張艷芬， 楊曉霞， 董全民， 張春平， 俞 旸， 楊增增， 馮 斌， 褚 暉， 魏琳娜，張小芳

(青海大學(xué) 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016)

青海省天然草地面積約44 萬(wàn)km2，約占全省面積的61 %和全國(guó)草地面積的15.73 %[1]。放牧是草地有效的利用方式之一[2]，混合放牧是指將不同種類的家畜在同一時(shí)期或不同時(shí)期內(nèi)放牧在同一塊草地[3]，其特點(diǎn)是通過(guò)利用不同家畜的采食差異，從而更有效地利用植被[4]。在青藏高原，牧民經(jīng)常將牦牛和藏羊混合放牧，這種草地利用方式早在遠(yuǎn)古已經(jīng)形成并延續(xù)至今。牦牛和藏羊的采食特點(diǎn)不同，對(duì)草地的踐踏等影響也不同，將牦牛和藏羊混合放牧對(duì)草地植被生長(zhǎng)的影響尚未明確。

草-畜界面上的采食活動(dòng)是草地放牧系統(tǒng)的核心特征[5]。家畜采食量的大小直接影響到家畜的生產(chǎn)性能以及草地群落組成和生產(chǎn)力[6]。放牧家畜的采食量受家畜采食后激素反饋、草地植物形態(tài)、植物資源和氣候等因素影響[7]。植物功能群是基于植物分類和植物形態(tài)、生理、生活史等生物學(xué)特性劃分的對(duì)環(huán)境因子有相似反應(yīng)、具有某些確定功能特征的物種群[8]。在不同的放牧方式下，放牧家畜通過(guò)選擇不同的植物種類及植物的不同部分進(jìn)行采食，對(duì)草原不同植物群落的采食量不同[9]。植物的功能群組成以及功能群間的相互作用對(duì)群落的生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性具有更重要的影響，放牧干擾會(huì)改變植物功能群的穩(wěn)定性[8]。不同功能群植物的營(yíng)養(yǎng)含量不同，了解家畜采食的物種類別在總體采食量中的貢獻(xiàn)可明確家畜采食的營(yíng)養(yǎng)狀況，并能提供可行的草地管理策略，優(yōu)化資源利用[10]。

放牧可抑制植物的生長(zhǎng)，也可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[11]。1970年國(guó)外學(xué)者提出放牧優(yōu)化假說(shuō)：即在適度放牧干擾下,植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)增高，出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)[12]。目前關(guān)于放牧補(bǔ)償生長(zhǎng)有3種解釋，其一是家畜采食有利于植物的生長(zhǎng)，植物表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)；其二是家畜采食不利于植物的生長(zhǎng)，植物表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)；其三是家畜采食對(duì)植物影響較小，表現(xiàn)為等補(bǔ)償性生長(zhǎng)[13]。了解草原地上植被凈初級(jí)生產(chǎn)量和生長(zhǎng)量的變化，是實(shí)現(xiàn)草地合理利用的基礎(chǔ)[14]。植物生長(zhǎng)量是其對(duì)放牧適應(yīng)的重要指標(biāo)，也是判斷植物是否有補(bǔ)償性生長(zhǎng)的指標(biāo)[9]。植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(Net primary productivity，NPP)指綠色植物在單位面積、單位時(shí)間內(nèi)所積累的有機(jī)物數(shù)量，是光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)總量減去呼吸消耗后的剩余部分[15]。展開對(duì)NPP的研究對(duì)于合理利用草地資源，明確放牧草地是否具有補(bǔ)償生長(zhǎng)具有重要的指導(dǎo)意義[16-17]。

研究放牧家畜的采食量及草地植被補(bǔ)償生長(zhǎng)可以確定家畜的采食量和草地的承載力，這對(duì)草地的放牧管理具有重要意義。目前對(duì)牦牛和藏羊的放牧管理主要集中于放牧強(qiáng)度對(duì)家畜和草地的影響[11,18-19]，但是對(duì)牦牛和藏羊混合放牧對(duì)家畜采食量和草地影響的研究較少，牦牛和藏羊混合放牧對(duì)草地植被補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響尚未明確。本研究通過(guò)將牦牛和藏羊單獨(dú)放牧及按不同比例混合放牧，來(lái)探究牦牛和藏羊不同混合放牧方式下的采食量以及對(duì)各功能群的采食量，同時(shí)探究不同放牧方式與地上植物生長(zhǎng)量和草地凈初級(jí)生產(chǎn)力之間的關(guān)系，以揭示牦牛和藏羊在不同放牧方式下對(duì)草地植被的采食量和對(duì)草地植被補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響，進(jìn)而為青藏高原高寒草地放牧系統(tǒng)優(yōu)化提供理論支撐和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究的試驗(yàn)地位于青海省海北藏族自治州東北部的海晏縣西海鎮(zhèn)(36°44′27″～39°05′18″ N，97°17′57″～102°41′03″ E，海拔3 150 m)，研究區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，冬季漫長(zhǎng)寒冷，夏季短暫涼爽。年平均溫度為—0.45℃，年均降雨量約為400 mm，降雨主要集中在5—9月。試驗(yàn)地土壤為沙壤土，植被類型為高寒草甸化草原，以矮嵩草(Kobresiahumilis)、賴草(Leymussecalinus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、干生薹草(Carexaridula)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為優(yōu)勢(shì)物種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)從2014年開始持續(xù)放牧至今，在2018年測(cè)定放牧家畜采食量、植物生長(zhǎng)量和凈初級(jí)生產(chǎn)量。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)對(duì)牦牛、藏羊進(jìn)行放牧試驗(yàn)。試驗(yàn)共3個(gè)放牧區(qū)組，每個(gè)區(qū)組有5個(gè)放牧處理和一個(gè)對(duì)照處理(不放牧)，共18個(gè)小區(qū)。5種放牧方式包括家畜單獨(dú)放牧和混合放牧，以及不放牧。其中單獨(dú)放牧包括牦牛單獨(dú)放牧和藏羊單獨(dú)放牧，混合放牧共3個(gè)處理，按牦牛和藏羊的數(shù)量比例分別為1∶2,1∶4,1∶6。牦牛單牧、藏羊單牧以及1∶2,1∶4,1∶6混牧和對(duì)照樣地的放牧面積依次是0.26 hm2,0.17 hm2,0.43 hm2,0.60 hm2,0.76 hm2和0.05 hm2，牦牛單牧、藏羊單牧以及1∶2,1∶4,1∶6混牧中的放牧家畜依次為：1頭牦牛、四只藏羊、1頭牦牛和2只藏羊、1頭牦牛和4只藏羊、1頭牦牛和6只藏羊。放牧強(qiáng)度為中等強(qiáng)度，即家畜對(duì)地上生物量的采食量約為50%～55%。

試驗(yàn)家畜選擇體重、體況等條件基本一致的1.5歲左右、體重約為100 ± 5 kg的公牦牛，1歲左右、體重約為30 ± 2 kg的公藏羊，所有試驗(yàn)的公牦牛和公藏羊均在試驗(yàn)前投藥驅(qū)蟲，以保證家畜在試驗(yàn)期間健康無(wú)疾病。

放牧?xí)r間為每年6月初至10月底，每個(gè)月放牧半個(gè)月。然后在每個(gè)月剩下的時(shí)間里，把牲畜放到鄰近的草地上，使放牧強(qiáng)度保持在中等水平。本文中所測(cè)定的是2018年放牧家畜采食量、植物生長(zhǎng)量和凈初級(jí)生產(chǎn)力。所有家畜在放牧期間不進(jìn)行補(bǔ)飼、但保證家畜的充足飲水。

1.2.2測(cè)定內(nèi)容與方法 家畜采食量 家畜采食量用扣籠法內(nèi)外牧草干物質(zhì)差額法測(cè)定[5]。在各放牧小區(qū)隨機(jī)設(shè)置 1 m(長(zhǎng))× 1 m(寬)× 1.5 m(高)3個(gè)活動(dòng)扣籠?；顒?dòng)圍籠在每月采完樣后需重新隨機(jī)放置。試驗(yàn)開始前和每個(gè)月放牧前和放牧后，需測(cè)定各放牧樣地活動(dòng)圍籠內(nèi)外植物的地上生物量和對(duì)照樣地的地上生物量。各處理測(cè)定樣方大小均為50 cm×50 cm，齊地分功能群刈割取樣(每小區(qū)3個(gè)重復(fù))，將草樣按禾本科植物、莎草科植物、豆科植物和雜類草分群裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室于65 ℃恒溫箱中烘至恒重后稱量干物質(zhì)量。利用扣籠內(nèi)外牧草干物質(zhì)含量的差額法計(jì)算家畜的采食量，家畜采食量以羊單位進(jìn)行計(jì)算，根據(jù)預(yù)試驗(yàn)得出：一只藏羊?yàn)?個(gè)羊單位，一頭牦牛為3個(gè)羊單位。

家畜日采食量[5](g·d-1)=(放牧前干物質(zhì)總量-放牧后干物質(zhì)總量)/(羊單位×放牧天數(shù))

植物生長(zhǎng)量

各放牧區(qū)植物生長(zhǎng)量[20](g·m-2)= (f-c)+(c-f)×(logd-logf)/(logc-logf)，式中c為初始時(shí)間T0扣籠外現(xiàn)存生物量，d為時(shí)間T1扣籠內(nèi)現(xiàn)存生物量，f為時(shí)間T1扣籠外現(xiàn)存生物量。

對(duì)照樣地植物生長(zhǎng)量(g·m-2)= d-c；d為時(shí)間T1扣籠內(nèi)現(xiàn)存生物量，c為初始時(shí)間T0扣籠外現(xiàn)存生物量。

凈初級(jí)生產(chǎn)量

各放牧區(qū)凈初級(jí)生產(chǎn)量(g·m-2)=現(xiàn)存量+家畜采食量[21]

對(duì)照樣地凈初級(jí)生產(chǎn)量指生長(zhǎng)季節(jié)8月份的植物地上現(xiàn)存生物量[21]

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，Sigmaplot 12.5進(jìn)行相關(guān)圖的繪制，采用SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理，統(tǒng)計(jì)分析的置信度為95%。家畜采食量、家畜對(duì)各功能群采食量、植物生長(zhǎng)量、植物凈初級(jí)生產(chǎn)力的差異均采用單因素方差分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同放牧方式對(duì)家畜采食量的影響

不同放牧方式下家畜日采食量具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)。由圖1可知，不同放牧方式下，家畜日采食量都在7月最高，而在10月最低。放牧方式對(duì)家畜日采食量的影響表現(xiàn)為：在7月，5種放牧方式下家畜的采食量差異不顯著(P>0.05)，其中藏羊單獨(dú)放牧方式下家畜的采食量最高約為3 142 g·d-1，牦牛和藏羊1:4混牧方式下家畜的采食量最低約為1 479 g·d-1；8月牦牛單獨(dú)放牧和藏羊單獨(dú)放牧這2種放牧方式下家畜的采食量差異顯著(P<0.05)，其它放牧方式之間差異不顯著(P>0.05)，其中藏羊單獨(dú)放牧方式下家畜的采食量最高約為2 531 g·d-1，牦牛單獨(dú)放牧方式下家畜的采食量最低約為395 g·d-1，藏羊單獨(dú)放牧下家畜的采食量顯著高于牦牛單獨(dú)放牧下家畜的采食量(P<0.05)；9月份藏羊單獨(dú)放牧方式下家畜的采食量顯著高于牦牛單獨(dú)放牧與牦牛和藏羊1∶6混牧放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)，其中藏羊單獨(dú)放牧下家畜的采食最高約為2 405 g·d-1，牦牛和藏羊1∶6混牧放牧方式下家畜的采食最低約為408 g·d-1；10月份這5種放牧方式下家畜的采食量差異不顯著(P>0.05)，其中牦牛和藏羊1∶6混牧放牧方式下家畜的采食最高約為419 g·d-1，牦牛和藏羊1∶2混牧放牧方式下家畜的采食最低約為91 g·d-1。

2.2 不同放牧方式下家畜對(duì)植物各功能群采食量的影響

由圖2可知，7月份除藏羊單獨(dú)放牧外，其余4種放牧方式下家畜對(duì)禾本科植物、莎草科植物、雜類草、豆科植物的采食量依次降低。在各放牧方式下家畜對(duì)各功能群牧草的采食量差異不顯著(P>0.05)。8月份5種放牧方式下，藏羊單獨(dú)放牧與牦牛和藏羊1∶2混牧方式下家畜對(duì)禾本科植物與豆科植物的采食量較高，對(duì)莎草科植物與雜類草的采食量較低。藏羊單獨(dú)放牧方式下家畜對(duì)禾本科植物的采食量顯著高于牦牛和藏羊1∶4混牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；藏羊單獨(dú)放牧、牦牛和藏羊1∶2混牧以及混牧1∶4方式下家畜對(duì)莎草科植物的采食量顯著高于其他放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；牦牛單牧、牦牛和藏羊1∶6混牧方式下家畜對(duì)豆科植物的采食量顯著低于其他放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；藏羊單獨(dú)放牧方式下家畜對(duì)雜類草的采食量顯著低于牦牛單獨(dú)放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)。9月份除牦牛單獨(dú)放牧與牦牛和藏羊1∶6混牧這2種放牧方式外，家畜在其余3種放牧方式下對(duì)禾本科、莎草科、豆科牧草、雜類草的采食量依次降低。藏羊單獨(dú)放牧下家畜對(duì)禾本科植物與莎草科植物的采食量顯著高于其它放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；藏羊單獨(dú)、牦牛和藏羊1∶2混牧以及1∶4混牧方式下家畜對(duì)雜類草的采食量顯著高于牦牛和藏羊1∶6混牧方式下家畜的采食量(P<0.05)。10月份家畜對(duì)各功能群牧草的采食量均較低。在牦牛和藏羊1∶6混牧以及1∶4混牧方式下家畜對(duì)莎草科植物的采食量顯著高于藏羊單獨(dú)放牧和牦牛單獨(dú)放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)；在藏羊單獨(dú)放牧方式下家畜對(duì)雜類草的采食量顯著高于其它放牧方式下家畜的采食量(P<0.05)。

圖1 不同放牧方式下家畜各月的采食量Fig.1 The feed intake of livestock in each month under different grazing regimes注：Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ分別代表牦牛單獨(dú)放牧、藏羊單獨(dú)放牧、牦牛和藏羊1∶2混牧、牦牛和藏羊1∶4混牧、牦牛和藏羊1∶6混牧。不同小寫字母代表不同放牧方式之間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ and Ⅴ represent yak grazing only,Tibetan sheep grazing only,mixed-livestock grazing with a ratio of yak to Tibetan sheep as 1∶2,mixed-livestock grazing with a ratio of yak to Tibetan sheep as 1∶4 and mixed-livestock grazing with a ratio of yak to Tibetan sheep as 1∶6,respectively. Different lowercase letters within panels indicate significant differences between treatment means (P<0.05),the same as below

2.3 不同放牧方式下植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)

由圖3可知，禾本科植物和莎草科植物的生長(zhǎng)量大于豆科植物和雜類草的生長(zhǎng)量。7月份各放牧方式下禾本科植物、莎草科植物和雜類草的生長(zhǎng)量與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)，表現(xiàn)為等補(bǔ)償生長(zhǎng)。藏羊單獨(dú)放牧方式下豆科植物的生長(zhǎng)量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。8月份牦牛單獨(dú)放牧與牦牛和藏羊1∶4混牧方式下，植物表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。在牦牛和藏羊1∶4混牧方式下禾本科植物的生長(zhǎng)量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。藏羊單獨(dú)放牧、牦牛和藏羊1∶4混牧以及1∶6混牧方式下莎草科植物的生長(zhǎng)量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。除牦牛單獨(dú)放牧外豆科植物的生長(zhǎng)量均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。5種放牧方式中雜類草的生長(zhǎng)量與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)為等補(bǔ)償生長(zhǎng)。

圖2 不同放牧方式下家畜對(duì)各功能群的采食量Fig.2 Intake of livestock to functional groups under different grazing regimes

9月份牦牛單獨(dú)放牧、牦牛和藏羊1∶2混牧以及1∶4混牧方式下禾本科植物的生長(zhǎng)量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。藏羊單獨(dú)放牧方式下莎草科植物的生長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。牦牛和藏羊1∶2混牧方式下豆科植物的生長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。牦牛單獨(dú)放牧、藏羊單獨(dú)放牧意見牦牛和藏羊1∶2混牧方式下雜類草的生長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。在10月份各功能群植物的生長(zhǎng)量均為負(fù)值，除藏羊單獨(dú)放牧與牦牛和藏羊1∶6混牧外，其他放牧方式下禾本科植物的生長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。各放牧方式下莎草科植物的生長(zhǎng)量與對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)為等補(bǔ)償生長(zhǎng)。各放牧方式下豆科植物的生長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。牦牛單獨(dú)放牧與牦牛和藏羊1∶4混牧方式下雜類草的生長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。由表1可知,在這5種放牧方式中，牦牛和藏羊1∶2混牧與藏羊單獨(dú)放牧方式下植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于其他放牧方式和對(duì)照組(P<0.05)，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。

表1 不同放牧方式下植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力Table 1 The net primary productivity of plants under different grazing regimes

注：不同小寫字母代表不同處理之間差異顯著(P<0.05)

Note:Different lowercase letters within columns indicate significant differences between treatment means (P<0.05)

圖3 不同放牧方式下植物的生長(zhǎng)量Fig.3 The growth of plant under different grazing regime

3 討論

家畜采食量是家畜所需能量和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給以及影響家畜肌體總代謝速率的主要變量，同時(shí)也是決定放牧季節(jié)內(nèi)的最適的飼養(yǎng)管理標(biāo)準(zhǔn)[22]。本研究表明在不同月份，不同放牧方式下家畜的采食量不盡相同，主要表現(xiàn)為：放牧家畜在7月份的采食量最高，在10月的采食量最低，這與薛白等[23]和崔占鴻等[24]得出的青藏高原放牧家畜在夏季采食量高于秋季采食量的研究結(jié)果相一致。隨著月份的改變，牧草中蛋白質(zhì)含量降低、細(xì)胞壁和組織木質(zhì)化增加，從而增加瘤胃中飼料的保留時(shí)間，限制了家畜的采食量[25-28]。家畜的選擇性采食是天然草地與放牧家畜相互作用的紐帶，它決定著不同植物從自然分布格局到食物構(gòu)成比例的流通轉(zhuǎn)換[4]。放牧對(duì)植物物種組成有重要的影響，家畜選擇性地去除牧草種子或其他組織器官，改變牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)力與群落環(huán)境[29]。牧草的營(yíng)養(yǎng)含量、適口性顯著影響家畜的采食量[30-31]，其中牧草的粗蛋白含量是影響家畜采食的主要因素[32]。各功能群牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值差異較大，其中豆科牧草>莎草科>禾本科>雜類草，有些雜草中含有有害物質(zhì)[33]，不同功能群牧草的葉片形態(tài)、莖的特征也不相同[34]。牧草中有害物質(zhì)氯化鋰[35]、單寧[36]和萜類化合物[37]也會(huì)影響家畜的采食量，且牧草葉片的角質(zhì)層厚度[38]，葉片大小[39]，莖的物理特性[40]都可以刺激、限制或抑制家畜的采食。植物生長(zhǎng)量可以判斷植物是否有補(bǔ)償性生長(zhǎng)[7]。

放牧在很大程度上決定了植物動(dòng)態(tài)及其演替過(guò)程[41]，大型的放牧家畜會(huì)采食具有較好適口性和較低耐牧性的優(yōu)勢(shì)植物類群[42]。藏羊具有窄小的口和高度彎曲的拱型門齒，而牦牛采用“舌掃蕩齒切”式采食植物，使得藏羊?qū)κ澄锏倪x擇性范圍比牦牛的更寬[43]，且藏羊具有相對(duì)較高的新陳代謝需求和相對(duì)較小的腸道容量，它們需要采食有較高營(yíng)養(yǎng)而較低水平次生代謝物的植物[44]；而牦牛則能夠適應(yīng)食物具有相對(duì)較低營(yíng)養(yǎng)含量，然而卻需要大量的食物來(lái)滿足其對(duì)采食量的需求，進(jìn)而滿足其生長(zhǎng)所需要的物質(zhì)和能量[44-45]。采食優(yōu)化理論[46-47]指出，大型的草食動(dòng)物，其食性選擇在很大程度上受到攝取食物所獲得的能量和采食所消耗的能量之間的權(quán)衡所影響。牦牛喜采食優(yōu)勢(shì)禾草和莎草，由于其具有較高的生物量能夠快速的滿足牦牛對(duì)能量的需求，同時(shí)相對(duì)較高的植被高度能夠適應(yīng)牦牛的采食牧草的習(xí)慣高度；而藏羊的口和牙齒形態(tài)結(jié)構(gòu)更適宜采食較為低矮的牧草，同時(shí)其新陳代謝能力和消化道容量也決定了藏羊需要在有限的采食量中盡量選擇營(yíng)養(yǎng)含量相對(duì)豐富的植物種類，來(lái)滿足其生長(zhǎng)需求。所以藏羊會(huì)喜食如豆科植物等營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的牧草[48]。

在牦牛和藏羊混合放牧方式下，可使家畜對(duì)各功能群牧草的采食利用更充分合理，在牦牛將較高的優(yōu)勢(shì)植物采食后，藏羊?qū)⒏菀撞墒车妮^低且營(yíng)養(yǎng)較高的牧草，且牦牛和藏羊1∶2混牧方式比其他2種混牧方式下家畜對(duì)各功能群的采食更高。8月、9月家畜在不同放牧方式下對(duì)各功能群的采食量差異顯著，這與不同家畜喜歡選擇采食不同高度的牧草[25,49]，以及牧草的營(yíng)養(yǎng)含量、適口性[50]、葉片形態(tài)和莖的特征有關(guān)。本試驗(yàn)中，家畜對(duì)部分功能群的采食量為負(fù)值，這可能是由牧草存在超補(bǔ)償生長(zhǎng)引起的。7月份各放牧方式下家畜采食量的差異不顯著，這可能是由于在7月份牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，且7月氣溫適宜，放牧樣地牧草高度較為一致[26]，所以在7月放牧家畜的采食量不受放牧方式的影響。8月份藏羊單獨(dú)放牧方式下的采食量顯著高于牦牛與藏羊1∶6混牧方式下的采食量，且9月藏羊單獨(dú)放牧方式下的采食量顯著高于其他放牧方式下的采食量，這表明在8月和9月家畜的采食量不僅受環(huán)境因素的影響[27]，還受放牧方式的影響。同時(shí)8月和9月牦牛單獨(dú)放牧方式下采食量較低，一部分原因是8,9月份氣溫較高，在熱應(yīng)激下使得牦牛降低采食量和新陳代謝速度，另一部分原因是在8,9月牦牛單獨(dú)放牧下牧草存在超補(bǔ)償生長(zhǎng)，所以采食量計(jì)算出的結(jié)果較低。牦牛和藏羊1∶2混牧以及1∶4混牧方式下家畜的采食量高于牦牛單獨(dú)放牧的采食量，表明在中度放牧條件下牦牛和藏羊混牧?xí)r會(huì)促進(jìn)家畜的采食[51]。10月份，各放牧方式下家畜采食量的差異不顯著。由于牧草的營(yíng)養(yǎng)濃度是調(diào)節(jié)家畜采食量的重要因素[4]，在10月份牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低、木質(zhì)素含量較高、適口性較差，且氣溫較低，因此在10月放牧家畜的采食量不受放牧方式的影響。

植物生長(zhǎng)量可以判斷植物是否有補(bǔ)償性生長(zhǎng)[7]。在7月和9月植物的生長(zhǎng)量較高，這與王德利等[41]關(guān)于牧草在生長(zhǎng)季會(huì)出現(xiàn)兩個(gè)峰值的結(jié)論相一致。在10月份由于氣溫較低，植物的生長(zhǎng)量為負(fù)值，植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)較低，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。植物凈初級(jí)生產(chǎn)力作為綠色植物在單位時(shí)間和單位面積上通過(guò)光合作用凈累積的生物量，反映了植物固定和轉(zhuǎn)化能量的能力，是衡量生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)承載能力的重要指標(biāo)[52]。在牦牛單獨(dú)放牧樣地，牦牛對(duì)優(yōu)勢(shì)種禾草與莎草的采食量較大，補(bǔ)償性生長(zhǎng)較低；對(duì)豆科植物采食量較小，利于其的補(bǔ)償生長(zhǎng)，這主要是由于較高的植物物種較多，利于資源的互補(bǔ)利用。不同植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)主要取決于促進(jìn)與抑制之間的凈效應(yīng)，藏羊單獨(dú)放牧樣地植物具有互相促進(jìn)的凈效應(yīng)，而牦牛單獨(dú)放牧方式下植物的互相促進(jìn)的凈效應(yīng)較低，進(jìn)而使得藏羊單獨(dú)放牧方式下植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)高于牦牛單獨(dú)放牧樣地。牦牛和藏羊1∶2混牧促使植物產(chǎn)生更多空余的“功能空間”，更有利于競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種的繁殖與生長(zhǎng)，這可能使各功能群植物產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)，豆科和雜類草植物增加較多，優(yōu)勢(shì)種禾本科植物和莎草變化不大，使得草地植物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)較高[53]。

4 結(jié)論

在環(huán)青海湖流域高寒草地，在植物群落水平上，家畜的采食量在藏羊單獨(dú)放牧與牦牛和藏羊1∶2混牧放牧方式下高于其他方式；在植物功能群水平上，藏羊單獨(dú)放牧與牦牛和藏羊1∶2混牧這2種放牧方式下家畜對(duì)豆科植物、莎草科和禾草的采食量較高，但是牦牛與藏羊1∶2混牧方式下，對(duì)植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)的促進(jìn)最高，尤其促進(jìn)豆科植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)。從家畜攝取到較多的營(yíng)養(yǎng)方面考慮，藏羊單獨(dú)放牧較為合理；從提高草地補(bǔ)償生長(zhǎng)力的角度出發(fā)，牦牛和藏羊1∶2混牧方式較為合理。