郭 斌， 王 珊， 陳 超， 王明田， 李婷婷

(1. 中國氣象局成都高原氣象研究所/高原與盆地暴雨旱澇災(zāi)害四川省重點實驗室， 四川 成都 610072；2. 四川省阿壩州氣象局， 四川 馬爾康 624000； 3. 四川省氣象臺，四川 成都 610072； 4. 南方丘區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究四川省重點實驗室， 四川 成都 610066； 5. 中國科學(xué)院大氣物理研究所大氣邊界層物理和大氣化學(xué)國家重點實驗室， 北京 100029)

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change，簡稱IPCC)第五次評估報告指出，近130年來全球氣候變暖已成事實[1-2]，變暖趨勢導(dǎo)致我國與溫度有關(guān)的極端事件急劇增多,丁一匯等[3]的研究發(fā)現(xiàn)中國北方和青藏高原增溫較國內(nèi)其他地區(qū)顯著，特別是高原的主體部分增暖幅度較大。氣候是決定生物群落分布的主要因素之一，全球氣候變暖對生物群落的地理分布格局和適宜區(qū)分布特征有著深刻的影響[4-5]。

最大熵模型(MaxEnt)作為物種地理尺度空間分布模型，已廣泛應(yīng)用于氣候變化背景下物種潛在分布區(qū)的預(yù)測[6]。陳積山等[7]利用MaxEnt模型分析了我國羊草(Leymuschinensis)的適生氣候特征；胡忠俊等[8]模擬了紫花針茅(Stipapurpurea)在青藏高原歷史、當(dāng)前及未來的分布格局，并探討了物種分布變化的產(chǎn)生原因；楊超[9]通過最大熵模型和ArcGIS空間分析構(gòu)建了針茅屬植物不同等級的氣候適宜分布區(qū)；陳俊俊等[10]預(yù)測了短花針茅(Stipabreviflora)現(xiàn)階段及2050年在我國的潛在分布區(qū)；劉文勝等[11]模擬分析了影響青藏苔草(Carexmoorcroftii)分布的主要氣候因子，預(yù)測了歷史和未來氣候情景下青藏苔草的分布格局。然而，目前研究主要集中于野生牧草資源群落調(diào)查、栽培禾草選育種、遺傳多樣性、水熱生態(tài)特性等方面[12-17]，對川西北高原垂穗披堿草適生區(qū)的分析較少。

川西北高原是青藏高原的一部分，中國五大牧區(qū)之一，是四川最大牧業(yè)基地，位于中國四川省西北部的甘孜藏族自治州、阿壩藏族羌族自治州境內(nèi)，區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，大部分區(qū)域海拔在3 000 m以上，氣候的立體變化明顯，是重要的畜牧業(yè)、林業(yè)基地，更是長江、黃河上游重要的生態(tài)屏障[18]。近年來，該區(qū)天然草地不斷退化，草原牲畜超載嚴(yán)重[19]，因此開展優(yōu)良牧草引種和人工草地建植更顯重要。經(jīng)調(diào)查當(dāng)?shù)卣诟吆莸貐^(qū)建立了多個人工牧草種植基地，栽培牧草的種類包括多年生禾本科屬垂穗披堿草(Elymusnutans)、老芒麥(Elymussibiricus)、中華羊茅(Festucaovina)、鴨茅(Dactylisglomerata)、虉草(Phalarisarundinacea)、冷地早熟禾(Poapratensis)等。其中，多年生垂穗披堿草產(chǎn)量高，牲畜適口性良好，川西北高原牧草種植基地均以該草為最主要栽培草種。因此，本文以多年生垂穗披堿草為研究對象，通過野外調(diào)查、走訪當(dāng)?shù)夭菰蒲泄芾聿块T專家、查閱文獻(xiàn)等方法獲取川西北高原多年生垂穗披堿草種植區(qū)分布數(shù)據(jù)。在此基礎(chǔ)上采用MaxEnt模型模擬垂穗披堿草種植適生區(qū)及其影響因子，并預(yù)測未來氣候情景下的氣候適宜區(qū)。研究擬為維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、推動沙化治理乃至農(nóng)牧業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，并為川西北國家生態(tài)文明先行示范區(qū)建設(shè)等提供科學(xué)決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 川西北高原垂穗披堿草種植區(qū)分布數(shù)據(jù)的確定

本研究基于大量文獻(xiàn)資料的采集信息[12,20-23]、草原科研管理部門牧草種植專家經(jīng)驗、野外調(diào)查數(shù)據(jù)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cfh.ac.cn)、植物通(https://www.zhiwutong.com)物種數(shù)據(jù)庫、中國植物志(http://frps.iplant.cn/sheng)等網(wǎng)站公開數(shù)據(jù)，共收集整理川西高原多年生垂穗披堿草種植區(qū)分布樣點數(shù)據(jù)45個，除人工種植牧草基地采用GPS獲取經(jīng)緯度坐標(biāo)信息外，其余記錄由于只有地點描述，未提供經(jīng)緯度坐標(biāo)信息。在此情況下，通過專家打分法確立適生區(qū)，借助Google Earth定位獲取經(jīng)緯度信息。

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)采集和篩選

氣象背景數(shù)據(jù)集從中國科學(xué)院環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心下載(http://www.resdc.cn)，包括：空間分辨率為500 m的年平均氣溫、平均降水量、≥0℃積溫、≥10℃積溫、干燥度和濕潤指數(shù)(IM,Thornthwaite方法[24])空間分布數(shù)據(jù)集，其中干燥度指數(shù)擴(kuò)大了1000倍、濕潤指數(shù)擴(kuò)大了100倍，其余氣候因子擴(kuò)大了10倍；中國氣象局下發(fā)的四川省大地坐標(biāo)90 m分辨率數(shù)字高程模型(Digital Elevation Model，簡稱DEM)數(shù)據(jù)、市縣級邊界矢量數(shù)據(jù)、30 m下墊面覆蓋數(shù)據(jù)；基準(zhǔn)年代1950～2000(2000s)和未來時段的生物氣候數(shù)據(jù)從CCAFS網(wǎng)站(http://www.ccafs-climate.org)下載，未來時段包括2021～2040(2030s)、2041～2060(2050s)、2061～2080(2070s)、2071～2090(2080s)，選取IPCC發(fā)布的典型濃度路徑(Representative Concentration Pathways，簡稱RCP)2.6(溫室氣體排放低等情景)、RCP 4.5(溫室氣體排放中低等情景)、RCP 8.5(溫室氣體排放高等情景)3種典型濃度路徑作為未來氣候情景[25-27]。

應(yīng)用ARCGIS 10.2軟件提取研究區(qū)(甘孜藏族自治州、阿壩藏族羌族自治州)基準(zhǔn)時代和未來時段19個生物氣候數(shù)據(jù)；≥0℃積溫、干燥度和濕潤指數(shù)等氣候指標(biāo)數(shù)據(jù)，另外還選取了海拔數(shù)據(jù)作為地形因子。上述數(shù)據(jù)的空間分辨率統(tǒng)一為2.5 arc-minutes，每個柵格單元大致相當(dāng)于4.5 km2(表1)。

表1 川西高原垂穗披堿草種植潛在適生區(qū)評價指標(biāo)Table 1 Evaluation index of potential suitable area for drooping wildryegrass (Elymus nutans) planting in western Sichuan Plateau

注：等溫性為氣溫日較差年均值和氣溫年較差平均值的比值(%)，反應(yīng)了氣溫的溫差變化特點；×表示數(shù)據(jù)擴(kuò)大倍數(shù)

Note:Isothermality is the ratio of the average annual daily diurnal range to the average temperature annual range (%),which reflects the difference of the temperature;× indicates the data expansion factor

1.3 生態(tài)位模型構(gòu)建

利用MaxEnt version 3.4.1軟件[28-29]預(yù)測垂穗披堿草的地理分布。模擬結(jié)果使用ARCGIS 10.2軟件進(jìn)行面積計算、分級顯示及后期處理。

基于訓(xùn)練子集(隨機(jī)選取總數(shù)據(jù)集的75%作為訓(xùn)練子集，Training data)來構(gòu)建研究區(qū)垂穗披堿草的最大熵模型；利用未參與模型構(gòu)建余下25%數(shù)據(jù)作為測試子集(Testing data)來驗證模型，模型的訓(xùn)練重復(fù)次數(shù)設(shè)定為10次。

采用受試者工作曲線曲線(Receive operating characteristic，ROC)對模型進(jìn)行檢驗，該方法以曲線下面積值(Area under curve，AUC)為衡量準(zhǔn)確性的指標(biāo)，參考王運(yùn)生等[30]的方法把AUC閾值劃分為5個范圍：0.50≤AUC<0.60模擬失敗，0.60≤AUC<0.70準(zhǔn)確度較差，0.70≤AUC<0.80模擬結(jié)果一般，0.80≤AUC<0.90模擬結(jié)果良好，0.9`≤AUC<1模擬結(jié)果極好。

利用刀切法[28-30](Jackknife test)來檢驗研究區(qū)垂穗披堿草地理分布的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率。該方法初始假設(shè)物種為均勻分布，通過依次使用或排除某一變量來創(chuàng)建一系列模型，從而推測影響垂穗披堿草地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

當(dāng)代預(yù)測時輸入環(huán)境變量包括19個生物氣候數(shù)據(jù)以及≥0℃積溫、干燥度指數(shù)、濕潤指數(shù)、海拔數(shù)據(jù)共23個環(huán)境變量，以研究主導(dǎo)環(huán)境因子指標(biāo)，便于指導(dǎo)種植基地的建設(shè)；基準(zhǔn)時代和未來氣候情景地理分布預(yù)測時輸入對應(yīng)時代19個生物氣候數(shù)據(jù)以便重點研究氣候變化對垂穗披堿草地理分布的影響。

1.4 適生區(qū)預(yù)測與劃分

從MaxEnt軟件分析結(jié)果中選取AUC值最高的一次為最終結(jié)果，導(dǎo)入ARCGIS 10.2軟件中轉(zhuǎn)化為Raster格式。MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果計算每個柵格單元中物種可能出現(xiàn)概率P值(0≤P<1)。P值越小，該物種在此單元出現(xiàn)的幾率越小，反之亦然。依據(jù)統(tǒng)計學(xué)原理，參照相關(guān)學(xué)者的研究[31]，采用ARCGIS自然等分的標(biāo)準(zhǔn)分類方法[32-33](該方法是將屬性值的范圍劃分為若干個大小相等的子范圍，最適用于常見的數(shù)據(jù)范圍，如百分比和溫度等)，結(jié)合模型輸出預(yù)測分布與川西北高原垂穗披堿草種植地域?qū)嶋H分布點對比分析的結(jié)果，基于MaxEnt軟件自動生成的符合敏感性特異性相等(Equal training sensitivity and specificity)閾值(當(dāng)代為0.298)，將垂穗披堿草的適生區(qū)劃分為4個級別：①不適生區(qū)，P<0.30；②低適生區(qū)，0.30≤P<0.53；③中適生區(qū)，0.53≤P<0.75；④P≥0.75高適生區(qū)。在此分級基礎(chǔ)上應(yīng)用ARCGIS 10.2軟件對多年生垂穗披堿草潛在分布適生區(qū)制作區(qū)劃圖。

對應(yīng)3種溫室氣體排放情景，每個未來年代得到4張連續(xù)的概率分布圖?；鶞?zhǔn)期和特定未來年代的分析方法如下：①參照IPCC第四次評估報告中關(guān)于評估可能性閾值劃分辦法[34]，垂穗披堿草氣候適宜分級標(biāo)準(zhǔn)：P<0.05為氣候不適宜區(qū)；0.05≤P<0.33為氣候低適宜區(qū)；0.33≤P<0.66為氣候中適宜區(qū)；P≥0.66為氣候高適宜區(qū)。得到基準(zhǔn)和未來4個時代3種氣候情景下共13張分布概率圖，然后分時代和不同排放氣候情景做預(yù)測面積變化分析；②結(jié)合川西北高原垂穗披堿草種植分布的實際，將P≥0.33的分布概率值(高適宜區(qū)和中適宜區(qū))設(shè)置為“適宜區(qū)”，將基準(zhǔn)和特定未來年代13張分布概率圖轉(zhuǎn)為Presence/Absence二值柵格圖；③將得到的基準(zhǔn)和未來4個時代不同氣候情景下二值柵格圖進(jìn)行疊加運(yùn)算，得到單個像元最高值為4，取單位像元值≥3者為氣候適宜區(qū)，由此得到氣候變化背景下川西北高原垂穗披堿草種植的相對穩(wěn)定氣候適宜區(qū)。相對穩(wěn)定氣候適宜區(qū)是指在基準(zhǔn)及未來3種溫室氣體排放情景下均適宜物種分布的區(qū)域，即受氣候變化影響較小的區(qū)域。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的適用性分析

本文采用AUC值來檢驗?zāi)Ｐ偷倪m用性。結(jié)果顯示預(yù)測年代模型訓(xùn)練集和驗證集數(shù)據(jù)的AUC值均約等于0.93，高于隨機(jī)模型的0.50，模擬結(jié)果均達(dá)極好水平，這說明構(gòu)建模型的準(zhǔn)確性極高,可用于川西高原垂穗披堿草種植的適宜性預(yù)測。表2為預(yù)測年代及不同氣候變化情景下垂穗披堿草種植在川西北高原分布的MaxEnt模型AUC值，從表中可看出，本研究所構(gòu)建的模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值均大于0.85，測試數(shù)據(jù)AUC值均大于0.90，這說明本研究所構(gòu)建模型的準(zhǔn)確性較高，預(yù)測結(jié)果可用。

表2 預(yù)測及未來氣候變化情景下MaxEnt模型的AUC值Table 2 Predicted and AUC values of the MaxEnt model under future climate change scenarios

注：2030s指21世紀(jì)30年代。其他類推；下同

Note:2030s refers to the 30’s of the 21st century,and so on;The same below

2.2 當(dāng)代模擬預(yù)測結(jié)果分析

2.2.1影響垂穗披堿草種植的主要環(huán)境變量 本研究中，依據(jù)MaxEnt模型的運(yùn)算結(jié)果，不同環(huán)境影響因子對多年生垂穗披堿草潛在分布的累計貢獻(xiàn)率如圖1a所示。濕潤指數(shù)、≥0℃積溫、等溫性貢獻(xiàn)率相對較大，均超過了15%，這3因子累計貢獻(xiàn)率達(dá)74.81%，可見它們是決定多年生垂穗披堿草在川西北高原分布的主要氣候因子；最暖月最高溫度、干燥度指數(shù)、海拔高度、氣溫年較差等相對前3個因子的貢獻(xiàn)率較小，但在高寒惡劣多變的高原生態(tài)環(huán)境下，其對于預(yù)測垂穗披堿草的分布仍具有重要意義，這7個因子對垂穗披堿草在川西北高原分布的累計貢獻(xiàn)率超過了90%。

圖1 模型重建前后環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和累計貢獻(xiàn)率Fig.1 Contribution rate and cumulative contribution rate of environmental variables before and after model reconstruction MaxEnt注：a：預(yù)測模型重建前；b：預(yù)測模型重建后Note:a:Pre-reconstruction of MaxEnt Prediction model;b:after reconstruction of MaxEnt prediction model

本研究使用Spearman相關(guān)系數(shù)法計算7個因子之間的相關(guān)性，以消除共線性對模型建模過程和結(jié)果解釋的影響，如果因子之間相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.80，則認(rèn)為兩者之間具有很強(qiáng)的相關(guān)性[35-36]。由表3可以看出，兩兩之間相關(guān)系數(shù)未超過0.80的因子為濕潤指數(shù)、≥0℃積溫、等溫性、氣溫年較差，因此本研究選定上述4種環(huán)境變量作為影響多年生垂穗披堿草在川西北高原分布的主導(dǎo)因子，在此基礎(chǔ)上重建最大熵模型，并進(jìn)行模擬結(jié)果的精度評價，以獲得最優(yōu)預(yù)測模型。重建后模型的訓(xùn)練集和驗證集數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.93和0.95，較重建前模型精度有所提高，且模擬結(jié)果均達(dá)極好水平，其中濕潤指數(shù)、≥0℃積溫、等溫性貢獻(xiàn)率相對較大，均超過了15%(圖1b)，各因子的貢獻(xiàn)率依次為濕潤指數(shù)>積溫(≥0℃)>等溫性>氣溫年較差，且濕潤指數(shù)、≥0℃積溫單一因子的貢獻(xiàn)率均大于25%，兩者累計占比達(dá)73.24%，表明影響多年生垂穗披堿草在川西北高原種植的主導(dǎo)環(huán)境因子是多種氣候條件綜合決定的結(jié)果。

表3 環(huán)境變量之間的Spearman相關(guān)系數(shù)Table 3 Pair-wise spearman’s correlation coefficients of environmental variables

注：環(huán)境變量描述見表1，下同；*表示在α= 0.05 水平上顯著相關(guān)；**表示在α= 0.01 水平上顯著相關(guān)

Note:The environmental variables are described in Table 1,the same below.*indicates significant correlation at α=0.05.**indicates significant correlation at α = 0.01

圖2是MaxEnt模型繪制的主導(dǎo)環(huán)境變量與分布概率之間的反饋曲線，該圖可以反映不同閾值下環(huán)境變量的取值范圍。參照1.4的分級方法，本文以0.30(30%)為閾值來劃分影響多年生垂穗披堿草在川西北高原分布的環(huán)境變量范圍。作為喜溫涼植物，垂穗披堿草適宜生長的氣候條件需具有一定的水分條件和熱量條件，結(jié)果顯示：濕潤指數(shù)在48.60～90.00范圍內(nèi)多年生垂穗披堿草存在概率表現(xiàn)為連續(xù)上升的態(tài)勢；積溫的適宜值范圍為1 118.20℃·d～2 350.50℃·d，最適值為1 497.80℃·d；在1 118.20℃·d～1 497.80℃·d范圍內(nèi)，垂穗披堿草的存在概率隨熱量的增加而陡升；在1 497.80℃·d～2 350.50℃·d范圍內(nèi)，隨著熱量的增加分布概率陡降。等溫性適宜值為>36.10%，在36.10%～40.90%范圍內(nèi)垂穗披堿草的存在概率變化不明顯，表現(xiàn)為一直線，另外在40.90%～46.00%范圍內(nèi)垂穗披堿草的存在概率表現(xiàn)為連續(xù)上升的態(tài)勢，當(dāng)?shù)葴匦?46%，其對垂穗披堿草存在概率變化的影響已不明顯。等溫性是溫帶氣候特征體現(xiàn)，等溫性參數(shù)低于36%一般是亞熱帶區(qū)域，冬季寒冷和夏季炎熱，不適合垂穗披堿草生長，等溫性參數(shù)接近50%時一般是高寒山區(qū)凍土帶[37]，氣溫過低和年積溫不夠，限制垂穗披堿草生長。氣溫年較差的適宜值31.40℃～36.20℃，最適宜值為33.70℃，在31.40℃～33.70℃范圍內(nèi)，隨著年較差的增大分布概率陡升；在33.70℃～36.20℃范圍內(nèi)，隨著年較差的增大分布概率陡降。利用模型輸出的適生區(qū)結(jié)果，用ARCGIS空間分析方法，得到垂穗披堿草的適生區(qū)平均海拔值2 700 m、集中分布區(qū)平均海拔3 530 m、適生區(qū)最高海拔<4 859 m(表4)。

圖2 MaxEnt模型中垂穗披堿草對環(huán)境變量的反饋曲線Fig.2 Feedback curve of drooping wildryegrass on environmental variables in MaxEnt model

表4 川西北高原垂穗披堿草分布對應(yīng)的環(huán)境變量適宜范圍值Table 4 Appropriate range value of environmental variablesfor drooping wildryegrass distribution in northwest Sichuan plateau

2.2.2當(dāng)代垂穗披堿草在川西北高原的種植區(qū)預(yù)測 根據(jù)4個主導(dǎo)因子變量與川西北高原垂穗披堿草種植分布區(qū)數(shù)據(jù)構(gòu)建最大熵模型的運(yùn)算結(jié)果，按照高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)、不適生區(qū)4個等級標(biāo)準(zhǔn)劃分，最終獲得垂穗披堿草在川西北高原的適生區(qū)劃圖(圖3)。預(yù)測結(jié)果顯示高適生區(qū)主要位于阿壩州、甘孜州的純牧區(qū)縣草甸草場地帶；中低適生區(qū)沿著高適生區(qū)邊緣周圍分布，主要位于半牧半農(nóng)區(qū)縣，低適生區(qū)主要位于農(nóng)區(qū)縣的高山草甸草場等地區(qū)，不適生區(qū)主要位于高山雪線以上的永久積雪地帶、荒漠、裸巖、裸地地帶和農(nóng)區(qū)縣低海拔和河谷地帶等地區(qū)。從圖3中可以看出，目前調(diào)查得到的人工種植牧草基地位置除道孚縣八美牧場外，其余全部位于高適生區(qū)，調(diào)查得知這些種植基地下墊面性質(zhì)以草甸草場為主，道孚縣八美牧場由于特殊的地形原因氣候相對溫暖，以種植豆科類紅豆草(Onobrychisviciifolia)和禾本科青稞(Avenanuda)為主，也種植少量其他禾草，該種植基地位于垂穗披堿草種植的低適生區(qū)。

當(dāng)代適生區(qū)總面積5.50×104km2，占川西北高原總面積的21.70%。其中，高、中、低適生區(qū)面積分別為4.20×103km2，1.70×104km2，3.30×104km2，分別占川西北高原總面積的1.70%，6.70%，13.30%。

圖3 基于MaxEnt模型預(yù)測的垂穗披堿草在川西北高原適生分析圖Fig.3 Prediction of drooping wildryegrass in northwest Sichuan plateau based on MaxEnt model

2.3 氣候變化情景下多年生垂穗披堿草潛在分布?xì)夂蜻m宜區(qū)預(yù)測

2.3.1氣候變化背景下多年生垂穗披堿草氣候適宜區(qū)面積變化 氣候變化背景下，本研究對當(dāng)代和未來4個年代3種溫室氣體排放情景下的氣候適宜區(qū)做了預(yù)測(表5)。結(jié)果表明，相對于基準(zhǔn)氣候下高、中、低氣候適宜區(qū)面積均呈增加的趨勢，其氣候適宜區(qū)面積的增幅表現(xiàn)為氣候中適宜區(qū)>氣候高適宜區(qū)>氣候低適宜區(qū)。

氣候高適宜區(qū)變化：到2080s，氣候高適宜區(qū)面積在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分別將增至1.40×104km2,1.30×104km2,1.40×104km2，分別增加47.40%,32.60%,47.40%。

氣候中適宜區(qū)變化：到2080s，氣候中適宜區(qū)面積在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分別將增至5.30×104km2,5.10×104km2,5.70×104km2，分別增加63.10%,59.60%,76.50%。

氣候低適宜區(qū)變化：到2080s，氣候低適宜區(qū)面積在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分別將增至14.90×104km2,13.90×104km2,12.30×104km2，分別增加23.00%,14.70%,1.60%。

2.3.2氣候變化背景下多年生垂穗披堿草潛在分布相對穩(wěn)定氣候適宜區(qū)預(yù)測 在未來4個年代，川西北高原垂穗披堿草種植相對穩(wěn)定氣候適宜區(qū)面積將顯著增加，相較當(dāng)前水平，氣候適宜區(qū)面積增幅維持在52.70%～65.50%范圍內(nèi)，占研究區(qū)總面積的24.70%～26.70%；氣候適宜區(qū)分布的平均海拔高度有增加趨勢，平均海拔高度增加幅度在212.43～252.03 m區(qū)間范圍內(nèi)，最高分布海拔為4 989 m，增加了131 m(表6)。

從圖4可看出垂穗披堿草種植相對穩(wěn)定氣候適宜區(qū)主要集中在川西北高原的若爾蓋、紅原、阿壩縣、壤塘北部、松潘北部、石渠、色達(dá)、甘孜縣、德格、理塘、爐霍、巴塘等地草甸草場區(qū)。另外高山峽谷地形的黑水、馬爾康、道孚、雅江、白玉、稻城、鄉(xiāng)城等縣的高山草甸草場也有少量分布，目前調(diào)查得到的人工種植牧草基地全部位于氣候適宜區(qū)。根據(jù)模型預(yù)測結(jié)果，川西北高原南部的汶川、理縣、茂縣、小金、丹巴、康定、瀘定、九龍、得榮、鄉(xiāng)城南部等地的高山草甸草場當(dāng)代氣候適宜區(qū)將可能變?yōu)闅夂虿贿m宜區(qū)，垂穗披堿草種植氣候適宜區(qū)分布有向高寒草原、高寒荒漠和目前為永久凍土地帶擴(kuò)展的趨勢。

表5 垂穗披堿草種植基準(zhǔn)和未來年代不同氣候情景下潛在適宜區(qū)預(yù)測Table 5 Prediction of potential suitable areas for drooping wildryegrass baseline and different climate scenarios in future years

注：Ⅰ表示總的氣候適宜區(qū)；Ⅱ表示氣候低適宜區(qū)；Ⅲ表示氣候中適宜區(qū)；Ⅳ表示氣候高適宜區(qū)；斜杠“/”下的數(shù)據(jù)為預(yù)測面積占基準(zhǔn)年代預(yù)測面積的百分比

Note:Ⅰ indicate the total climate suitable area;Ⅱ indicate low climate suitable area;Ⅲ indicate medium climate suitable area;Ⅳ indicate high climate suitable area;The data under the backslash "/" is the predicted area as a percentage of the projected area of the base year

表6 MaxEnt模型預(yù)測垂穗披堿草種植在各個時期相對穩(wěn)定氣候適宜區(qū)面積和海拔高度Table 6 The MaxEnt model predicts the relatively stable climate suitable area and altitude of drooping wildryegrass in various periods

注：占比表示氣候適宜區(qū)面積占川西北高原總面積百分比

Note:The proportion of the climate-appropriate area accounts for the total area of the northwest plateau

圖4 氣候變化背景下垂穗披堿草種植潛在分布相對穩(wěn)定氣候適宜區(qū)預(yù)測Fig.4 Prediction of climate suitable areas with relatively stable potential distribution of drooping wildryegrass under the background of climate change

3 討論

3.1 模型模擬的準(zhǔn)確性

本研究利用最大熵模型，基于篩選出的主導(dǎo)氣候因子模擬出了垂穗披堿草種植在川西北高原的潛在分布區(qū)，模擬準(zhǔn)確性達(dá)到極好的程度(AUC=0.95)，模型模擬的結(jié)果顯示，經(jīng)調(diào)查得到的人工牧草種植基地全部位于適生區(qū)范圍內(nèi)，表明模型模擬的潛在地理分布預(yù)測結(jié)果可信度較高。

物種分布點數(shù)據(jù)的多少將影響模型模擬的效果，研究表明[38-40]對于小樣本量物種分布最大熵模型構(gòu)建，當(dāng)訓(xùn)練樣本數(shù)高于30時，最大熵模型的預(yù)測結(jié)果表現(xiàn)穩(wěn)定；當(dāng)訓(xùn)練樣本數(shù)為10時，模型的最大預(yù)測成功率低于90%；當(dāng)訓(xùn)練樣本數(shù)為50時，模型的預(yù)測成功率能達(dá)最大。本研究用于構(gòu)建最大熵模型的訓(xùn)練樣本數(shù)為35，所建最大熵模型的穩(wěn)定性和模擬效果均較好，能用于川西北高原多年生垂穗披堿草分布的預(yù)測。

3.2 影響多年生垂穗披堿草在川西北高原分布的主要環(huán)境變量

限制多年生垂穗披堿草地理分布的主要因子包括植物的耐寒性、完成生育期所需的熱量和水分條件等。本研究結(jié)果顯示影響多年生垂穗披堿草分布的主要氣候因素是濕潤指數(shù)(Im)、≥0℃積溫(Att0)、等溫性(Bio3)和氣溫年較差(Bio7)，且濕潤指數(shù)和≥0℃積溫對模型的貢獻(xiàn)率均超過25%，表明多年生垂穗披堿草是否能在某一地區(qū)適宜生長，并不是由單個氣候條件決定，而是多種氣候條件綜合決定的結(jié)果。其中，水分條件是主要的環(huán)境影響因子，濕潤指數(shù)表征了區(qū)域水分收支狀況，可用來確定水分的多少[24]。吳光遠(yuǎn)[41]研究指出禾本科牧草由于根小，只能利用土壤表層的水分，比豆科更需要水分，水分不足時會很快枯萎；此外，熱量條件也是影響多年生垂穗披堿草分布的環(huán)境因子之一，由于川西北高原草原區(qū)環(huán)境條件嚴(yán)酷，牧草生長季節(jié)較短[17](生長期為5—10月，花果期為7—9月)，只有在一定的熱量條件下多年生垂穗披堿草才能利用這短暫的季節(jié)完成生育期，本研究得到多年生垂穗披堿草生長所需積溫的適宜值范圍為1 497.80℃·d ～2 350.50℃·d，這與周秉榮等[42]研究得到的青海多年生栽培禾草熱量條件的適宜值范圍(1 200 ℃·d～2 200 ℃·d)結(jié)果相差不大。等溫性(Bio3)、氣溫年較差(Bio7)決定了多年生栽培禾草能否順利越冬存活；陳俊俊[10]對短花針茅(Sptipabreviflora)、郭彥龍等[43]對桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)、劉文勝等[44]對青藏苔草(Carexmoorcroftii)的模擬研究也均顯示溫度影響這些植物的生長和繁殖，從而決定其地理分布范圍。因此，這些環(huán)境變量是多年生栽培禾草分布的主要影響因子。

3.3 候變化背景下多年生垂穗披堿草在川西北高原分布預(yù)測

四川省氣候變化監(jiān)測公報指出：1961—2017年川西北高原年均氣溫和年降水量的變化趨勢分別為0.23℃·(10a)-1和8.1 mm·(10a)-1；同時有研究指出[45]，2006—2100年青藏高原區(qū)域平均年均氣溫升高率為0.26℃·(10a)-1，高海拔地區(qū)的增溫幅度相對較大，低海拔地區(qū)的增溫幅度相對較小，降水小幅增加，平均變化趨勢為1.15%·(10a)-1。本研究結(jié)果顯示基準(zhǔn)年代至2080s，隨著氣候不斷變暖，多年生垂穗披堿草在川西北高原的潛在種植氣候適宜區(qū)面積將增加，高原南部部分農(nóng)區(qū)縣高山草甸草場的氣候適宜區(qū)將可能變?yōu)闅夂虿贿m宜區(qū)，氣候適宜區(qū)的平均分布海拔和最高分布海拔高度均將增加。依據(jù)陳超等[46]的研究結(jié)果，未來氣候變化下川西北高原南部海拔大于3 500 m以上的高山區(qū)域≥0℃積溫將由2100℃·d增加至2500℃·d以上，參考作物蒸散量以增加為主，年濕潤指數(shù)、生長季濕潤指數(shù)將降低；由于積溫、參考作物蒸散量的增加及濕潤指數(shù)的降低，原垂穗披堿草種植氣候適宜區(qū)將可能變化為氣候不適宜區(qū)；吳建國等[47]的研究結(jié)果指出，氣候變化下青藏高原高寒草甸適宜氣候分布范圍將增加，高寒草甸將主要向目前高寒草原和高寒荒漠分布區(qū)范圍擴(kuò)展，并且，高寒草原和高寒荒漠區(qū)的降水量將呈現(xiàn)增加的趨勢，濕潤度也將增加；胡忠俊等[8]研究指出比較當(dāng)前時期和2080s紫花針茅在青藏高原分布，局地有擴(kuò)張也有退縮，個別區(qū)域出現(xiàn)紫花針茅的概率將增加。另外，氣候變暖會造成低海拔植物有向高海拔地區(qū)遷移的趨勢，Lenoir[48]對全球范圍內(nèi)高山植物的研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖導(dǎo)致物種最佳海拔平均值顯著上升，每10年升高29 m。本文研究得出，川西北高原垂穗披堿草種植區(qū)主要分布在高寒草甸草場，因此，氣候變化條件下，由于高寒草甸面積的增加和分布海拔的升高，川西北高原高寒草原和高寒荒漠區(qū)將可能適宜多年生栽培垂穗披堿草的生長，總的氣候適宜區(qū)將表現(xiàn)為增加的趨勢。

本研究按照基準(zhǔn)和氣候變化情景模式對川西北高原多年生垂穗披堿草的分布進(jìn)行了預(yù)測，由于氣候變暖具有不確定性及周期性，這將影響到模型的預(yù)測結(jié)果[49]，單一使用MaxEnt模型預(yù)測也增加了預(yù)測結(jié)果的不確定性；其次收集物種分布樣本量和地理位置的精度等，也將對模型的預(yù)測精度產(chǎn)生影響。另外，除氣候因子外，影響物種分布的因子還包括其他生物和非生物因子，如群落種間競爭、植物對環(huán)境的適應(yīng)性改變、以及地形和土壤性質(zhì)等；此外，人為因素干擾導(dǎo)致的下墊面性質(zhì)變化、過度放牧導(dǎo)致的草甸退化等環(huán)境因素的改變也會影響模型的準(zhǔn)確性，本研究還未將上述因子作為變量進(jìn)入模型進(jìn)行預(yù)測，會影響到預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性，因此模擬結(jié)果還有進(jìn)一步改進(jìn)的空間。

4 結(jié)論

MaxEnt模型可用于川西北高原多年生垂穗披堿草的潛在分布預(yù)測，預(yù)測結(jié)果的可信度較高。

影響多年生垂穗披堿草分布的4個主要氣候因子是濕潤指數(shù)、≥0℃積溫、等溫性、年均溫變化范圍。川西北高原草甸草場區(qū)是現(xiàn)代多年生垂穗披堿草最適宜種植的區(qū)域。

模擬氣候變暖條件下，從當(dāng)前到將來(21世紀(jì)80年代)，川西北高原多年生垂穗披堿草的潛在分布?xì)夂蜻m宜區(qū)將有增加的趨勢，海拔將逐漸升高。