宋 潔， 王鳳歌， 溫 璐*， 王立新， 李金雷， 武勝男， 徐智超

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2.內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

草原是重要的自然資源，是畜牧業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)。近幾十年來(lái)人為活動(dòng)尤其是超載放牧很大程度上破壞了草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，使其發(fā)生不同程度退化[1-2]。草地退化主要表現(xiàn)在植被數(shù)量減少、物種多樣性降低[3-5]及土壤肥力下降等[6]，因此分析不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物多樣性和土壤養(yǎng)分含量的影響，研究不合理放牧導(dǎo)致草地退化的過(guò)程和機(jī)制，建立合理放牧管理制度，對(duì)實(shí)現(xiàn)草地資源可持續(xù)利用、畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。關(guān)于放牧強(qiáng)度對(duì)植被和土壤養(yǎng)分的影響，已有研究主要總結(jié)為3類：第1類，放牧破壞土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤養(yǎng)分質(zhì)量[7-9]和植物多樣性[10-11]，甚至導(dǎo)致群落建群種發(fā)生變化[12]；第2類研究支持放牧提高草地植物多樣性，穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)功能[13-14]，增加土壤養(yǎng)分含量[15-17]；第3類則是隨放牧強(qiáng)度增加植物多樣性[18-19]與主要土壤養(yǎng)分含量[16,20]呈先上升后降低趨勢(shì)，或?qū)Σ煌N類土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生不同影響[21]等等。由此可見，放牧干擾對(duì)草地植物群落多樣性及土壤養(yǎng)分的影響究竟如何尚無(wú)定論，且草地放牧相關(guān)研究目前主要集中在放牧干擾對(duì)草地生產(chǎn)力[22-23]、地上和地下生物量[24-25]、植被群落特征[26-27]等方面，而放牧對(duì)草地植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響如何目前鮮有報(bào)道。

內(nèi)蒙古草原是中國(guó)溫帶典型草原的代表，是北方地區(qū)主要生態(tài)屏障，具有重要的生產(chǎn)及生態(tài)服務(wù)功能[28-29]，但近年來(lái)受放牧活動(dòng)和草地開墾影響退化嚴(yán)重?；诖耍疚囊詢?nèi)蒙古毛登牧場(chǎng)為試驗(yàn)對(duì)象，開展草原植物多樣性與土壤養(yǎng)分同步響應(yīng)放牧干擾的研究，旨在分析放牧干擾下不同類別植物的多樣性受哪些土壤養(yǎng)分影響，探討植物多樣性與土壤養(yǎng)分關(guān)系如何，為實(shí)現(xiàn)草蓄平衡管理和草原生態(tài)恢復(fù)提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟毛登牧場(chǎng)“內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地”(116°02′～116°30′ E，44°48′～44°49′ N，海拔910～1 377 m)。毛登牧場(chǎng)總面積約585 km2，主要用途為畜牧養(yǎng)殖、天然牧草供應(yīng)和發(fā)展旅游業(yè)；氣候?qū)儆跍貛Т箨懶詺夂?，年均?1℃～0℃，最高溫度37.4℃，最低溫度—39.9℃，年降雨量約200～350 mm，多集中于6—8月。土壤類型主要為黑鈣土、栗鈣土，植被優(yōu)勢(shì)種為大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)，常見種為多根蔥(Alliumpolyrhizum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草等(Agropyromcristatum)。

本研究區(qū)草場(chǎng)以放牧為主，根據(jù)草地中家畜數(shù)量來(lái)劃分圍封、中度放牧、重度放牧，具體如下：圍封(No grazing，NG)于2008年設(shè)置圍欄，常年禁止放牧；中度放牧(Moderate grazing，MG)長(zhǎng)期自由放牧，近10年放牧強(qiáng)度為4只羊·hm-2；重度放牧(Heavy grazing，HG)長(zhǎng)期自由放牧，近10年放牧強(qiáng)度為6只羊·hm-2。每個(gè)放牧強(qiáng)度下隨機(jī)設(shè)3個(gè)重復(fù)樣地，樣地面積10 m×10 m，所有樣地間氣候、地貌、土壤、原生群落類型相同，彼此相距不超過(guò)15 km。每個(gè)樣地沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方。

1.2 樣品采集與分析方法

本試驗(yàn)于2014年8月中旬(植物生長(zhǎng)高峰期)參照陸地生物群落測(cè)定方法[30]對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行植物群落調(diào)查，包括植物物種組成、物種植株高度和平均高度、樣方總蓋度、物種分蓋度、物種多度及物種頻度。物種植株高度由米尺實(shí)測(cè)，每個(gè)物種測(cè)量7株取平均高度；樣方總蓋度和物種分蓋度以投影蓋度計(jì)算；物種多度采用目測(cè)估計(jì)法；物種頻度以物種在調(diào)查樣方中出現(xiàn)的百分率計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)群落調(diào)查結(jié)果，分別計(jì)算各個(gè)物種的重要值(IV)，計(jì)算公式如下：

IV=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3。

植物多樣性指數(shù)選取Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Weiner指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)，計(jì)算公式參考馬克平的方法[35]，具體如下：

Simpson指數(shù)(D)：

(1)

Shannon-Weiner指數(shù)(H)：

H=-∑pi×lnpi

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(J)：

(3)

其中S是樣地所在群落的物種數(shù)目；pi是物種i的個(gè)體數(shù)占群落中物種總個(gè)體數(shù)的比例Pi=Ni/∑Ni；Ni是所在群落內(nèi)物種i的個(gè)體數(shù)。

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入與整理，使用R語(yǔ)言進(jìn)行方差分析(ANOVA)，單因素方差分析(One-Way ANOVA)用于分析放牧強(qiáng)度對(duì)植物多樣性、土壤養(yǎng)分影響的差異顯著性，雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)用于分析放牧強(qiáng)度與土壤深度對(duì)土壤養(yǎng)分影響的差異顯著性，并進(jìn)行Tukey HSD多重比較。分別用OriginPro 9.1和R 3.5.0軟件進(jìn)行繪圖并利用Vegan(2.5-2)包進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)、非度量多維尺度分析(Nonmetric Multidimensional Scaling，NMDS)。NMDS用于分析植物群落組間相似性或差異性，首先對(duì)物種多度進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，采用Bray-Curtis相異矩陣進(jìn)行分析，其擬合度優(yōu)劣通常由應(yīng)力函數(shù)值(Stress)來(lái)衡量[36,37]，介于0～0.05表明擬合水平理想，0.05～0.15比較理想，0.05～0.20可用，大于0.20則需考慮添加排序軸的數(shù)量[38]，其中相似性分析(Analysis of Similarities，ANOSIM)屬于非參數(shù)檢驗(yàn)，結(jié)果中R>0表示組間差異大于組內(nèi)差異，R≤0說(shuō)明組間無(wú)差異，P<0.05表示組間差異顯著。本文以植物多樣性為響應(yīng)變量，確定群落多樣性屬于單峰模型的排序分析，故采CCA分析反映植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落物種組成的影響

3個(gè)樣地共發(fā)現(xiàn)植物物種22個(gè)，其中7個(gè)為共有種，MG樣地物種數(shù)最多(17種)，其次為HG(14種)，NG最少(11種)；放牧強(qiáng)度增加使大針茅、多根蔥等適口性較好的牧草重要值降低，而適口性差的灰綠藜(Chenopodiumglaucum)等在NG和MG樣地出現(xiàn)(表1)。利用NMDS對(duì)群落的相似性進(jìn)行排序，得到應(yīng)力函數(shù)值為0.07，表明擬合水平較理想，沿NMDS1軸圍封樣地(NG)與放牧樣地(MG，HG)的物種多度呈現(xiàn)顯著差異，但MG和HG之間差異不顯著(圖1)。ANOSIM檢驗(yàn)表明，組間差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明放牧對(duì)草地植物群落的物種組成影響顯著。

表1 不同放牧強(qiáng)度下群落物種組成及其重要值Table 1 Community species composition and importance values under different grazing intensities

注：表中“-”表示該種“無(wú)”；NG表示圍封，MG表示中度放牧，HG表示重度放牧；下同

Note:The “-” in the table indicates that the species is “none”;NG:no grazing;MG:moderate grazing;HG:heavy grazing. The same as below

2.2 放牧強(qiáng)度對(duì)植物多樣性的影響

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，一年生非禾本科草本植物、多年生非禾本科草本植物、多年生禾本科草本植物的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在各樣地間無(wú)差異；所有物種的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)在各樣地間無(wú)差異，Pielou均勻度指數(shù)NG樣地為0.86，顯著(P<0.05)大于MG和HG的0.46，0.48，但MG和HG間無(wú)顯著差異(表2)。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下基于物種多度的NMDS排序圖Fig.1 NMDS sequence diagram based on species diversity under different grazing intensities

表2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落多樣性指數(shù)的影響Table 2 Effects of different grazing intensities on plant communities diversity index

植物群落類型Plant communities植物多樣性指數(shù)Plant diversity index圍封NG中度放牧MG重度放牧HG一年生非禾本科草本植物Annual forbsD0.97±0.01a0.98±0.01a0.97±0.01aH0.20±0.10a0.18±0.10a0.21±0.12aJ0.65±0.17a0.28±0.06a0.21±0.07a多年生非禾本科草本植物Perennial forbsD0.91±0.02a0.93±0.03a0.94±0.02aH0.60±0.13a0.56±0.18a0.49±0.11aJ0.60±0.15a0.36±0.13a0.41±0.08a多年生禾本科草本植物Perennial grassD0.87±0.03a0.96±0.01a0.96±0.01aH0.88±0.25a0.35±0.06a0.33±0.10aJ0.80±0.22a0.25±0.04a0.25±0.07a所有物種All speciesD0.76±0.03a0.87±0.02a0.87±0.01aH1.67±0.20a1.10±0.09a1.09±0.05aJ0.86±0.11a0.46±0.06b0.48±0.04b

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同行不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

Note:Average±se,different lowercase letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level

2.3 放牧強(qiáng)度對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

表3 放牧強(qiáng)度和土壤深度對(duì)土壤養(yǎng)分含量影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 3 Results of two-way ANOVA for soil nutrient content affected by grazing intensity and soil depth

注：**表示差異極顯著(P<0.01)，*表示差異顯著(P<0.05)

Note：***indicates sinificant difference at the 0.01 level,*indicates singificant difference at the 0.05 level

多重比較結(jié)果顯示SOM含量在0～10 cm和20～30 cm土層NG樣地顯著高于HG，在10～20 cm土層3個(gè)樣地間均有顯著性差異(P<0.05)，而在30～40 cm土層NG樣地顯著高于HG和MG(圖2 A)。0～10 cm和10～20 cm土層的TK含量在NG樣地顯著高于MG和HG(P<0.05)，其余土層中無(wú)差異(圖2 B)。不同放牧強(qiáng)度各土層TP含量無(wú)差異(圖2 C)。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下各土層SOM,TK,TP含量Fig.2 SOM,TK,TP content of each soil layer under different grazing intensities注：不同小寫字母表示相同土層深度不同放牧強(qiáng)度下在0.05水平下差異顯著Note:Different lowercase letters indicate that the same soil depth and different grazing intensities were significantly different at the 0.05 level

2.4 土壤養(yǎng)分與植物多樣性的CCA分析

3 討論

3.1 不同放牧強(qiáng)度下植物物種組成及多樣性變化

物種的NMDS排序圖、ANOSIM驗(yàn)證結(jié)果表明，放牧強(qiáng)度增加會(huì)改變植物群落組成，圍封樣地與放牧樣地物種差異顯著，這與張小紅等[39]對(duì)內(nèi)蒙古呼倫貝爾克氏針茅草原的研究結(jié)論一致。大針茅、多根蔥等重要值降低，因?yàn)閷?duì)于家畜適口性較好[40,41]，長(zhǎng)期放牧使其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)減弱，物種現(xiàn)存量減少，而具有耐牧屬性、適應(yīng)力強(qiáng)的物種如灰綠藜等在中度放牧及重度放牧區(qū)入侵并生長(zhǎng)[42,43]，以維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。圍封相比放牧能顯著提高群落物種數(shù)[44,45]，但長(zhǎng)期圍封可能導(dǎo)致物種減少、多樣性降低[46]，本研究發(fā)現(xiàn)圍封樣地物種數(shù)小于放牧樣地，可能因?yàn)榉拍翉?qiáng)度比較適宜，利于稀有物種入侵生長(zhǎng)[47-48]，而圍封狀態(tài)下優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)良好，可抑制外來(lái)物種入侵[49]。

圖3 植被多樣性與土壤養(yǎng)分的CCA分析圖Fig.3 CCA analysis of vegetation diversity index and soil nutrients注：AFD：一年生非禾本科草本植物Simpson指數(shù)；AFH：一年生非禾本科草本植物Shannon-Weiner指數(shù)；AFJ：一年生非禾本科草本植物Pielou均勻度指數(shù)；PFD：多年生非禾本科草本植物Simpson指數(shù)；PFH：多年生非禾本科草本植物Shannon-Weiner指數(shù)；PFJ：多年生非禾本科草本植物Pielou均勻度指數(shù)；PGD：多年生禾本科草本植物Simpson指數(shù)；PGH：多年生禾本科草本植物Shannon-Weiner指數(shù)；PGJ：多年生禾本科草本植物Pielou均勻度指數(shù)；D：群落Simpson指數(shù)；H：群落Shannon-Weiner指數(shù)；J：群落Pielou均勻度指數(shù)；TK：土壤全鉀；TP：土壤全磷；NHN：土壤銨態(tài)氮；NON：土壤硝態(tài)氮；SOM：土壤有機(jī)質(zhì)Note:AFD:Annual forbs Simpson index;AFH:Annual forbs Shannon-Weiner index;AFJ:Annual forbs Pielou evenness index;PFD:Perennial forbs Simpson index;PFH:Perennial forbs Shannon-Weiner index;PFJ:Perennial forbs Pielou evenness index;PGD:Perennial grass Simpson index;PGH:Perennial grass Shannon-Weiner index;PGJ:Perennial grass Pielou evenness index;D:Forbs and grass Simpson index;H:Forbs and grass Shannon-Weiner index;J:Forbs and grass Pielou evenness index;TK:Total potassium;TP:Total phosphorus;NHN:Ammonium nitrogen;NON:Nitrate nitrogen;SOM:Organic matter

本研究發(fā)現(xiàn)不同類型植物多樣性隨放牧強(qiáng)度增加無(wú)明顯變化，這與“中度干擾假說(shuō)[20]”不符合，也有研究支持物種多樣性隨放牧強(qiáng)度增加而下降[50]，張峰等[51]對(duì)錫林郭勒盟毛登牧場(chǎng)大針茅草原研究認(rèn)為放牧干擾會(huì)使植物多樣性增加，可見放牧對(duì)植物多樣性影響如何仍存在爭(zhēng)議。本試驗(yàn)中植物多樣性不受放牧強(qiáng)度影響的結(jié)論與劉娜等[52]研究結(jié)論相同，可能是各類型植物群落穩(wěn)定性較好，放牧對(duì)其影響不明顯。放牧對(duì)草原植被的干擾過(guò)程復(fù)雜、不易量化，且放牧強(qiáng)度指標(biāo)暫無(wú)統(tǒng)一規(guī)定，故難以將現(xiàn)有研究結(jié)果進(jìn)行準(zhǔn)確橫向比較。

3.2 不同放牧強(qiáng)度下土壤養(yǎng)分的變化

3.3 放牧干擾下植物多樣性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

4 結(jié)論