李佳佳,樊妙春,上官周平,*
1 西北農林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 2 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100
生態(tài)化學計量學貫穿生態(tài)系統(tǒng)各個層次[1],交叉融合多學科[2],廣泛應用于凋落物分解[3-4]、氮固定[5]、群落結構動態(tài)[6]及全球生物地球化學循環(huán)[7]等領域,其逐漸完善、擴展成為許多生態(tài)系統(tǒng)結構與功能研究的工具。土壤碳∶氮∶磷(C∶N∶P)是反應土壤內部C、N、P循環(huán)和土壤生態(tài)系統(tǒng)結構與功能變異性的重要指標,有利于進一步了解相關生態(tài)過程對全局變化的響應。CO2增加、氣候變暖、營養(yǎng)富集化和生物入侵[8]不斷促進全球變化,引起全球變化的因子與生態(tài)化學計量學有關[9]。因此,研究氣候變化和營養(yǎng)動態(tài)模型等對生態(tài)化學計量的影響成為生態(tài)學、地學和農學研究的熱點[10]。
黃土高原地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱,土壤侵蝕和水土流失嚴重,植被恢復、調整土地利用方式、改進耕作技術等是改善黃土高原生態(tài)環(huán)境和水土保持的重要舉措[11-12]。刺槐具有涵養(yǎng)水源、保持水土、抗逆性強、速生性好等特點[13],其生長狀況在以水分為限制性因素的黃土高原不同區(qū)域差異較大[14]。從1970年以來,刺槐在黃土高原地區(qū)大面積栽植,對黃河流域生態(tài)恢復與水土保持發(fā)揮了重要作用[15]。目前,關于黃土高原刺槐的相關報道較多,如不同緯度、植被類型對土壤理化性質的影響[16-18]、不同植被生態(tài)效應[19]等,而關于黃土高原水分空間分布格局對刺槐林地土壤C、N、P影響還亟待加強。隨著全球氣候變暖,區(qū)域降水格局表現(xiàn)出明顯的分異特征[20],降雨格局的改變影響一些關鍵生態(tài)系統(tǒng)過程,特別表現(xiàn)在脆弱生態(tài)系統(tǒng)[21],與此同時黃土高原刺槐人工林因土壤干燥化加劇,其林分穩(wěn)定性和生態(tài)功能也將面臨挑戰(zhàn)[22]。降雨是制約黃土高原土壤水分特征的主要因素,對刺槐生長和土壤C、N、P循環(huán)具有重要影響。探討黃土高原南北樣帶刺槐林土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征,對刺槐林的有效經(jīng)營和水土保持具有重要現(xiàn)實意義。
研究區(qū)位于黃土高原地區(qū)(34.303°—39.183°,108.067°—110.629°),屬大陸性氣候,平均氣溫8.8—13.4 ℃,年降雨量500 mm左右,且從南向北逐漸較少,全年雨量少且雨季集中,氣候干燥,蒸發(fā)量大,無霜期短,加上大風、霜凍等自然災害現(xiàn)象頻繁,植被生長的環(huán)境條件較差。該區(qū)域地表破碎,溝壑縱橫,大部分地區(qū)坡度都在15°以上。刺槐屬于速生、耗水樹種,具有生長快、繁殖容易和適應強,是黃土高原主要的人工造林樹種。
表1 研究樣地基本環(huán)境特征
本研究在黃土高原南北樣帶設置12個代表性較強的樣點,分別為楊凌、涇陽、銅川、黃陵、富縣、延安、延川、綏德、米脂、榆林、神木和府谷等(表1),跨越半濕潤和半干旱氣候區(qū)。
樣品采集于2018年8月植物生長旺盛時期,采樣點分布在黃土高原南北水分梯度帶上,在每個樣點選擇18—23年的刺槐成熟林為研究對象,每個研究樣點設置3個20 m×20 m樣方,坡度和坡向大致相同,每個樣方內隨機選取3棵長勢較好的刺槐,采集其林下0—20 cm土層的土壤樣品,挑出植物、細根、石塊等雜物后,混勻、風干、過篩后裝入自封袋,供室內分析使用。
土壤含水量采用烘干法測定,土壤pH采用水土比例1∶2.5玻璃電極法測定,土壤有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定,全氮(TN)采用凱氏定氮法進行測定,全磷(TP)采用高氯酸-硫酸消解鉬銻抗比色法測定[23]。
采用Excel 2016對實驗數(shù)據(jù)進行前期統(tǒng)計處理,運用R(version 3.5.2)對數(shù)據(jù)進行回歸分析及相關性分析。用變異系數(shù)表示土壤SOC、TN、TP及其化學計量比的變異情況。Jobbage等指出變異系數(shù)C.V≤10%為弱變異,10%≤C.V≤100%為中等變異,≥100%為強變異[24]。變異系數(shù)具體計算公式如下式:
C.V=(SD÷MN)×100%
式中,C.V表示變異系數(shù),SD表示標準偏差,MN表示平均值。
采用Canoco 5.0.2進行PCA分析,分析土壤理化性質和生態(tài)化學計量學之間的關系。
圖1 不同降雨量下刺槐林土壤C、N、P化學計量特征Fig.1 Characteristics of soil C, N and P stoichiometry in Robinia pseudoacacia forest under different precipitation
黃土高原南北樣帶刺槐林土壤SOC含量變化范圍1.74—33.80 g/kg,均值9.95 g/kg,變異系數(shù)為96.18%(圖1),降雨量在500—600 mm之間先增加后降低。TN含量變化范圍0.21—0.91 g/kg,均值0.42 g/kg,變異系數(shù)為40.48%,與土壤SOC變化具有一致性。TP含量變化范圍0.24—0.71 g/kg,均值0.11 g/kg,變異系數(shù)為23.40%,總體呈下降趨勢,變化幅度較小。C∶P變化范圍3.89—85.45,均值20.98,變異系數(shù)為102.62%;C∶N變化范圍4.83—70.85,均值22.01,變異系數(shù)為87.01%;C∶P變化范圍0.50—1.79,均值0.91,變異系數(shù)為36.26%。統(tǒng)計結果顯示,土壤SOC、TN、TP屬于中等變異,且SOC變異性強于TN和TP,C∶P屬于強變異,C∶N、C∶P屬于中等變異,C∶N和C∶P、C∶P變化趨較為一致,均隨降雨量的降低而降低。
對土壤理化性質與土壤生態(tài)化學計量進行主成分分析,提取4個主成分,累積貢獻率達到99.18%,其中第一主成分(PC1)貢獻率53.67%,第二主成分(PC2)貢獻率18.52%,所以提取前兩個主成分進行分析,以PC1為橫軸,以PC2為縱軸,以土壤理化性質和生態(tài)化學計量在兩個主成分上的得分為坐標作圖,得到土壤理化性質與土壤生態(tài)化學計量學主成分分析圖(圖2)。
圖2 土壤理化性質與土壤生態(tài)化學計量之間的關系Fig.2 Ordination plots of principal component analysis (PCA) result showing the relationship between soil physical and chemical properties and ecological stoichiometry SOC,土壤有機質 Soil organic carbon;TN,土壤全氮 Soil total nitrogen;TP,土壤全磷 Soil total phosphorus;SWC,土壤含水量 Soil water content;YLN: 楊凌, JY: 涇陽, TC: 銅川, HL: 黃陵, FX: 富縣, YA: 延安, YC: 延川, SD: 綏德, MZ: 米脂, YL: 榆林, SM: 神木, FG:府谷
土壤SOC、TN、TP、C∶P、C∶P、C∶N、土壤含水量與第一序軸呈正相關,pH與第一序軸呈負相關。從箭頭連線夾角所示,土壤SOC、TP、C∶N、C∶P相關性較強,其中SOC與C∶P相關性強于C∶N,TN與C∶P、土壤含水量相關性較大。
土壤SOC含量與緯度、海拔呈顯著負相關(P<0.05),與降雨量、溫度呈顯著正相關,TN與海拔、緯度呈顯著負相關,與降雨、土壤含水量呈顯著正相關(P<0.05)(圖3)。TP與緯度和海拔呈顯著負相關,與降雨量、溫度呈顯著正相關(P<0.05),C∶N、C∶P、C∶P與降水呈顯著正相關(P<0.05),與緯度、海拔呈顯著負相關,C∶P與土壤含水量呈顯著正相關(P<0.05)。
圖3 環(huán)境因子和土壤理化性質相關性分析Fig.3 The correlation relationship between environmental factors and soil physical and chemical properties 紅色表示顯著負相關,藍色表示顯著正相關,白色表示不顯著(P<0.05)
本研究中,土壤均呈弱堿性,土壤pH與降雨量顯著呈負相關,土壤SOC和TN與降雨量呈顯著正相關(圖3)。土壤碳氮的變化具有一致性,呈現(xiàn)從南向北逐漸降低,這與曾全超、張向茹、涂明夏等對黃土高原刺槐林土壤的碳氮研究相似[17,25-26]。這主要是因為土壤全氮來源于土壤植物殘體分解與合成的有機質,土壤氮素水平在一定程度決定有機碳含量[27],研究區(qū)向北推進降水量降低,土壤含水量和植物繁茂程度降低,生物量和地表植被枯落物逐漸降低。相關研究表明植被生長有利土壤養(yǎng)分積累[28]。王寶榮等研究結果也表明,植物類型對土壤養(yǎng)分含量影響很重要[29],另外,張晗等認為較高的土壤含水量條件下,嫌氣性微生物的固氮能力強,有助于土壤C、N礦化積累[30],向北推進,氣候干旱,土壤含水量降低,嫌棄性微生物固氮能力降低,同時土壤砂粒也會降低對有機質的吸附能力[26]等。土壤SOC變異系數(shù)高達94.18%,強于全氮和全磷,這與張向茹研究結果相同[25],土壤全磷變異較小,變異系數(shù)為23.40%。土壤磷主要受氣候、土壤母質[31]影響。氣候通過淋溶和降雨作用影響土壤磷含量,磷含量主要來源于土壤母質。研究區(qū)域從南向北,降雨量逐漸減少,土壤含水量降低,土壤質地粘性減弱砂性增強,養(yǎng)分含量逐漸減少,隨著海拔升高,表土沖刷在低海拔沉積,土壤C、N、P表現(xiàn)從南向北逐漸降低[32]。
本研究結果表明土壤C∶N、C∶P、C∶P隨降雨量的減少呈現(xiàn)降低趨勢,土壤SOC、TN、TP也均隨降雨量降低而降低,TN、TP的變化幅度較小,C∶P、C∶N變化主要由SOC變化引起,TN變化引起C∶P變化。土壤C、N、P與降水呈顯著正相關(圖3)。降雨量減少使土壤含水量降低和刺槐耗水量下降,表現(xiàn)植物對環(huán)境因子的適應,但最終導致刺槐生存力下降[20],土壤C∶N∶P與植物生長、養(yǎng)分策略具有一定關系。另外,前人研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫也會使微生物數(shù)量和活性降低[33],降雨量適當增加不僅可以緩解土壤水分限制,還可以提高土壤N的礦化速率和有效性,有利于微生物生長和繁殖[34-35]。土壤含水量與土壤養(yǎng)分動態(tài)和植物光合生理過程等密切相關[36]。就黃土高原南北樣帶來說,南部是半濕潤區(qū),高溫多雨,北部是半干旱氣候區(qū),氣候干冷。在未來氣候變化背景下,降雨會促進干旱和半干旱地區(qū)植物生長[8],高溫多雨可能會加速土壤枯落物分解,縮短土壤-植物-枯落之間的養(yǎng)分循環(huán)速率,加速土壤N淋失[37],降雨增加還通過改變土壤含水量和土壤pH來影響微生物群落結構和酶的活性,從而影響土壤C、N、P的礦化和積累過程[26]。另外,從緯度角度來看,水熱條件在不同緯度分配狀況不同,進而影響土壤C、N、P的養(yǎng)分轉化和遷移。研究區(qū)土壤碳氮磷均表現(xiàn)一致的變化規(guī)律,隨緯度增加而降低,這與曾全超等研究一致[17]。但是在南北樣帶不同降雨條件土壤-植物之間的營養(yǎng)元素循環(huán)還不清楚,有待深入研究。
黃土高原南北樣帶降雨量對刺槐林土壤C、N、P具有顯著影響,土壤pH及含水量從南向北逐漸增加。土壤有機碳、全氮、全磷含量均隨降水量減少而降低,土壤有機碳與全碳的空間變化具有一致性。在南北樣帶刺槐林土壤C∶P與降水相關性較小,其變異性也較小,相比土壤C∶N、C∶P變化較大,隨著降水的減少顯著下降。未來需進一步開展降雨量變化對植物-土壤系統(tǒng)C、N、P生態(tài)化學計量關系影響機理的研究,并系統(tǒng)探討土壤C、N、P化學計量平衡關系與物種分布之間的協(xié)同關系。