椰菜()、胡蘿卜()、紅辣椒()、甜玉米()、黃瓜()、葉用萵苣()、蘑菇()、番茄、洋蔥()等蔬菜的貯藏物流保鮮。此外，隨著果蔬產(chǎn)品貿(mào)易流通和技術(shù)壁壘增加，各國在總結(jié)非化學(xué)采后處理對果蔬生理和品質(zhì)影響的研究基礎(chǔ)上，加強(qiáng)了技術(shù)集成和優(yōu)化，包括熱蒸汽、近冰點(diǎn)溫度、光照、UV-C照射、輻照、射頻和微波等處理，保障產(chǎn)品安全,防治害蟲；同時(shí)改善產(chǎn)品品質(zhì)[21–23]。

2.3 功能基因的發(fā)掘

包括中國在內(nèi)多個(gè)國家公布了番茄、寬皮柑橘、香蕉、蘋果、獼猴桃、黃瓜等一系列園藝作物基因組測序?；蚪M學(xué)研究幫助鑒定了果蔬采后一系列功能基因(例如上述提到的部分基因)，加快了解析果蔬采后成熟衰老和品質(zhì)形成的生物學(xué)機(jī)制的步伐；同時(shí)為果蔬保鮮新技術(shù)研發(fā)和新品種培育提供了理論基礎(chǔ)[24–26]。

2.4 分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用

果蔬采后生理學(xué)發(fā)展離不開現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)。近幾年來，采后生理研究已廣泛應(yīng)用CRISPR/Cas9基因編輯和RNAi介導(dǎo)的基因沉默技術(shù)。例如，通過操縱編碼果膠酸裂合酶的基因, 開發(fā)出一種控制番茄軟化的有效方法，即使用RNAi下調(diào)表達(dá)果膠酸裂合酶基因，增加了果實(shí)硬度但不影響其它農(nóng)藝性狀[27]?；蛞彩强刂品压麑?shí)保質(zhì)期的另一潛在的生物技術(shù)手段[28]。另外, 建立了開放RNA測序數(shù)據(jù)庫，供科技工作者交流使用,并通過國際間合作研究，取得了重要研究成果[29–31]。

此外，我國在“973”計(jì)劃、“863”計(jì)劃、支撐計(jì)劃、重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目和國家自然科學(xué)基金等一系列項(xiàng)目支持下，這一學(xué)科也取得了重要進(jìn)展。例如，系統(tǒng)研究了生長素、脫落酸、乙烯、水楊酸、赤霉素和油菜素內(nèi)酯(BR)等植物激素互作對番茄和草莓果實(shí)采后衰老的影響，篩選出一批新的激素調(diào)控因子；確定了一批新的激素調(diào)控因子的功能和作用機(jī)制，并解析了脫落酸-乙烯互作、生長素-乙烯互作、生長素、脫落酸-油菜素內(nèi)酯的互作調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，明確了BR信號通路的BSK1、CDG1和BSU1磷酸化、BIN2和BZR1去磷酸化、乙烯信號通路的ETR4、CTR2、EIN2去磷酸化，以及ABA信號途徑CPK、SnRK2和bZIP蛋白的磷酸化對成熟過程的影響;系統(tǒng)研究了荔枝果實(shí)采后衰老的能量特征、交替途徑運(yùn)行水平和能量轉(zhuǎn)運(yùn)、耗散和調(diào)控基因家族功能及其轉(zhuǎn)錄調(diào)控特性，提出能量產(chǎn)生、耗散和轉(zhuǎn)運(yùn)失調(diào)導(dǎo)致荔枝果實(shí)組織能量虧缺的可能作用機(jī)制；解析了荔枝果實(shí)在常溫和低溫條件下不同的衰老信號傳導(dǎo)途徑和機(jī)制，進(jìn)而提出不同貯藏保鮮策略。

3 與國外同類學(xué)科比較分析

果蔬采后生理學(xué)研究呈現(xiàn)出“研究趨于系統(tǒng)深入，學(xué)科交叉不斷拓展，研究手段不斷提高, 關(guān)鍵性問題有所突破，技術(shù)難點(diǎn)相對突出”等特點(diǎn)。目前，果蔬采后生理學(xué)研究已廣泛應(yīng)用組學(xué)技術(shù)(蛋白質(zhì)組、基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等)，從分子水平、基因水平、蛋白水平上系統(tǒng)研究成熟衰老機(jī)制及其調(diào)控途經(jīng)；同時(shí)，加強(qiáng)方法、技術(shù)和理論的交叉,利用多學(xué)科手段開展深入研究，已成為該學(xué)科的一個(gè)鮮明特點(diǎn)。

我國果蔬采后生理學(xué)發(fā)展迅速，緊跟國際發(fā)展前沿，總體處于國際先進(jìn)水平，部分達(dá)到領(lǐng)先水平。在Web of Science核心合集上以“postharvest”為主題檢索，從2017到2019年2月共發(fā)表2 472篇SCI收錄文章，其中我國578篇(占比23.382%)，比第二名美國399篇(占比16.141%)多179篇，說明我國在發(fā)表SCI收錄文章方面處于領(lǐng)跑地位，主要體現(xiàn)我國特色果蔬(荔枝、龍眼、菜心等)采后理論研究和保鮮技術(shù)優(yōu)化集成及大規(guī)模應(yīng)用；但由于我國在分子生物學(xué)，特別是基因組學(xué)研究較晚，發(fā)表在Nature、Science、Cell三大期刊上果蔬采后生理學(xué)相關(guān)的研究論文基本沒有，大多數(shù)基礎(chǔ)理論研究和技術(shù)創(chuàng)新整體處于并跑位置，個(gè)別處于跟蹤狀態(tài)。具體來講，在三個(gè)方面還存在著差距。

3.1 學(xué)科大而不強(qiáng)，優(yōu)勢有待提升

我國果蔬種類繁多，并且特色品種也多，研究投入面較廣，研究力量不夠集中，圍繞成熟衰老生理、貯藏生理、品質(zhì)劣變等研究還不夠深入，研究成果未能實(shí)現(xiàn)大的突破，難以在Nature、Science、Cell上發(fā)表原創(chuàng)性強(qiáng)的研究文章。

3.2 常規(guī)性技術(shù)多，突破性技術(shù)少

果蔬采后生理學(xué)圍繞食品供給、品質(zhì)與營養(yǎng)目標(biāo)，與貯藏物流密切相關(guān)的一門應(yīng)用基礎(chǔ)性學(xué)科。采后生理學(xué)基礎(chǔ)研究突破帶動了果蔬貯藏物流保鮮技術(shù)進(jìn)步，例如冷藏、氣調(diào)、熱處理、乙烯、2,4-D、1-MCP等處理技術(shù)，顯著減少了果蔬采后損耗。我國在這一些重要技術(shù)研發(fā)上屬于跟蹤狀態(tài)。

3.3 學(xué)科領(lǐng)軍人才相對不足，國際影響力有待提升

近年來，我國通過重點(diǎn)培養(yǎng)和國外引進(jìn)，構(gòu)建了一支果蔬采后生理學(xué)人才隊(duì)伍。雖人數(shù)不少，但學(xué)科領(lǐng)軍人才相對缺乏，學(xué)科人才隊(duì)伍梯度也不盡合理，主要表現(xiàn)在年輕研究人員多，研究水平和經(jīng)驗(yàn)不足，需要加快人才培養(yǎng)和引進(jìn)，搭建好研究團(tuán)隊(duì)整體梯度，培養(yǎng)出一批在國際上知名、能真正引領(lǐng)果蔬采后生理學(xué)發(fā)展的領(lǐng)軍人才。

4 展望和對策

基于學(xué)科近百年發(fā)展歷史的剖析，果蔬采后生理學(xué)應(yīng)著力提質(zhì)增效的源頭理論創(chuàng)新和實(shí)踐技術(shù)應(yīng)用，圍繞采后衰老、性狀、品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制；同時(shí)加強(qiáng)基礎(chǔ)理論成果和實(shí)際應(yīng)用相對接，爭取獲得具有重大影響力的創(chuàng)新性成果。

4.1 揭示果蔬采后衰老的生物學(xué)基礎(chǔ)及其調(diào)控機(jī)制，完善采后衰老學(xué)的基本理論

全面系統(tǒng)地揭示啟動果蔬采后衰老程序的內(nèi)外部因素，明確維持品質(zhì)關(guān)鍵步驟和關(guān)鍵調(diào)控因子，解析果蔬采后衰老復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)及交互作用，為降低采后損失、延長貯藏期提供新思路和新技術(shù)，進(jìn)而支撐果蔬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

4.2 果蔬色澤品質(zhì)調(diào)控機(jī)制研究

我國果蔬采后色澤品質(zhì)研究取得了重要進(jìn)展,逐漸從跟蹤性研究轉(zhuǎn)向部分引領(lǐng)性研究，如柑橘、荔枝等引領(lǐng)發(fā)展，包括了色澤形成與調(diào)控核心的基因/蛋白/表觀遺傳學(xué)機(jī)制、環(huán)境因子對蘋果色澤品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制、楊梅()和枇杷()色澤調(diào)控等。未來重點(diǎn)任務(wù), 一方面利用我國豐富的突變體色澤資源，結(jié)合基因組和遺傳學(xué)手段，鑒定各種色澤變異類型的調(diào)控因子; 另一方面從調(diào)控水平(組學(xué)、轉(zhuǎn)錄因子、small RNA和表觀遺傳等)鑒定關(guān)鍵調(diào)控因子，并系統(tǒng)解析調(diào)控途徑及其對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制。

4.3 鮮切果蔬品質(zhì)的維持和調(diào)控

鮮切果蔬將成為采后研究領(lǐng)域的重要方向之一。未來主要任務(wù)包括：闡明鮮切果蔬品質(zhì)劣變的關(guān)鍵因素，創(chuàng)傷信號物質(zhì)的形成與作用、營養(yǎng)相關(guān)代謝途徑及生理應(yīng)答、貯藏物流過程中的營養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)代謝、對復(fù)合環(huán)境因素應(yīng)答代謝以及典型貯藏環(huán)境對品質(zhì)調(diào)控的模式等角度進(jìn)行研究，多方位揭示品質(zhì)劣變與調(diào)控規(guī)律和分子與生理機(jī)制。

4.4 加強(qiáng)果蔬采后生理學(xué)相關(guān)技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用

考慮到我國果蔬生產(chǎn)的實(shí)際情況和經(jīng)濟(jì)效益,需要進(jìn)一步加強(qiáng)果蔬保鮮技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的迅速發(fā)展，例如利用遺傳工程技術(shù)選擇培育對乙烯敏感性低的果蔬新品種，保障采后品質(zhì)和貯藏壽命。

4.5 關(guān)注貯藏裝備、設(shè)備等配套硬件建設(shè)

果蔬采后仍然是活的生命體，進(jìn)行著一系列生理活動。其中，呼吸作用是主要的生理代謝活動,加速細(xì)胞內(nèi)貯藏物質(zhì)氧化分解，導(dǎo)致貯存物質(zhì)消耗、品質(zhì)下降。由于每一種果蔬產(chǎn)品都有最佳貯藏溫度和環(huán)境條件；因此，加強(qiáng)貯藏裝備、設(shè)備等配套硬件建設(shè)，從整體上研究果蔬采后代謝規(guī)律和品質(zhì)調(diào)控機(jī)制，實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)貯藏與物流保鮮。

此外，果蔬采后生理學(xué)始終是一門基礎(chǔ)研究與產(chǎn)業(yè)緊密相結(jié)合的學(xué)科，需要不斷根據(jù)產(chǎn)業(yè)需求豐富科學(xué)內(nèi)涵，設(shè)計(jì)果蔬采后生理學(xué)基礎(chǔ)科學(xué)問題,為產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供理論和技術(shù)支撐?？紤]果蔬采后生理學(xué)發(fā)展趨勢：“學(xué)科交叉不斷深入，研究手段越來越先進(jìn)，分工越來越細(xì)，合作越來越密”。一些果蔬基因測序都是多國合作完成，未來果蔬采后成熟衰老的相關(guān)功能基因研究也需要加強(qiáng)國際合作;與此同時(shí)，進(jìn)一步加強(qiáng)人才培養(yǎng)和引進(jìn)，全面提升我國果蔬采后生理學(xué)研究水平，凝聚和造就一批在國際上具有重要影響的學(xué)科帶頭人和學(xué)術(shù)骨干。

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Advances in Postharvest Physiology of Fruits and Vegetables in China

JIANG Yue-ming, DUAN Xue-wu

(Key Laboratory of Plant Resource Conservation and Sustainable Utilization, Key Laboratory of Post-Harvest Handling of Fruits of Ministry of Agriculture, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China)

Postharvest physiology in the world begins approximately in the 1920s mainly for the supply of fresh fruits and vegetables concerning preservation and transportation. With the rapid development and efficient application of genomics, transcriptomes, metabolomes, proteomics and other technical means, postharvest research of fruits and vegetables has developed greatly in the 21stcentury. The major progresses include the presence of Met oxidation regulated by Met sulfoxide reductases A and B in relation to down-regulation of LcMsrA1/B1 leading to accelerated oxidation ofand enhancedexpression and DNA binding activity ofin litchi fruit, a negative effect of MaMYB3 on starch degradation by directly inhibiting the starch degradation-related gene, MabHLH6, to delay the ripening of banana fruit, the identifications of- andbranched carotenoid-transformed R2R3-MYBtranscription factor of citrus fruit and different members of the TPS family of steroid synthase-encoding genes, WRKY and AP2/ERF transcription factors involved in the aroma formation of peach fruit, and a vacuolar processing enzyme gene,, to regulate the resistance of tomato fruit to pathogens by activating the inhibitor of proteinase (KTI4). According to the SCI publications using postharvest as a key word in the recent years, it is suggested that the postharvest physiology in China is closely related to the development frontier and is generally recognized as the international level, with some problems such as a large discipline but lack of leading publications and scientists or talents. An emphasis on increased financial support, prior basic research, enhanced international cooperation, and improved research team in the discipline development is proposed.

Fruit; Vegetables; Postharvest; Physiology; Progress

10.11926/jtsb.4090

2019–05–08

2019–06–30

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31770726)資助

蔣躍明(1963~ ), 博士, 研究員, 主要研究方向?yàn)閳@藝作物采后生物學(xué)與技術(shù)。E-mail: ymjiang@scbg.ac.cn