朱鐵霞,高 陽,高 凱,*,李志華

1 內蒙古民族大學農(nóng)學院, 通遼 028043 2 扎魯特旗科學技術信息研究中心, 通遼 028043

全球溫度不斷升高,必然導致更多地方受到干旱脅迫[1]。干旱脅迫將成為植物生長過程中的主要限制因素之一[2]。植物對干旱脅迫的適應機制和如何提高植物對干旱的抵御能力也一直是生態(tài)學者們研究的熱點問題,同時也是我國農(nóng)業(yè)和生態(tài)文明建設急需解決的難題[3]。

菊芋(HelianthustuberosusL) 為菊科向日葵屬植物,又稱鬼子姜或洋姜,主要分布在北美溫帶地區(qū),以塊莖繁殖為主,對生境要求較低,具有喜肥耐貧瘠,喜濕耐旱,喜溫耐寒,耐鹽堿等優(yōu)點[4-6]。我國主要分布于江蘇、山東沿海地區(qū)和陜西、甘肅、寧夏等干旱和半干旱地區(qū)[7]。近年來,我國菊芋的種植面積逐年增加,尤其在甘肅、寧夏等干旱和半干旱地區(qū)。關于菊芋的研究主要集中在耐鹽機理[8-9]和如何通過水肥管理、種植密度、收獲時間等農(nóng)藝措施提高其塊莖生物產(chǎn)量等方面[10-14]。關于菊芋干旱脅迫適應機制方面的研究相對較少,研究內容主要集中在半干旱地區(qū)不同生育期菊芋生長特性與氣體交換特征、半干旱地區(qū)菊芋品系植株表型與光合特性分析、干旱-復水對菊芋苗期根、莖、葉形態(tài)特征的影響、干旱脅迫下菊芋葉片光合變化規(guī)律、蔗糖磷酸合成酶及轉化酶活性、葉片保護酶活性、膜脂過氧化作用和可溶性碳水化合物的積累及分配規(guī)律等相關研究[15-17]?；谏鲜鲈?本研究擬通過對不同干旱脅迫條件下菊芋生物量、莖葉比、根冠比和物質分配規(guī)律進行研究,探討菊芋抗旱生物量機制,為菊芋旱地栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2016年5月至2016年9月在內蒙古民族大學農(nóng)學院試驗農(nóng)場(43°36″N,122°22″E)遮雨棚下進行。采用盆栽方式種植,花盆直徑29cm,高度32cm。裝盆土壤為灰色草甸土,是當?shù)刂饕寥李愋?裝盆前將土壤混合均勻,每盆裝入5.5kg土壤。土壤有機質含量18.23g/kg、堿解氮62.41mg/kg、速效磷38.61mg/kg、速效鉀184.56mg/kg、pH值8.2。菊芋品種為當?shù)刂饕N植的紅皮菊芋和白皮菊芋,種植時選取重量為30—40g,無病、無傷的塊莖作種,每盆種植3—4枚菊芋塊莖,最終保證每盆一株菊芋。

出苗30天每盆保留一株菊芋,并開始進行干旱處理,根據(jù)田間持水量(W)按質量百分比設定50%W、40%W、30%W、20%W、10%W共5個水分梯度,每天18∶00用土壤水分測定儀進行水分測定,通過計算后,補充散失水分量,確保土壤含水量為設定梯度。每個梯度15個重復,共計75盆。

1.2 生物量測定

9月30日對每盆菊芋進行齊地表刈割,地上部分進行莖、葉、花和葉柄分離,地下部分進行清洗,及根系和塊莖分離。將根、莖、葉、葉柄、花和塊莖先在105℃條件下殺青30min,之后在75℃條件下烘干,測定干重。

1.3 相關計算

地上生物量=莖稈生物量+花生物量+葉片生物量+葉柄生物量

地下生物量=根系生物量+塊莖生物量

總生物量=地上生物量+地下生物量

根系貢獻率=根系生物量/總生物量

莖貢獻率=莖稈生物量/總生物量

葉貢獻率=葉片生物量/總生物量

葉柄貢獻率=葉柄生物量/總生物量

塊莖貢獻率=塊莖生物量/總生物量

花貢獻率=花生物量/總生物量

根冠比=地下生物量/地上生物量

莖葉比=莖生物量/葉生物量

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2007和DPS 14.50軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析法檢驗測定參數(shù)之間的差異。

2結果與分析2.1不同灌水處理對菊芋總生物量的影響

圖1可以看出,隨著灌水量的增加,紅皮菊芋和白皮菊芋的總生物量、地上生物量和地下生物量均呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢,50%灌水條件下白皮菊芋和紅皮菊芋的總生物量、地上生物量和地下生物量均顯著高于其他灌水處理(P<0.05),40%灌水條件下白皮菊芋和紅皮菊芋的總生物量、地上生物量和地下生物量均顯著高于30%、20%和10%(P<0.05),30%、20%和10%灌水條件下差異不顯著。白皮菊芋地上生物量30%灌水條件下顯著高于20%和10%(P<0.05),20%和10%之間沒有差異；40%條件下紅皮菊芋總生物量顯著高于白皮(P<0.05),50%和30%條件下白皮菊芋地上生物量顯著高于紅皮(P<0.05),40%條件下紅皮菊芋地上生物量顯著高于白皮(P<0.05),其他相同灌水處理條件下白皮菊芋和紅皮菊芋的總生物量、地上生物量和地下生物量之間均無差異。

圖1 灌水量對菊芋生物量的影響Fig.1 Effects of irrigation on biomass of Jerusalem artichoke 不同小寫字母表示相同品種不同灌水量之間在0.05水平下差異顯著;*表示相同灌水量不同品種之間在0.05水平下差異顯著

2.2 不同灌水處理對菊芋各器官生物量的影響

50%灌水條件下白皮和紅皮菊芋的根系生物量、莖稈生物量、葉片生物量、葉柄生物量、花生物量和塊莖生物量均顯著高于10%、20%、30%和40%(P<0.05)；10%、20%和30%三個灌水條件下白皮菊芋的根系生物量、葉片生物量和葉柄生物量之間沒有顯著差異,且均顯著低于40%灌水條件下根系生物量、葉片生物量和葉柄生物量(P<0.05)；紅皮菊芋根系生物量和葉柄生物量在10%、20%、30%和40%之間沒有顯著差異,40%灌水條件下花生物量顯著高于10%、20%和30%(P<0.05),而10%、20%和30%三者之間沒有顯著差異；白皮菊芋莖稈生物量30%條件下顯著高于10%、20%和40%(P<0.05),40%顯著高于10%和20%(P<0.05)；紅皮菊芋莖稈生物量10%和20%顯著低于40%(P<0.05)(表1)。

相同灌水條件下白皮菊芋葉柄生物量均顯著高于紅皮(P<0.05),紅皮塊莖生物量均顯著高于白皮(P<0.05),10%、20%和30%條件下白皮菊芋根系生物量均顯著低于紅皮(P<0.05),40%和50%條件下白皮菊芋根系生物量均顯著高于紅皮(P<0.05),30%條件下白皮莖稈生物量顯著高于紅皮(P<0.05),20%、40%和50%條件下白皮葉片生物量顯著高于紅皮(P<0.05),40%和50%條件下紅皮花生物量顯著高于白皮(P<0.05)(表1)。

表1 不同灌水處理對菊芋各器官生物量的影響

2.3 不同灌水處理對菊芋物質分配規(guī)律的影響

白皮菊芋根系貢獻率最小值出現(xiàn)在30%灌水條件下,顯著低于10%和40%(P<0.05)；莖貢獻率最大值出現(xiàn)在30%灌水條件下,顯著高于10%、20%、40%和50%(P<0.05)；葉貢獻率20%條件下顯著高于10%、30%、40%和50% (P<0.05),10%顯著30%、40%和50%(P<0.05)；50%條件下花貢獻率顯著高于30%和40%(P<0.05)。紅皮菊芋根系貢獻率隨控水梯度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢,10%和20%顯著高于30%、40%和50%(P<0.05)；莖貢獻率呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢,10%條件下最低,其值顯著低于20%、30%、40%和50%(P<0.05)；葉片貢獻率和葉柄貢獻率呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢,50%灌水條件下紅皮菊芋葉貢獻率最高,顯著高于10%、20%和30%(P<0.05),；花貢獻率呈現(xiàn)先升-降-升的變化趨勢(表2)；相同水分處理條件下,各器官貢獻率因品種不同表現(xiàn)出不同的大小關系。如：10%、20%和30%條件下紅皮菊芋根系貢獻率顯著高于白皮(P<0.05),40%條件下白皮根系貢獻率顯著高于紅皮(P<0.05)；30%條件下白皮菊芋莖貢獻率顯著高于紅皮(P<0.05),40%條件下紅皮莖貢獻率顯著高于白皮(P<0.05)；白皮菊芋葉片貢獻率在不同灌水條件下均顯著高于紅皮(P<0.05)；10%、20%、30%和40%條件下白皮菊芋葉柄貢獻率顯著高于紅皮(P<0.05)；30%、40%和50%條件下紅皮塊莖貢獻率顯著高于白皮(P<0.05)；40%條件下紅皮菊芋花貢獻率顯著高于白皮(P<0.05)(表2)。

2.4 不同水分梯度對不同品種菊芋莖葉比的影響

由圖2可知,隨著灌水量的增加,白皮和紅皮兩種菊芋的莖葉比均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢,30%灌水條件下白皮菊芋莖葉比最大,顯著高于其他處理(P<0.05),其他處理之間沒有顯著差異；20%灌水條件下紅皮菊芋莖葉比最大,其中20%、30%和40%灌水條件下莖葉比顯著高于10%和50%(P<0.05),20%、30%和40%之間以及10%和50%之間沒有顯著差異。相同灌水條件下,紅皮和白皮菊芋莖葉比僅20%和40%條件下表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),其他灌水條件下沒有表現(xiàn)出顯著差異。

表2 不同灌水處理對菊芋物質分配規(guī)律的影響

2.6 不同水分梯度對不同品種菊芋根冠比影響

由圖3可知,紅皮菊芋根冠比隨著灌水量增加呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢,10%條件下根冠比最高,顯著高于其他各處理(P<0.05),20%條件下顯著高于30%、40%和50%(P<0.05),50%顯著低于30%和40%(P<0.05),30%和40%之間沒有顯著差異；10%、20%和30%灌水量條件下紅皮菊芋根冠比顯著高于白皮(P<0.05),40%和50%灌水條件下白皮和紅皮根冠比之間沒有顯著差異。

圖2 灌水量對菊芋莖葉比的影響Fig.2 Effects of irrigation on stem/leaf ratio

圖3 灌水量對菊芋根冠比的影響Fig.3 Effects of irrigation on root/shoot ratio

3 討論

隨著灌水數(shù)量的增加,紅皮和白皮菊芋各器官生物量均呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢,說明盡管菊芋具有一定的耐旱性,但水分仍然是提高菊芋生物量的重要因素[5,18]。而干旱脅迫對菊芋根系、莖稈、葉片、葉柄、花和塊莖生物量降低的原因卻有所差異。根系、莖稈、葉片、葉柄生物量隨灌水量的降低其減少的原因主要是由于菊芋在生長發(fā)育過程中,沒有充足的水分供應,影響到光合作用,同化產(chǎn)物合成減少,進而影響了干物質的積累數(shù)量和速度,最終表現(xiàn)為各營養(yǎng)器官生物量降低[19-20]。而花和塊莖作為菊芋的生殖器官,其形成要滯后于營養(yǎng)器官,其物質的來源也主要是由營養(yǎng)器官所積累的物質向生殖器官運輸而獲得[21]。因此花和塊莖生物量的減少更多原因應該是干旱脅迫通過影響營養(yǎng)器官所導致。

植物干物質分配被認為是植物適應逆境脅迫的重要策略之一[22]。許多研究證明,干旱脅迫條件下,許多植物通過調整自身的物質分配格局,可以有效地提高自身對干旱脅迫的適應性[23-24]。如有的植物通過改變干物質總量及其在根、冠之間的分配比例來提高自身對干旱脅迫的適應性[25-26]。本文中紅皮菊芋對干旱的適應性則顯示出類似的變化規(guī)律,即灌水量從50%降低到10%其根冠比呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢,同時期根系貢獻率也呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢,其目的是增加地下根系,從而提高根系的吸水功能,降低地上莖、葉干物質數(shù)量,來減少蒸騰作用,進而減少水分的散失。這種通過增加根系而減少地上部分干物質分配的干旱適應機理是植物普遍的干旱適應策略[27-28]。而白皮菊芋則表現(xiàn)出不同的干旱適應策略,這種差異可能是由于遺傳所決定。