劉 禹， 李興福， 丁成翔， 蔣福禎， 林長存*， 維 拉， 蘇德榮

(1. 北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院， 北京 100083；2. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016； 3. 青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院，青海 西寧 810016)

全球氣候劇烈變化及過度放牧造成三江源高寒草甸嚴(yán)重退化，這不僅危害農(nóng)牧民生活，更導(dǎo)致當(dāng)?shù)厮亮魇?、土壤裸露、物種豐富度減少等一系列生態(tài)問題[1]。為了控制草地退化，修復(fù)草地生態(tài)環(huán)境，青海三江源地區(qū)進行了退化草地補播。水分是限制草地植被生長的關(guān)鍵因子，對植物種子的萌發(fā)，幼苗生長，以及繁殖均有重要影響[2-3]。由于全球CO2濃度和平均氣溫持續(xù)升高，全球水分時空格局正在發(fā)生巨大改變，近50年來青藏高原地區(qū)冰川退縮加劇，氣候變暖[4]，降水呈逐漸增加趨勢[5]。水熱條件是影響植物群落的主要因素，降水變化導(dǎo)致土壤肥力、草地群落物種分布、物種多樣性與初級生產(chǎn)力出現(xiàn)不同程度的改變[6]。降水變化不僅對干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)過程和功能影響顯著，而且也可能影響相對濕潤的地區(qū)[7]。王長庭等[8]在青藏高原高寒草甸的降水模擬試驗表明，增加生長季降水有利于提高植被生物量、物種多樣性和群落均勻度，以及影響禾本科植物的相對重要值。許慶民等[9]對海北高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，增水當(dāng)年植被物種豐富度和生物多樣性指數(shù)得到顯著提高，第2年物種數(shù)目和多樣性指數(shù)均降低。武建雙等[10]研究發(fā)現(xiàn)，隨著生長季降水累積，藏北高寒草地地上生物量、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)呈增加趨勢。李長斌等[11]在高寒草地的研究結(jié)果表明，隨著降雨強度增加，植被蓋度增加，Pielou指數(shù)出現(xiàn)顯著差異。李鳳滋等[12]在高寒草甸進行多年增水的結(jié)果表明，土壤總碳、土壤總氮增加，表層土壤銨態(tài)氮總體有增加的趨勢，硝態(tài)氮總體有減少的趨勢。楊新宇等[13]的結(jié)果表明增水在降低土壤可提取有機碳含量的同時增加土壤微生物量碳。

然而，當(dāng)前關(guān)于降水變化對植被群落和土壤養(yǎng)分的影響多集中在天然草原，對于人工草地的研究局限在草地生產(chǎn)力[14-15]，由于青藏高原草地類型多樣，環(huán)境氣候差異較大[16]及水分增加量、增加時期的差異，使得草地生態(tài)系統(tǒng)對于水分狀況改變的響應(yīng)機制相當(dāng)復(fù)雜，在同一地點進行多梯度增水的研究是很有必要的。鑒于此，本研究以青藏高原三江源區(qū)退化補播草地為研究對象，進行多梯度增水試驗，分析降水變化處理下草地生態(tài)系統(tǒng)的植被群落和土壤養(yǎng)分變化，以期為全球氣候變化背景下高寒草原對降水格局變化的響應(yīng)機理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原三江源自然保護區(qū)內(nèi)，試驗樣地位于青海省河南蒙古自治縣(北緯34°05′～34°56′，東經(jīng)100°53′～102°16′)，海拔3 800 m。當(dāng)?shù)厝暧?～7個月氣溫低于0℃，多年平均氣溫-1.3℃～1.6℃，最暖月均氣溫9.2℃～11.5℃，最冷月均氣溫-9.9℃～-14.6℃，無霜期為5～33 d，全年結(jié)凍期161～186 d。生長季多年(1997—2018)平均降雨量為466.42 mm，年蒸發(fā)量1 414.6 mm。境內(nèi)年日照時數(shù)2 551.8～2 577.2 h，平均日照百分率59%，太陽年輻射總量139.7～152.5 kcal·cm-2。5月日均氣溫穩(wěn)定通過3℃時，牧草開始返青，9月后日均氣溫降至3℃時牧草基本停止生長，生長期僅為150～170 d。

研究區(qū)植被為高寒草甸，試驗地為圍封的補播草地，面積50 m × 50 m，補播前該地區(qū)土壤受鼠害危害嚴(yán)重(植被蓋度30%～50%)，優(yōu)勢植物為苔草(Carexspp.)，細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、委陵菜(Potentillachinensis)，風(fēng)毛菊(Saussureajaponica)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)。補播方式為機械化免耕補播，時間為2017年5月上中旬，補播后不再進行后續(xù)改良措施，主要補播草種為垂穗披堿草(Elymusnutans)和草地早熟禾(Poapratensis)，補播量為15～22.5 kg·ha-1，補播草種比例為1∶1。土壤質(zhì)地以中壤土為主，土壤容重0.93～1.14 g·cm-3，孔隙度56%～64%，pH值為7.5～8.1，透氣蓄水性能良好。2018年5月灌溉前隨機選取9個1 m x 1 m的樣方進行樣地基本情況調(diào)查，其中土壤有機質(zhì)(Soil organic matter，SOM)含量為74.81 g·kg-1；土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量為6.22 g·kg-1；土壤總磷(Total phosphorus，TP)含量為1.22 g·kg-1；有效磷(Available phosphorus，AP)為38.17 mg·kg-1；銨態(tài)氮(Ammonium nitrogen，NH4+)為41.67 mg·kg-1，硝態(tài)氮(Nitrate nitrogen，NO3-)含量為12.72 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗前下載并整理當(dāng)?shù)亟?1年(1997—2017年)植物生長季(5—9月)平均降水量，以此作為試驗增水處理基準(zhǔn)。試驗設(shè)置5種增水處理，每個增水處理包括6個3 m×3 m的小區(qū)，各小區(qū)之間設(shè)置3 m的緩沖帶和過道。增水量分別為對照(Control check，CK)，增水0 mm；W1：增水量為29.15 mm，為5—9月多年平均降水量的6.25%；W2：增水量為58.30 mm，為5—9月多年平均降水量的12.5%；W3：增水量為116.61 mm，為5—9月多年平均降水量的25%；W4：增水量為233.21 mm，為5—9月多年平均降水量的50%。增水起始日為2018年5月15日，每種增水處理7 d進行1次增水[18]，共增水18次，每次增水量等分各處理總增水量。若計劃增水日有自然降水則試驗降水順延。

圖1 試驗?zāi)?2018年)樣地生長季降水量和大氣溫度Fig.1 Precipitation and temperature in study site

灌溉用水來自樣地鄰近的河流，灌溉方式為微噴帶噴灌，通過降低流量(25～34 L·h-1·m-1)增加單次灌溉時長來減少徑流。小區(qū)放置2塊太陽能板為設(shè)備提供電能，試驗地氣象數(shù)據(jù)和地表及地下溫度使用天圻智能生態(tài)站和土壤墑情儀(型號WSS0G10A；IST.HRG C-110S，東方潤澤生態(tài)公司)獲取。通過Galcon GSI (New)灌溉控制器對樣地灌溉進行實時控制。

1.3 樣品采集和測定方法

6—8月每月月末不灌溉的日期采集樣品，在每個小區(qū)內(nèi)完全隨機選取3處1 m×1 m的樣方刈割植被地上部分，記錄植物種類、高度、株叢密度、分蓋度、總蓋度和頻度等，用于植物群落多樣性計算[17]。在刈割后的樣方采集土壤，使用環(huán)刀法采集0～20 cm的土樣進行土壤含水量(Soil moisture content，SM)，容重(Soil bulk density，BD)和孔隙度(Soil porosity，SP)的分析。用五點法采集0～20 cm的土壤樣品進行土壤養(yǎng)分測定[19]。

采用烘干法測定土壤含水量[19]；土壤pH值采用pH計測定。采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機質(zhì)(Soil organic matter，SOM)含量[19]；采用凱氏定氮法測定土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量[20]；采用鉬銻抗比色法測定土壤總磷(Total phosphorus，TP)含量[21]；有效磷(Available phosphorus，AP)用Olsen法測定[19]；銨態(tài)氮(Ammonium nitrogen，NH4+)用浸提—靛酚藍(lán)比色法測量[22]；硝態(tài)氮(Nitrate nitrogen，NO3-)用紫外分光光度法測量[23]；亞硝態(tài)氮(Nitrite nitrogen，NO2-)用重氮偶合分光光度法測量[24]；微生物碳(Microbial carbon，Bc)采用熏蒸法測量[25]。

采用物種豐富度指數(shù)Richness、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)分析群落物種多樣性；為了研究增水處理群落結(jié)構(gòu)的影響，選用了2種補播植物(垂穗披堿草，草地早熟禾)，2種優(yōu)勢原生植物(委陵菜，細(xì)葉亞菊)計算重要值指數(shù)(Important value，IV)。具體公式[26]如下：

豐富度指數(shù)：Richness=S

(1)

式中：S表示表示出現(xiàn)在某一草地類型中的物種數(shù)

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑(PilnPi)

(2)

式中：Pi為此物種個體數(shù)占總個體數(shù)比例

(3)

式中：Pi為此物種個體數(shù)占總個體數(shù)比例

Pielou指數(shù)：Pielou=-∑(PilnPi)/lnS

(4)

式中：S為群落中的總物種數(shù)，Pi為此物種個體數(shù)占總個體數(shù)比例

重要值IV =(RA + RC + RF +RH)/4

(5)

式中：IV(Important value)為重要值，RA(Relative abundance)為相對多度，RC(Relative coverage)為相對蓋度，RF(Relative frequency)為相對頻度，RH(Relative height)為相對高度

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用單因素分析測定同月不同增水處理下土壤含水量(SM)等土壤因子及植被地上生物量(Biomass)、蓋度(Cover)、物種多樣性指標(biāo)等植被群落特征的差異；通過去趨勢對應(yīng)分析(Decentred correspondence analysis，DCA)計算得到排序軸梯度長度小于3，采用冗余分析法(Redundancy analysis，RDA)對土壤因子與植物數(shù)據(jù)矩陣進行排序分析。通過逐步回歸分析(Stepwise regression)得到植被特征與土壤因子的關(guān)系。單因素和多因素方差分析采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件，冗余分析用R3.5.3。繪圖使用0riginPro 2015和R ggplot2包。土壤容重(Soil bulk density，BD)、孔隙度(Soil porosity，SP)和亞硝態(tài)氮數(shù)據(jù)僅用做冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長季不同增水處理下的植被特征

2.1.1地上植被生物量和蓋度 6，7，8月均是W4處理植被地上生物量最高(圖2A)，其中7，8月增水處理與對照差異顯著。與生物量類似，3個月的植被蓋度同樣是W4處理最高(圖2B)，除8月外，其余2個月4組增水處理的蓋度均顯著高于CK處理。

CP是消化道疾病中的常見病和多發(fā)病，分為腫瘤性和非腫瘤性息肉[5]。該病的病因尚不明確，有研究[1]顯示，沿海地區(qū)漁民患病率較高，并且海上作業(yè)時間越長，CP患病率越高；海上作業(yè)<5年CP患病率為15.7%，5～10年為28.6%，>10年為37.2%。可能與其生活習(xí)慣和工作環(huán)境的特殊性有關(guān)，如長期海上作業(yè)飲食節(jié)律失常，新鮮蔬菜水果相對缺乏，飲酒吸煙等。

圖2 各增水梯度生長季各月份(6—8月)植被地上生物量和蓋度Fig.2 Aboveground biomass and cover of vegetation in each month (6—8) under different water addition treatments注：不同小寫字母表示同一月份不同增水梯度差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant differences between the water addition treatments in the same month (P<0.05). The same as below

2.1.2植被物種多樣性 植被群落多樣性是植被群落特征的典型代表，可以很好地反映外部變化對群落中各物種生長發(fā)育和群落演替的影響。由圖3可知，6月各處理間Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)均不存在顯著差異，除W3外，其余增水處理豐富度指數(shù)均大于CK。7月增水處理與對照的4種指數(shù)均沒有顯著差異。8月各處理的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)出現(xiàn)先減后增的趨勢，在W4處理下達到最大值，但與CK處理沒有顯著差異(P>0.05)；物種豐富度CK處理最大，并顯著大于W2處理(P< 0.05)。

圖3 各增水梯度各月份植被多樣性Fig.3 Plant diversity in each month under different water addition treatments

2.1.3植被重要值 重要值是度量植物種群的關(guān)鍵指標(biāo)，綜合反應(yīng)了植物物種在群落中的重要程度。由圖4可知，生長季初期增水處理對垂穗披堿草的重要值影響較小，但顯著降低了另一補播草種草地早熟禾的重要值，提高了細(xì)葉亞菊的重要值(圖4A)。在生長季中期和末期，增水處理對垂穗披堿草的影響開始體現(xiàn)，增水處理下垂穗披堿草的重要值高于對照組，末期W4處理下的垂穗披堿草重要值顯著高于其他處理；此時增水處理對草地早熟禾無顯著影響(圖4B，圖4C)。

圖4 各增水梯度各月份植被重要值Fig.4 Important values of vegetation in each month under different water addition treatments

2.2 草地生長季不同增水處理下土壤理化性質(zhì)

2.2.1土壤含水量 對照處理土壤含水量為19.22%，4組增水處理平均土壤含水量為21.68%，含水量最高的為W4，為22.52%，最低是W1，為21.22%(圖5)。從土壤含水量動態(tài)變化來看，6月份W4土壤含水量遠(yuǎn)大于其余4組處理，即增水首月土壤含水量對增水量的反饋較為明顯；7月份CK處理土壤含水量遠(yuǎn)小于增水處理。8月份試驗各處理差異較小，增水對土壤含水量的影響逐漸弱化。

圖5 不同增水處理各月份土壤含水量Fig.5 Soil moisture in each month under different water addition treatments

2.2.2土壤pH 增水處理與對照處理間土壤pH差異不顯著，隨著增水量的增加，土壤pH呈現(xiàn)先降后增的趨勢。6月份4個增水梯度與CK沒有顯著差異；7月份pH值呈現(xiàn)先減后增的趨勢，CK土壤pH最高，W2處理土壤pH最低，兩者差異顯著；8月份各處理沒有顯著差異(表1)。

2.2.3土壤有機質(zhì)、全氮、全磷 7月份W2處理下土壤SOM含量最高(圖6A)，為196.92 g·kg-1，顯著高于同月其他4個處理(P< 0.05)。6，8兩月各處理間SOM均不存在顯著差異。整體上TN含量W2最高，但與CK處理無顯著差異(圖6B)。6，7，8三個月土壤TP含量變化呈單峰曲線，隨增水量增加先增后降，都在W1處理下有最大值，且8月份W1的TP含量顯著高于CK(圖6C)。

表1 增水對6，7，8月土壤pH的影響Table 1 Effect of water addition on soil pH in different months

注：不同小寫字母表示在同一月份不同增水處理中差異顯著(P<0.05)；ns表示P>0.05，差異不顯著；*表示P<0.05，差異顯著；**表示P<0.01，差異極顯著；下表同

Note:Different lowercase letters indicate significant differences between the water addition treatments in the same month (P<0.05);ns indicates the difference is not significant.*indicates the difference is significant.**indicates the probability atP<0.01,and the difference is high significant. Similarly for the following tables

2.2.4土壤速效氮 從表2可以看出，增水處理下，6月份銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在W2處理時含量最低，在W1和W3處理下較高，并顯著高于其他處理。7月份是W3處理時銨態(tài)氮含量最高，8月份各處理間銨態(tài)氮和硝態(tài)氮不存在顯著性差異(表2)。

表2 增水對6,7,8月土壤速效氮的影響Table 2 Effect of water addition on soil available nitrogen in different months (mg·kg-1)

圖6 各增水梯度不同月份SOM,TN,TP含量差異Fig.6 Differences in carbon,nitrogen and phosphorus contents in different months under different water addition treatments

2.2.5土壤微生物碳 6月份微生物碳呈先增后減的趨勢，W2處理下土壤微生物碳含量最高，并且顯著高于CK(P<0.05)；7，8兩月均是W4處理下微生物碳含量最高(P<0.05)，且均顯著高于CK(表3)。

表3 增水對6，7，8月土壤微生物碳的影響Table 3 Effect of water addition on soil microbial carbon in different months (mg·kg-1)

表4 增水對6，7，8月土壤有效磷的影響Table 4 Effect of water addition on soil available phosphorus in different months (mg·kg-1)

2.3 植被特征與土壤因子的關(guān)系

2.3.1植被特征與土壤因子的冗余分析排列 根據(jù)RDA的結(jié)果，前2個排序軸植被特征與土壤因子關(guān)系累計解釋量達90.73%，由此可知第1,2軸能較好地反映植被群落特征與土壤因子的關(guān)系，且主要由第1軸決定。

植被群落特征均沿著第1軸排列，除了生物量外，其他均在軸的右側(cè)；土壤養(yǎng)分因子中TN、硝態(tài)氮，有效磷，TP均沿第1軸排列，而土壤SOM、微生物碳沿第2軸排列，土壤含水量也沿第1軸排列，表明植被群落的多樣性、生物量和生長主要受土壤氮、磷元素和土壤含水量不同程度的影響。由圖7可知土壤含水量與植被生物量位于同一方向且夾角較小，表明土壤含水量與植被生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)、物種豐富度及植被蓋度呈負(fù)相關(guān)。土壤養(yǎng)分因子中，土壤含水量與速效磷、土壤SOM、TN、TP、亞硝態(tài)氮等夾角小于90°，呈正相關(guān)；與微生物碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮夾角大于90°，呈負(fù)相關(guān)。不同處理組的排布差異表明在高寒草甸不同增水量對土壤養(yǎng)分、土壤物理性質(zhì)和植被群落特征的影響不同。

圖7 植被特征與環(huán)境因子的冗余分析排序Fig.7 Redundancy analysis ordination of vegetation and environmental factors注：圖中藍(lán)色線段代表土壤因子，紅色線段代表植被特征；Biomass為植被生物量、Cover為植被蓋度、Richness為物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener為Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson為Simpson指數(shù)、Pielou為Pielou指數(shù)；SM為土壤含水量、BD為土壤容重、SP為土壤孔隙度、pH為土壤pH值、SOM為土壤有機質(zhì)、TN為土壤全氮、TP為土壤全磷、Bc為土壤微生物碳、AP為土壤有效磷、NH4+為土壤銨態(tài)氮、NO3-為土壤硝態(tài)氮、NO2-為土壤亞硝態(tài)氮Note:The blue line represents soil factors;The red line represents vegetation characteristics. Biomass (Plant biomass),Cover (Plant cover),Richness (Richness index),Shannon-Wiener (Shannon-Wiener index),Simpson (Simpson index),Pielou (Pielou index),SM (Soil moisture content),BD (Soil bulk density),SP (Soil porosity),SOM (Soil organic matter),TN (Total Nitrogen),TP (Total phosphorus),Bc (Microbial carbon),AP (Available phosphorus),NH4+ (Ammonium nitrogen),NO3- (Nitrate nitrogen),NO2- (Nitrite nitrogen)

2.3.2植被特征與土壤因子的回歸分析 通過線性回歸分析(表5)發(fā)現(xiàn)，生長季6-8月植被生物量、蓋度均與土壤因子成線性關(guān)系，且兩方程中土壤含水量系數(shù)均顯著。Shannon-Wiener指數(shù)與土壤因子的線性關(guān)系不顯著，而Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和物種豐富度均無法構(gòu)成方程。生長季初期(6月)的多樣性指數(shù)中僅有物種豐富度與土壤含水量的線性關(guān)系顯著。

3 討論

3.1 增水對高寒草甸植被特征的影響

植物群落特征受到植被群落類型、土壤養(yǎng)分含量等因素的影響，已有研究在探討不同干擾因素對植被群落特征的影響時得出的結(jié)果不盡相同[27-28]。水分是影響植被群落類型、多樣性及生長繁殖的關(guān)鍵因子。王志鵬等[29]研究表明植被生物量隨著增水量增加而增加，本研究結(jié)果與其一致，即增水能夠提高植被地上生物量。增水處理提高植被生物量的原因一方面是增水促進了土壤養(yǎng)分與水分耦合，最大限度地提高了植物所需養(yǎng)分；另一方面增水顯著提高了垂穗披堿草和草地早熟禾的生物量，由圖4可知這2類植物在群落中重要值較高，這2類植物發(fā)生變化對群落整體影響較大，從而提高了整體植被生物量。

本試驗總體上增水處理的Shannon-Wiener、Simpson、Pielou等多樣性指數(shù)均得到了提高，表明在青藏高原增水能夠一定程度地增加高寒草甸物種多樣性指數(shù)，這與李文嬌等[30]和白春利等[31]在短花針茅荒漠草原上得到的結(jié)果有所不同，這可能是由于荒漠草原與高寒草原氣候、土質(zhì)、植被類型等空間異質(zhì)性造成的。武建雙等[10]研究發(fā)現(xiàn)藏北高原高寒草地Shannon-Wiener指數(shù)分布于0.92±0.05 到2.19±0.07之間，隨生長季降水減少而降低，這與本研究生長季初期(6月)的結(jié)果一致。趙新風(fēng)等[32]的結(jié)果雖然也表明植物生物多樣性與年降水量顯著正相關(guān)，但當(dāng)水資源飽和時可能抑制非優(yōu)勢種生長，導(dǎo)致多樣性降低，這也許是本試驗增水處理后期(8月)物種豐富度指數(shù)呈下降趨勢的原因。在增水處理后期，土壤含水量增加導(dǎo)致資源供應(yīng)不對稱，而試驗地優(yōu)勢草種(垂穗披堿草，草地早熟禾)為禾本科，植株高大，生物量多，在土壤養(yǎng)分的爭奪中占優(yōu)勢，群落中不同植物的地上、地下部分競爭力度改變，導(dǎo)致物種豐富度降低[33]。鄧建明等[34]也發(fā)現(xiàn)高寒草甸群落中不同物種養(yǎng)分吸收能力和資源分配策略的差異較大，另外不同物種之間對群落下層光的競爭也是導(dǎo)致群落物種多樣性指數(shù)降低的主要原因之一[35]。

表5 植被特征與土壤因子的線性回歸方程Table 5 The linear regression equation of vegetation characteristics and soil factors

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著

Note:*and**indicate significant and high significant difference at the 0.05 and 0.01 level,respectively

3.2 增水對高寒草甸土壤因子的影響

有研究[36-37]在高寒草甸的試驗中發(fā)現(xiàn)增水導(dǎo)致土壤溫度降低，SOM分解速度減慢，表層土壤SOM累積,本試驗也得出增水對土壤SOM累積有一定的促進作用，在增水12.5%(W2)處理下土壤SOM增加最多，增水量繼續(xù)增加土壤SOM含量下降，說明生態(tài)系統(tǒng)中土壤總SOM含量短期內(nèi)受增水量的變化影響有限。魏金明等[38]在內(nèi)蒙古典型草原的研究發(fā)現(xiàn)，與不增水相比，增水處理土壤pH值從6.45提高到6.92，本試驗結(jié)果與其相似，土壤pH與土壤含水量呈正相關(guān)。土壤水分增加有助于微生物所需養(yǎng)分基質(zhì)的流通，提高微生物的分解能力。土壤微生物碳主要受土壤微生物數(shù)量影響，只占土壤全碳很小一部分，但卻是土壤中最為敏感的因子，能夠即時有效地對外部因素作出反饋。本試驗中土壤含水量與土壤微生物碳呈正相關(guān)，土壤含水量增加土壤微生物含量增大。

已有研究[39]多認(rèn)為增水后土壤含水量對硝化和礦化作用影響顯著，且可以通過影響植物吸收氮的生物過程進而影響土壤氮循環(huán)。Liu等[40]在高寒高原凍土的研究結(jié)果表明氮和土壤含水量存在顯著正相關(guān)；Luo等[41]對全球陸地的研究綜述發(fā)現(xiàn)氮與年降雨量顯著相關(guān)；Li等[42]在青藏高原高寒草甸的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)增水與對照處理的土壤全氮含量不存在顯著差異，本試驗結(jié)果與其一致，究其原因可能是增水顯著增加了土壤含水量，有氧硝化在水飽和狀態(tài)下受限，反硝化作用隨水分增加而增強，即銨態(tài)氮隨水分增加而增加，硝態(tài)氮減少[43]。土壤含水量增加導(dǎo)致土壤淋溶作用增強，尤其是硝態(tài)氮比銨態(tài)氮更容易隨土壤淋溶丟失，本研究中7月份CK處理下硝態(tài)氮含量最高也證明了這一點。有研究[44]表明植被群落的分布和多樣性與土壤因子有顯著的相關(guān)關(guān)系。植被分布對土壤中氮、磷、有機質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的含量有顯著影響，高寒草甸土壤因子對植被群落特征也具有重要的反饋作用，土壤全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等養(yǎng)分與植被生物量有著緊密聯(lián)系。

4 結(jié)論

增水處理顯著提高了高寒草地植被地上生物量和蓋度，且增水較多的處理組生物量較高。生長季初期增水顯著提高了物種多樣性指數(shù)，但是在生長季中期和后期多樣性指數(shù)出現(xiàn)不同程度的下降。生長季前期增水提高了草地早熟禾的重要值，中、后期顯著提高了垂穗披堿草的重要值。生長季初期和中期增水可以有效提高土壤含水量。結(jié)果表明人工增水對植被生長季初期缺水有明顯緩解作用。土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、微生物碳、有效磷等速效養(yǎng)分對短期增水的反饋較為明顯，增水可以有效提高土壤微生物碳、銨態(tài)氮含量。因此，在高寒草甸進行短期增水處理可以顯著提高植被生物量和蓋度，在50%的增水處理下影響最為明顯，各梯度增水處理對不同土壤養(yǎng)分類型的影響不一，但總體上促進了土壤養(yǎng)分的累積。