楊麗華, 馮晨, 徐梅珍,2, 孫志霞,2, 康明*

新分類系統(tǒng)下長(zhǎng)蒴苣苔亞科(苦苣苔科)細(xì)胞學(xué)研究概述

楊麗華1, 馮晨1, 徐梅珍1,2, 孫志霞1,2, 康明1*

(1. 中國科學(xué)院華南植物園, 中國科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

在最新分類系統(tǒng)框架下對(duì)長(zhǎng)蒴苣苔亞科(Didymocarpoideae)的染色體資料進(jìn)行了詳細(xì)的整理和分析，結(jié)果表明，長(zhǎng)蒴苣苔亞科的細(xì)胞學(xué)研究仍存在不足，尤其在種級(jí)水平上的研究不足25%，且存在一些屬的染色體數(shù)據(jù)空白的現(xiàn)象。在新的分類系統(tǒng)下，一些修訂后的屬染色體數(shù)目表現(xiàn)出一致性或更加具有合理性，但也存在一些屬的染色體數(shù)目變異仍十分復(fù)雜，如漢克苣苔屬()和長(zhǎng)蒴苣苔屬()?；谝延械娜旧w數(shù)據(jù)，對(duì)長(zhǎng)蒴苣苔亞科內(nèi)一些重要屬的染色體進(jìn)化模式及其對(duì)物種分化的影響進(jìn)行了探討，推測(cè)染色體數(shù)目的多倍化及非整倍化進(jìn)化可能對(duì)各類群的物種分化具有重要作用，但需要今后利用基于DNA探針的熒光原位雜交技術(shù)并結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)和基因組學(xué)研究才能深入地解析染色體的進(jìn)化模式及其對(duì)物種分化的影響。

苦苣苔科；長(zhǎng)蒴苣苔亞科；染色體數(shù)目；染色體進(jìn)化

苦苣苔科(Gesneriaceae)是唇形目(Lamiales)的一個(gè)中等大科，約有3 500種，主要分布在新、舊世界的熱帶和亞熱帶地區(qū)，只有少數(shù)物種可以到達(dá)溫帶地區(qū)[1]。在分子系統(tǒng)學(xué)尚未介入前，最近的基于形態(tài)學(xué)依據(jù)的苦苣苔科分類系統(tǒng)是Burtt等[2]的3亞科系統(tǒng)，即大巖桐亞科(subfam. Gesnerioideae)、木巖桐亞科(subfam. Coronantheroideae)和苦苣苔亞科(subfam. Cyrtandroideae)。隨著分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)的不斷充實(shí)，Burtt等的分類系統(tǒng)中很多不合理的現(xiàn)象表現(xiàn)出來，如很多類群(包括亞科、族及屬的范圍)為多系或并系，不能反映各類群間的自然演化關(guān)系[3–4]。尤其是苦苣苔亞科，近年來大量的屬發(fā)生了調(diào)整或被取消，M?ller等[5]和辛子兵等[6]對(duì)我國苦苣苔亞科屬級(jí)水平的撤銷、合并、轉(zhuǎn)置、擴(kuò)增等修訂情況進(jìn)行了詳細(xì)的介紹。在綜合分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)后，Weber等[7]又提出了一個(gè)新的苦苣苔科分類系統(tǒng)，還是將苦苣苔科分為3亞科：傘囊花亞科(subfam. Sanangoideae)、大巖桐亞科和長(zhǎng)蒴苣苔亞科(subfam. Didymocarpoideae)，但是這3亞科的范圍及內(nèi)部系統(tǒng)關(guān)系顯然與Burtt等界定的3亞科具有不小的差異。Weber等的長(zhǎng)蒴苣苔亞科在范圍上與Burtt等界定的苦苣苔亞科和傳統(tǒng)上按地理概念劃分的舊世界類群相近，Weber等只是將臺(tái)閩苣苔族(trib. Titanotricheae)轉(zhuǎn)入了大巖桐亞科，但是長(zhǎng)蒴苣苔亞科下的系統(tǒng)劃分發(fā)生了很大的變化。因此，為了避免概念上的混淆，本文將Weber等的Didymocarpoideae翻譯為長(zhǎng)蒴苣苔亞科，而沒有采納符龍飛等[8]仍翻譯為苦苣苔亞科的觀點(diǎn)。按照Weber等的分類系統(tǒng)，長(zhǎng)蒴苣苔亞科下面分為2族14亞族(表1)，地理分布范圍為亞洲、非洲熱帶地區(qū)、歐洲地中海地區(qū)及澳大利亞東北部，僅1種間斷分布于中、南美洲，熱帶亞洲為該亞科的分布及多樣性中心[7,9]。

植物的染色體數(shù)目、大小和形態(tài)數(shù)據(jù)具有重要的分類學(xué)意義[10]。Helliard等[11]根據(jù)不同染色體基數(shù)將狹義的海角苣苔屬()分為2亞屬: subg.(=16)和subg.(=15)，且這2亞屬的劃分后來得到了更多的細(xì)胞學(xué)數(shù)據(jù)[12]和分子數(shù)據(jù)的支持[13]，即使在現(xiàn)今廣義的海角苣苔屬概念下[14][包括紋房苣苔()、雙鐘苣苔屬()、側(cè)裂苣苔屬()、非洲堇屬()、齒絲苣苔屬()、匍莖苣苔屬()、球蒴苣苔屬()和頂齒苣苔屬()的所有物種]，這個(gè)基于染色體數(shù)據(jù)劃分的2亞屬仍然成立，只有少數(shù)幾個(gè)=14的物種(原非洲堇屬)被劃入subg.；Weber等[15]綜合形態(tài)和細(xì)胞學(xué)資料對(duì)廣義的長(zhǎng)蒴苣苔屬()進(jìn)行了重新調(diào)整，將其分為3屬：狹義的長(zhǎng)蒴苣苔屬、廣義的漢克苣苔屬()和側(cè)裂苣苔屬()，其中狹義的長(zhǎng)蒴苣苔屬仍具有變化多樣的染色體數(shù)目(但不包括=9)，廣義的漢克苣苔屬染色體數(shù)目主要為= 9，而側(cè)裂苣苔屬的染色體數(shù)目主要為=14。早在1923年Oehlkes首次報(bào)道了苦苣苔科植物的染色體資料(，2=32)[16]，但是直到20世紀(jì)60年代，Ratter和他的同事們才對(duì)舊世界的苦苣苔科植物開展了大范圍的細(xì)胞學(xué)工作[17–21], 到20世紀(jì)末Kiehn等[22–23]大量報(bào)道了舊世界苦苣苔科植物的染色體資料。M?ller等[24]對(duì)苦苣苔科的細(xì)胞學(xué)研究概況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)該科染色體資料仍偏少，且認(rèn)為Burtt等分類系統(tǒng)下舊世界類群的染色體基數(shù)變化復(fù)雜；王印政[25]也對(duì)苦苣苔亞科的細(xì)胞學(xué)研究概況進(jìn)行了總結(jié)。Christie等[26]比較了原唇柱苣苔屬()及該屬基于分子數(shù)據(jù)修訂后各屬的細(xì)胞學(xué)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)原唇柱苣苔屬具有復(fù)雜的染色體數(shù)目變化，但是被分為5屬后，除了狹義的漢克苣苔屬外，其他幾屬的染色體數(shù)目變得較為一致。近年來，苦苣苔科的染色體資料仍有新增加, 同時(shí)，關(guān)于苦苣苔科的分類系統(tǒng)也得到重新調(diào)整,而現(xiàn)如今在新的苦苣苔科分類系統(tǒng)下其細(xì)胞學(xué)研究概況尚不清楚。

WebCyte數(shù)據(jù)庫(http://elmer.rbge.org.uk/webcyte/webcyteintro.php)具有目前最全面的苦苣苔科植物染色體數(shù)據(jù)，且具有統(tǒng)計(jì)分析功能，數(shù)據(jù)也不斷更新[24,27]。CCDB數(shù)據(jù)庫(Chromosome Counts Database, http://ccdb.tau.ac.il/browse/)是一個(gè)匯集了眾多小型數(shù)據(jù)庫的綜合性染色體數(shù)目查詢數(shù)據(jù)庫[28]。本文綜合這兩個(gè)數(shù)據(jù)庫中苦苣苔科植物的染色體資料，補(bǔ)充近年來相關(guān)文獻(xiàn)里新增加的染色體數(shù)據(jù)[29–34],在Weber等的新分類系統(tǒng)下對(duì)長(zhǎng)蒴苣苔亞科的染色體資料進(jìn)行全面的總結(jié)分析，以期揭示該亞科下各分類階元(亞科、族、亞族及屬)的染色體資料特征；探討在新的分類系統(tǒng)下各分類階元的染色體數(shù)目變異是否變得更加合理。另外，本文對(duì)一些重要屬的染色體進(jìn)化模式及其對(duì)物種分化的影響進(jìn)行簡(jiǎn)要評(píng)述。

1 長(zhǎng)蒴苣苔亞科染色體計(jì)數(shù)

1.1 亞族水平的染色體計(jì)數(shù)

整個(gè)長(zhǎng)蒴苣苔亞科共有70屬約2 250種(含種下單位)植物, 其中53屬539種(含種下單位)報(bào)道了染色體數(shù)目，屬級(jí)水平為75.71%，種級(jí)水平為23.96%, 說明物種的染色體資料還嚴(yán)重不足。族級(jí)水平上，盾座苣苔族(trib. Epithemateae)的4亞族都有染色體數(shù)目報(bào)道，屬級(jí)水平為85.71%，種級(jí)水平為32.88%; 芒毛苣苔族(trib. Trichosporeae)有2亞族[四輪苣苔亞族(subtrib. Tetraphyllinae)和凹柱苣苔亞族(subtrib. Lito- stigmatinae)]未見染色體數(shù)目報(bào)道，屬級(jí)水平為74.60%,種級(jí)水平為23.83%。芒毛苣苔族的細(xì)胞學(xué)研究資料比盾座苣苔族要少，重要原因可能是前者屬和種數(shù)量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于盾座苣苔族。亞族級(jí)水平上，鉤毛苣苔亞族(subtrib. Loxoniinae)、盾座苣苔亞族(subtrib. Epithe- matinae)、珊瑚苣苔亞族(subtrib.Corallodiscinae)、細(xì)蒴苣苔亞族(subtrib. Leptobaeinae)、肋蒴苣苔亞族(subtrib. Didissandrinae)和腫蒴苣苔亞族(subtrib. Loxo- carpinae)報(bào)道染色體數(shù)目的物種比例低于30% (表1)。

表1 長(zhǎng)蒴苣苔亞科的染色體數(shù)目和研究概況

1.2 大、中型屬的染色體計(jì)數(shù)

長(zhǎng)蒴苣苔亞科含30種以上的大、中型屬共有15屬，全部為芒毛苣苔族。從表2可見，對(duì)這些大、中型屬植物染色體數(shù)目的研究還存在不足，目前, 只有2屬有超過50%以上的物種，即報(bào)春苣苔屬()和海角苣苔屬()；有7屬報(bào)道了染色體數(shù)目的物種比例低于15%，即石山苣苔屬()、吊石苣苔屬()、馬鈴苣苔屬()、半蒴苣苔屬()、蛛毛苣苔屬()、漿果苣苔屬()和紅仙苣苔屬()，其中漿果苣苔屬的物種數(shù)量較多, 超過650種，也是苦苣苔科物種數(shù)目最多的屬[35]，因而報(bào)道的較少。

1.3 中國苦苣苔科植物的染色體計(jì)數(shù)

中國是苦苣苔科舊世界類群的重要分布區(qū)之一，但是我國對(duì)苦苣苔科的細(xì)胞學(xué)研究起步較晚, 未引起足夠重視。Wang等[36]從1998年開始對(duì)我國的苦苣苔科植物進(jìn)行細(xì)胞學(xué)研究，并率先開展了核型分析。之后，雖然對(duì)屬級(jí)范圍進(jìn)行了廣泛的取樣分析，但對(duì)物種水平的研究還是嚴(yán)重不足。1998-2011年有20屬報(bào)道了染色體數(shù)目，但只有約50種植物[29,31,36–43]。近年來，中國科學(xué)院華南植物園對(duì)報(bào)春苣苔屬的細(xì)胞學(xué)進(jìn)行了大量的研究，共報(bào)道了約100種的染色體數(shù)目[32,44–45]，同時(shí)也對(duì)報(bào)春苣苔()進(jìn)行了核型分析[46]。目前, 整個(gè)長(zhǎng)蒴苣苔亞科尚有17屬?zèng)]有染色體數(shù)目資料, 其中8屬為我國的特有屬，即圓果苣苔屬()、凹柱苣苔屬()、異唇苣苔屬()、異片苣苔屬()、扁蒴苣苔屬()、雙片苣苔屬()、圓唇苣苔屬()和盾葉苣苔屬()。還有一些主要分布在我國的大、中型屬的細(xì)胞學(xué)研究資料嚴(yán)重不足，如吊石苣苔屬、石山苣苔屬、半蒴苣苔屬和馬鈴苣苔屬。

表2 大、中型屬(>30種)的染色體數(shù)目、多倍體特性

2 長(zhǎng)蒴苣苔亞科染色體數(shù)目分析

從現(xiàn)有資料看，Weber等分類系統(tǒng)下長(zhǎng)蒴苣苔亞科的染色體數(shù)目變異十分復(fù)雜，但在屬級(jí)水平上較Burtt等分類系統(tǒng)更具有合理性(表3)。

2.1 盾座苣苔族

Weber等分類系統(tǒng)的盾座苣苔族在范圍上與Burtt等和王文采[47]分類系統(tǒng)的尖舌苣苔族(trib. Klugieae)相同。盾座苣苔族屬間在形態(tài)上差異較大，但其作為1個(gè)單系得到了分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)的支持，且屬間的系統(tǒng)關(guān)系也得到了較好的解決[48]。依據(jù)形態(tài)和分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)，盾座苣苔族進(jìn)一步可分為4個(gè)亞族：尖舌苣苔亞族(subtrib. Loxotidinae)[包括尖舌苣苔屬()]、獨(dú)葉苣苔亞族(subtrib. Monophyllaeinae)[包括異葉苣苔屬()和獨(dú)葉苣苔屬()]、鉤毛苣苔亞族(subtrib. Loxoniinae)[包括圓果苣苔屬()、十字苣苔屬(和鉤毛苣苔屬()]及盾座苣苔亞族(subtrib. Epithematinae)[包括盾座苣苔屬()][7]。

表3 長(zhǎng)蒴苣苔亞科的染色體數(shù)目和研究概況

續(xù)表(Continued)

尖舌苣苔屬(=10, 11, 18, 21, 27)、獨(dú)葉苣苔屬(= 10, 11, 12, 20)及盾座苣苔屬(=8, 9, 12)的染色體數(shù)目變異多樣，而異葉苣苔屬所有物種的染色體數(shù)目較為一致(=9)。鉤毛苣苔屬(=11)和十字苣苔屬(=9, 10)各只有1種報(bào)道了染色體數(shù)目; 圓果苣苔屬尚無染色體數(shù)目報(bào)道，可以推測(cè)盾座苣苔族的染色體基數(shù)可能為=9, 10, 11, 12。從染色體數(shù)目分布頻率來看，=9或10在盾座苣苔族最為頻繁。Wang等[36]認(rèn)為，異葉苣苔屬染色體保留了盾座苣苔族中較為原始的性狀，因此，=9應(yīng)該是該族中最原始的基數(shù)。

2.2 芒毛苣苔族

Weber等分類系統(tǒng)下的芒毛苣苔族合并了Burtt等分類系統(tǒng)下的漿果苣苔族(trib. Cyrtandreae)、芒毛苣苔族和長(zhǎng)蒴苣苔族(trib. Didymocarpeae)的所有物種，但不包括臺(tái)閩苣苔族。同時(shí)，屬的范圍也發(fā)生了大量的調(diào)整，M?ller等[5]和辛子兵等[6]對(duì)我國苦苣苔亞科屬級(jí)水平上的撤銷、合并、轉(zhuǎn)置、擴(kuò)增等修訂情況進(jìn)行了詳細(xì)的介紹。另外，基于廣泛的分子取樣，分布在非洲-馬達(dá)加斯加的8屬植物[紋房苣苔屬()、雙鐘苣苔屬()、側(cè)裂苣苔屬()、非洲堇屬()、齒絲苣苔屬()、匍莖苣苔屬()、球蒴苣苔屬()和頂齒苣苔屬()]全部并入了海角苣苔屬，致使原本包括9屬的海角苣苔亞族(Subtrib. Streptocarpinae)現(xiàn)只含1屬[14]。同樣基于分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)，扁冠苣苔屬()、套唇苣苔屬()、蛛毛苣苔屬()和海角苣苔屬的范圍也進(jìn)行了重新調(diào)整[49]。

擴(kuò)大的芒毛苣苔族植物染色體數(shù)目變異更加多樣(表1)，包括苦苣苔科中染色體數(shù)目最少的物種[斑葉漢克苣苔(), 2=8][26]，也包括染色體數(shù)目最多的物種(2=144)[30]。雖然整個(gè)族的染色體數(shù)目變異多樣，但是在一些重新調(diào)整過的亞族或?qū)俚乃缴?，染色體數(shù)目表現(xiàn)出了一致性。珊瑚苣苔亞族和細(xì)蒴苣苔亞族植物的染色體數(shù)目都為=10 [除堇葉苣苔()和珊瑚苣苔()一些類群發(fā)生了多倍化現(xiàn)象導(dǎo)致=20]，報(bào)春苣苔屬的染色體數(shù)目為=18，馬鈴苣苔屬的染色體數(shù)目為=17, 厚蒴苣苔屬的染色體數(shù)目為=17。另外，石山苣苔屬所有物種的染色體數(shù)目嚴(yán)格一致，為=18 (溫放未發(fā)表數(shù)據(jù)，私人通信)。作為苦苣苔科中最大的屬漿果苣苔屬(含超過650種)目前已報(bào)道的染色體數(shù)絕大多數(shù)為=17，僅有3例為=16[50]。蛛毛苣苔屬大多數(shù)物種的染色體數(shù)目為=18，分別只有1例報(bào)道=16和=17。石蝴蝶屬的染色體數(shù)目也較為一致，為=17，只有1例報(bào)道為=16[39]。海角苣苔屬和芒毛苣苔屬的大多數(shù)物種染色體數(shù)目為=14, 15, 16，但也存在多倍化現(xiàn)象導(dǎo)致=32或64[12,51]。目前，只有漢克苣苔屬和長(zhǎng)蒴苣苔屬在修訂后染色體數(shù)目變異仍十分復(fù)雜，這2屬物種的細(xì)胞學(xué)研究比例都低于25%，漢克苣苔屬的染色體數(shù)目為=4, 9, 10, 11, 14, 16, 17, 27, 45; 長(zhǎng)蒴苣苔屬為=10, 11, 12, 13, 14, 16, 18, 22, 28。

3 長(zhǎng)蒴苣苔亞科的核型研究

染色體核型分析不僅可為分類學(xué)提供更多的信息，而且對(duì)了解異源多倍體及認(rèn)識(shí)物種的演化過程都是有幫助的。因?yàn)榭嘬奶频娜旧w普遍較小，通常只有1~2m長(zhǎng)[24]。因此，關(guān)于苦苣苔科植物的核型研究較少，目前僅有少量我國的物種有詳細(xì)的核型分析[36–37,40,46,52]。Wang等[36]對(duì)尖舌苣苔屬進(jìn)行了全面的核型分析，確認(rèn)該屬的染色體基數(shù)=9，其染色體特征在尖舌苣苔族中顯示出較原始的性狀。孫永健等[52]和楊興玉等[46]分別對(duì)非洲紫羅蘭()和報(bào)春苣苔的核型進(jìn)行了分析。Zhou等[40]通過總結(jié)及比較分析發(fā)現(xiàn)在Burtt等的分類系統(tǒng)下，苦苣苔亞科內(nèi)各個(gè)族內(nèi)的核型并不一致，尤其是長(zhǎng)蒴苣苔族內(nèi)核型變異復(fù)雜。目前相關(guān)研究仍太少，限制了在新分類框架下分析討論核型數(shù)據(jù)的規(guī)律性。在改進(jìn)制片及染色方法的基礎(chǔ)上，對(duì)苦苣苔科植物染色體進(jìn)行更加細(xì)致的形態(tài)學(xué)研究將是今后苦苣苔科植物細(xì)胞分類學(xué)研究的一個(gè)重要方面。

4 長(zhǎng)蒴苣苔亞科染色體進(jìn)化模式及其意義

染色體數(shù)目發(fā)生多倍化(polyploidy)或非整倍化(dysploidy)變化對(duì)植物進(jìn)化和物種形成具有重要意義[53]。多倍化是植物染色體最常見的進(jìn)化模式, 被子植物有約35%的物種存在多倍化現(xiàn)象[54]。植物發(fā)生多倍化后往往伴隨著與祖先種間的生殖隔離, 這樣導(dǎo)致快速的物種形成[55]。另外，多倍體通常具有遺傳上的優(yōu)勢(shì)使其可以占據(jù)新的生態(tài)位或比祖先種更加具有競(jìng)爭(zhēng)力[56]?？嘬奶浦参镆财毡榇嬖诙啾扼w，尤其是長(zhǎng)蒴苣苔亞科[24]。我們從現(xiàn)有的染色體數(shù)目可以推測(cè)長(zhǎng)蒴苣苔亞科2族內(nèi)都有多倍體的出現(xiàn)，但是多倍體在芒毛苣苔族中更為常見。在海角苣苔屬中存在四倍體、六倍體和八倍體(表2)，但多倍體只分布在馬達(dá)加斯加及其附近島嶼，在非洲大陸沒有多倍體的報(bào)道[12]。海角苣苔屬在沒有分開為‘非洲支系’和‘馬達(dá)加斯加支系’之前，多倍體在其屬內(nèi)不同的進(jìn)化譜系中都存在，這意味著多倍化在屬內(nèi)是平行進(jìn)化的[24]。芒毛苣苔屬()各組都存在多倍體，但是主要出現(xiàn)在芒毛苣苔組(sect.)，推測(cè)多倍化可能對(duì)該組的物種分化具有重要作用[51]。歐洲苣苔屬()有3種:、和, 主要分布在巴爾干及利比里亞半島。Siljak-Yakovlev等[30]的研究表明，和為二倍體(2=2=48)，而為六倍體(2=2=144)，物種多倍化的同時(shí)伴隨著基因組大小的加倍，如六倍體的基因組大小約為二倍體的3倍, 因此多倍化可能對(duì)該屬的物種分化產(chǎn)生重要作用。多倍化同樣可以發(fā)生在種內(nèi)不同群體間，珊瑚苣苔()在橫斷山脈地區(qū)的一些群體從二倍體加倍為四倍體，珊瑚苣苔的多倍化阻斷了和二倍體間的基因流，對(duì)維持種內(nèi)遺傳多樣性具有重要意義[34]。

植物染色體非整倍化進(jìn)化往往由染色體裂變(fission)或融合(fusion)導(dǎo)致染色體數(shù)目非整倍性的增加或減少，這種染色體數(shù)目的非整倍性變化(dysploidy)不涉及遺傳信息的增加或丟失[53]。染色體非整倍化變化在植物中也十分普遍，但染色體非整倍化進(jìn)化對(duì)植物演化的作用相比多倍化的影響被引起的注意仍不足[57]。其實(shí)關(guān)于多倍化帶來的影響還存在不少爭(zhēng)論，除了上述有利作用外，多倍化也可能增加多倍體在減數(shù)分裂及有絲分裂過程中同源染色體配對(duì)和分離的復(fù)雜性、改變細(xì)胞的物理結(jié)構(gòu)(如多倍體往往需要更大的細(xì)胞)、甚至可能導(dǎo)致一些不利的基因結(jié)構(gòu)變化[56]。因此，多倍化有時(shí)也可能成為進(jìn)化上的一條死胡同[58]。Escudero等[57]認(rèn)為植物染色體非整倍性變化不涉及DNA含量的變化，這可能導(dǎo)致染色體非整倍化進(jìn)化的譜系相比整倍化進(jìn)化的譜系在進(jìn)化歷史上可以持續(xù)更久。全基因組復(fù)制(即多倍化)被廣泛認(rèn)為與被子植物的大爆發(fā)相關(guān)[59]，但Mandáková等[60]認(rèn)為真正對(duì)物種分化起作用的可能是植物基因組在發(fā)生復(fù)制后伴隨著去多倍化的過程，這種去多倍化的過程往往是染色體非整倍性的變化。從現(xiàn)有的染色體數(shù)目數(shù)據(jù)來看，除了一些屬的染色體數(shù)目較為一致外，大多數(shù)屬的染色體數(shù)目呈非整倍性的變化，或者同時(shí)包括整倍性及非整倍性變化，尤其是漢克苣苔屬和長(zhǎng)蒴苣苔屬, 雖然目前這2屬都僅有不超過25%的物種有報(bào)道染色體數(shù)目，但這2屬的染色體數(shù)目是苦苣苔科中最為復(fù)雜的?；谝延械姆肿酉到y(tǒng)學(xué)證據(jù)，Christie等[26]認(rèn)為漢克苣苔屬的染色體數(shù)2=18為原始狀態(tài)，在經(jīng)歷了多次染色體裂變或多倍化后再伴隨著融合，從而導(dǎo)致出現(xiàn)2=20, 28, 32, 34的染色體數(shù)目，且需要多次直接的融合才能導(dǎo)致2= 8。要想更加詳細(xì)地探討一個(gè)類群的染色體非整倍進(jìn)化模式，首先需要通過詳細(xì)的核型分析確定該類群的染色體基數(shù)，然后在穩(wěn)健的系統(tǒng)發(fā)育框架下才能清楚地解析該類群的染色體數(shù)目的進(jìn)化模式，但目前相關(guān)研究尚未在苦苣苔科植物中開展。

染色體進(jìn)化除了數(shù)目上整倍性和非整倍變化外，也包括一些結(jié)構(gòu)性的重排，如易位、倒位、插入及缺失等[53]。染色體結(jié)構(gòu)性的重排對(duì)物種形成同樣具有重要作用[61]。但目前苦苣苔科植物的細(xì)胞學(xué)研究幾乎都僅僅停留在染色體數(shù)目的計(jì)數(shù)上，除了少數(shù)研究進(jìn)行了染色體形態(tài)觀察外，尚無任何關(guān)于染色體結(jié)構(gòu)性的研究，這需要今后利用一些合適的染色方法及熒光標(biāo)記探針才能清楚地解析染色體結(jié)構(gòu)性重排事件，尤其是對(duì)一些近緣種開展染色體結(jié)構(gòu)性重排方面的觀察，可以進(jìn)一步深入的理解染色體重排對(duì)物種形成的影響。另外，隨著基因組學(xué)的發(fā)展，全基因組測(cè)序也將成為研究染色體結(jié)構(gòu)變化的重要手段[62]。

5 展望

細(xì)胞學(xué)數(shù)據(jù)不僅對(duì)植物分類有重要參考價(jià)值,也對(duì)理解植物的起源及進(jìn)化歷史也有重要作用。雖然長(zhǎng)蒴苣苔亞科的染色體資料在屬級(jí)水平上的研究比例超過75%，但是在種級(jí)水平上不足25%，尤其是還存在一些重要類群尚無任何染色體數(shù)據(jù)，如僅分布在我國的一些特有屬，即圓果苣苔屬、凹柱苣苔屬、異唇苣苔屬、異片苣苔屬、扁蒴苣苔屬、雙片苣苔屬、圓唇苣苔屬和盾葉苣苔屬。同時(shí)，因?yàn)榭嘬奶浦参锏娜旧w通常較小(1~2m長(zhǎng))，導(dǎo)致以前的染色體資料很多存在不準(zhǔn)確或不明確，如很多報(bào)道的染色體數(shù)目為一個(gè)范圍值。另外，核型研究是確定一個(gè)類群的染色體基數(shù)的最重要依據(jù), 也對(duì)區(qū)分一些具有相同染色體數(shù)目的近緣種具有參考價(jià)值，但是目前在苦苣苔科幾乎沒有開展這一方面的研究。同時(shí)，目前的細(xì)胞學(xué)研究和分子系統(tǒng)學(xué)研究幾乎是脫節(jié)的，只有整合細(xì)胞學(xué)及分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)才能深入的探討該類群染色體的進(jìn)化模式。

為進(jìn)一步提高長(zhǎng)蒴苣苔亞科的細(xì)胞學(xué)研究水平，今后研究重點(diǎn)可以放在以下幾方面：1. 在改進(jìn)壓片及染色技術(shù)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步補(bǔ)充完善該亞科的染色體資料，同時(shí)對(duì)以前存在錯(cuò)誤或不確定的染色體數(shù)據(jù)進(jìn)行改正和核實(shí)；2. 采用一些基于DNA探針的熒光原位雜交技術(shù)(fluorescenthybrid- dization, FISH)，如基于BAC克隆探針熒光原位雜交(BAC-FISH)[63]及基于寡核苷酸探針熒光原位雜交(Oligo-FISH)[64]，或基因組分析手段[62]，深入分析染色體的形態(tài)及結(jié)構(gòu)變化；3. 結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)手段，將染色體數(shù)據(jù)標(biāo)記到系統(tǒng)發(fā)育樹上，探討染色體的進(jìn)化模式，如最近開發(fā)出來的ChromEvol軟件[65]及ChromoSSE軟件[66]可以實(shí)現(xiàn)將細(xì)胞學(xué)數(shù)據(jù)和分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)相結(jié)合分析。

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Synopsis of Cytological Studies on Didymocarpoideae (Gesneriaceae) under New Classification System

YANG Li-hua1, FENG Chen1, XU Mei-zhen1,2, SUN Zhi-xia1,2, KANG Ming1*

(1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

Based on molecular phylogenetic evidences, the classification of Gesneriaceae was dramatically changed in recent years. Especially, many genera in the Old Word have been systematically rearranged. However, cytological data of Gesneriaceae have not been re-examined. The cytological data of the Old Word Gesneriads, obtained from WebCyte database, Chromosome Counts Database and related literature, were summarized under the new taxonomic framework of Gesneriaceae. The results showed that the cytological data in Didymocarpoideae was still insufficient. Chromosome number of less than 25% species in this subfamily were reported, and that for many genera have never been reported. Some newly revised genera show uniform somatic chromosome number. However, some genera, such asand, have great variation in chromosome number. Based on these available cytological data, several comments and suggestions on the evolution of chromosome and its influence to species diversification in this family were proposed. It was speculated that both polyploidy and dysploidy of chromosome possibly play important roles to the diversification of some genera. Future works based on new chromosome painting techniques, convinced phylogenetic evidences, and genomics are warranted in studying chromosome evolution of this group.

Gesneriaceae; Didymocarpoideae; Chromosome number; Chromosome evolution

10.11926/jtsb.4082

2019–04–19

2019–07–05

國家自然科學(xué)基金委員會(huì)與廣東省自然科學(xué)聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1501211)資助

This work was supported by the Joint Project from the Natural Science Foundation of China-Guangdong Natural Science Foundation (Grant No. U1501211).

楊麗華(1985~ )，男，助理研究員，主要從事苦苣苔科分類及系統(tǒng)發(fā)育研究。E-mail: LihuaYang@scbg.ac.cn

E-mail: mingkang@scbg.ac.cn