苑景淇 于忠亮 李成宏

摘要 概述了朝鮮崖柏的地理分布與資源、土壤條件與種群、樹高生長規(guī)律、繁殖方式、核型分析、木材結(jié)構(gòu)、揮發(fā)油和遺傳學(xué)等方面的研究現(xiàn)狀，分析了朝鮮崖柏研究中存在的問題，并提出了研究展望和保育對策。

關(guān)鍵詞 朝鮮崖柏;繁殖方式;保育對策

中圖分類號 S718.4文獻標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）19-0135-03

Abstract The research status of geographical distribution and resources， soil conditions and population， growth law of tree height， reproduction methods， karyotype analysis， wood structure， volatile oil and genetics of Thuja koraiensis Nakai were introduced. The problems existing in the research were analyzed， and some research prospects and strategies on conservation were put forward.

Key words Thuja koraiensis Nakai;Reproduction method;Conservation strategy

朝鮮崖柏（Thuja koraiensis Nakai）為柏科（Cupressaceae）崖柏屬（Thuja L）的常綠喬木，又名長白側(cè)柏、朝鮮柏，在《中國物種紅色名錄》中被列為極小種群的瀕危種，在《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》中被劃為二級重點保護植物，是吉林省一級重點保護植物，長白山地區(qū)亟需保護物種[1]。朝鮮崖柏起源古老，對于研究柏科植物系統(tǒng)發(fā)育及古生物古氣候等具有重要學(xué)術(shù)價值[2];它樹形美觀，壽命長久，香氣濃郁，木材堅實，枝葉揮發(fā)油可作香料亦可入藥，朝鮮崖柏是集園林綠化、材用和經(jīng)濟價值于一身的植物資源，是具有廣闊開發(fā)利用前景的珍貴樹種。

近些年由于“崖柏手串根雕”的流行，野生朝鮮崖柏逐漸受到人們的關(guān)注。受利益驅(qū)動，盜挖亂砍濫伐現(xiàn)象特別嚴(yán)重，人為干擾造成其生境變化，致使朝鮮崖柏瀕臨滅絕。歸納分析朝鮮崖柏的研究現(xiàn)狀、找出存在問題、提出保育策略具有重要的理論意義和實際價值。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 地理分布與資源

朝鮮崖柏主要分布于吉林省東部山區(qū)，東起汪清、安圖一帶，西至白山江源附近，北到牡丹江東南區(qū)域，南臨中朝邊界集安地區(qū)[3]。水平分布為41°～44°N，126°～130°E;黑龍江省老爺嶺東南部零星分布[4];朝鮮、韓國亦有分布。垂直分布在海拔600～2 000 m的山坡、山谷或裸露巖石縫等狹窄地帶。

吉林省朝鮮崖柏集中分布在長白山地區(qū)的長白縣、白山市、臨江市等地。朝鮮崖柏種群具有2種空間分布格局，純林密集分布和岳樺-臭松林下離散分布。其伴生樹種以喬木層的岳樺（Betula ermanii Cham.）、臭松（Abies nephrolepis Maxim.）等;灌木層的庫頁懸鉤子（Rubus sachalinensis Lévl.）、刺人參（Echinopanax elatus Nakai.）等;草本層的石松（Lycopodium japonicum Thunb.）、七筋姑（Clintonia udensis Trantv.et Mey.）等為主[5]。

1.2 土壤條件與種群

土壤是植物生長發(fā)育和生命延續(xù)的載體，在一定程度上，土壤條件可反映出植物對生態(tài)的適應(yīng)程度。尹航等[6]研究長白山地區(qū)土壤與朝鮮崖柏種群關(guān)系表明：土壤水分是朝鮮崖柏種群擴張的最關(guān)鍵因子，土壤腐殖酸、速效磷、速效鉀和pH是重要因子;土壤養(yǎng)分直接影響植物基徑、冠幅、樹高等指標(biāo)及種群分布格局，影響大小依次為速效磷、速效鉀、有機質(zhì)、全氮;土壤貧瘠處呈密集分布，土壤肥沃處呈離散分布。

研究植物種群動態(tài)變化規(guī)律和年齡結(jié)構(gòu)可以反映目前種群的存活狀態(tài)和預(yù)測其演化趨勢。金慧等[7]采用種群齡級結(jié)構(gòu)分析和靜態(tài)生命表法對長白山地區(qū)天然朝鮮崖柏種群數(shù)量特征及動態(tài)進行研究，結(jié)果表明，朝鮮崖柏種群的齡級結(jié)構(gòu)呈“∩”型，屬衰退型，并且散生群落朝鮮崖柏種群衰退速度略高于純林群落;散生朝鮮崖柏種群存活曲線趨向于Deevey-Ⅲ型，純林種群趨向于Deevey-Ⅱ型;散生朝鮮崖柏種群分布表現(xiàn)為早期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的動態(tài)特征，純林種群分布表現(xiàn)為早期穩(wěn)定、中期增長、后期緩慢衰退的特點;進行適當(dāng)?shù)娜斯嵊纱龠M種群更新。

1.3 樹高生長規(guī)律

朝鮮崖柏樹高生長比較遲緩。陳可貴等[3]通過朝鮮崖柏解析木分析得出，樹高6 m的朝鮮崖柏樹齡可達80 a;幼苗期生長慢且耐陰，中壯齡時期（30～60 a）生長加快并喜光。劉春玲等[8]以10 a為一個齡級，利用生長錐分別獲取樹齡10、20至140 a朝鮮崖柏的年輪條來計算樹高生長量;王戈戎等[9]采用測量主干節(jié)間高度的方法測定朝鮮崖柏樹高生長量，均得到了相似的結(jié)論。

1.4 繁殖方式

1.4.1 有性繁殖。

朝鮮崖柏種子較小，千粒重22 g，飽滿種子少，球果出種率僅10%[10]。朝鮮崖柏種子無深休眠，可于當(dāng)年10月采摘，次年春播，常規(guī)播種方法即可，發(fā)芽率70%，當(dāng)年生苗高15～20 cm。

1.4.2 無性繁殖。

朝鮮崖柏可進行壓條、扦插繁殖[11-13]，目前以扦插繁殖為主。劉朝元等[11]采用L9（34）正交試驗設(shè)計，對影響朝鮮崖柏嫩枝扦插的基質(zhì)類型、激素種類、濃度及插穗浸泡時間進行試驗，得到影響扦插生根因素的主次關(guān)系是激素種類、浸泡時間、基質(zhì)類型、激素濃度。以當(dāng)年生枝條為插穗，在300 mg/L的IBA溶液浸泡2 h，扦插至河沙生根效果最好，生根率達89%。插穗不用激素處理，直接扦插至森林腐殖土也可生根，要注意的是插穗直徑過?。?0.2 cm）不生根[12]。此外，溫室扦插、基質(zhì)加溫等方法有助于朝鮮崖柏插穗生根[13]。

1.5 核型分析

倪妍妍等[14]采用根尖壓片法對5種崖柏屬植物進行核型分析，結(jié)果表明，朝鮮崖柏核型公式為2n=2x=22=20m（2SAT）+2sm，屬于1A類型。與崖柏屬的崖柏（Thuja sutchuenensis Franch.）、北美香柏（Thuja occidentalis L.）、北美喬柏（Thuja plicata D.Don）和日本香柏（Thuja standishii L.）相比，朝鮮崖柏較原始。

1.6 木材結(jié)構(gòu)和揮發(fā)油

崖柏屬5種樹種木材結(jié)構(gòu)[15-16]基本相似，只是朝鮮崖柏的軸向木射線高度、交叉場紋孔列數(shù)和管胞長度均大于其他4個樹種，存在差異。朝鮮崖柏枝葉提取揮發(fā)油的出油率為2.5%[17]，含有48～50種化合物，包括天然香料成分乙酸香芹酯、抵御腫瘤的欖香烯、治療咳喘的4-松油醇、止血抗癌的崖柏酮等重要藥用成分[18-20]。

1.7 遺傳學(xué)研究

通過遺傳變異結(jié)構(gòu)研究，可以了解植物的進化歷史、群體發(fā)展過程和種群親緣關(guān)系等。韓國學(xué)者Yang[21]應(yīng)用29個SSR點位對韓國境內(nèi)4個天然朝鮮崖柏種群的84個個體進行遺傳變異分析，結(jié)果表明，與其他柏科植物相比較，朝鮮崖柏具有相似或略高的遺傳變異量;種群內(nèi)個體遺傳變異較大（87%），種群間差異較小（13%）;基于遺傳距離的UPGMA聚類分析結(jié)果與地理位置關(guān)聯(lián)不顯著。而侯璐等[22]同樣應(yīng)用SSR分子標(biāo)記技術(shù)對吉林省長白縣、白山市的3個天然朝鮮崖柏種群遺傳變異的分析結(jié)果表明，3個種群的232個個體可分成3類，且與地理分布關(guān)聯(lián)顯著，結(jié)果與韓國學(xué)者研究結(jié)論不同。

2 研究中存在的問題

朝鮮崖柏因觀賞性強、藥用效果好、經(jīng)濟價值高而備受青睞。經(jīng)多位學(xué)者研究取得了一些成果，但關(guān)于朝鮮崖柏的研究尚存一些不足。

2.1 瀕危機制不明

目前，朝鮮崖柏分布范圍和種群數(shù)量都在不斷縮小，生境也遭到不同程度的破壞，致使朝鮮崖柏種群處于瀕危狀態(tài)。但關(guān)于導(dǎo)致朝鮮崖柏瀕危的生存環(huán)境變化幅度、種群數(shù)量及分布、人為砍伐強度等影響因素多停留在語言描述上，還缺乏全面的數(shù)據(jù)分析，致使其瀕危機制尚不清楚。

2.2 天然更新不良

天然更新是植物種群增殖、擴散和延續(xù)的生態(tài)過程。影響天然更新主要有3個方面：種子數(shù)量和質(zhì)量、種子萌發(fā)條件、幼苗幼樹生長環(huán)境條件。朝鮮崖柏林下更新不良，主要表現(xiàn)在種子空粒或不成熟，林下幼苗枯梢枯死嚴(yán)重，生長力弱等[23]。目前，對于朝鮮崖柏首次結(jié)實年齡鮮見報道，同時，沒有用于提供良種的母樹林或種子園，限制了朝鮮崖柏天然和人工更新的步伐。

2.3 繁殖方法單一

因種子數(shù)量和質(zhì)量問題，致使朝鮮崖柏種子繁殖困難。天然朝鮮崖柏種群多以根蘗繁殖進行，種群擴散慢，種間競爭越來越大，不利于種群發(fā)展。而人工繁殖途徑多以扦插繁殖為主，雖然扦插生根率、成活率尚可，但與實生苗相比，扦插苗易老化，壽命短，根系固持力差，同時扦插繁殖耗材高，不適宜可持續(xù)發(fā)展。而關(guān)于朝鮮崖柏組培、嫁接等繁殖技術(shù)鮮見報道。因此，探究適宜的繁殖方法對于朝鮮崖柏保育十分必要。

2.4 樹齡測定較難

測定朝鮮崖柏樹齡可以了解其生長速率和結(jié)實規(guī)律等信息。解析木法、生長錐測定法和測量主干節(jié)間數(shù)量都可測定樹齡[24]。但是，解析標(biāo)準(zhǔn)木需砍伐整株樹木，對于數(shù)量極稀少的朝鮮崖柏不可行;生長錐法鉆取年輪條后，鉆孔將會對樹木造成一定傷害，而且高樹齡朝鮮崖柏樹干多存在中空腐爛現(xiàn)象，會影響樹齡測定結(jié)果的準(zhǔn)確性;測量主干節(jié)間數(shù)量，因受樹木頂端分叉、測量工具和人為操作標(biāo)準(zhǔn)不同，測定樹齡結(jié)果與實際存在較大誤差。因此，朝鮮崖柏樹齡測定方法還需進一步探討。

3 展望

3.1 開展瀕危機理的研究

探討物種瀕危機制是對物種進行有效保護和科學(xué)利用的前提。大多數(shù)植物瀕危受外因（生態(tài)環(huán)境變化、人為干擾等）和內(nèi)因（生理發(fā)育、生殖、基因交流等）共同影響，因此物種瀕危機制十分復(fù)雜，需多學(xué)科共同研究[25-26]。

3.1.1 瀕危的外因。

物種瀕危受自然、歷史、社會和人為等多種外部因素影響，要對瀕危物種實施有效保護，就必須摸清瀕危的外因，因此需要對朝鮮崖柏分布區(qū)域的地質(zhì)和氣候變化特別是氣候變暖進行分析，分析森林火災(zāi)和病蟲害發(fā)生的頻次及持續(xù)時間，更重要的是探明森林火災(zāi)和病蟲害對朝鮮崖柏種群的影響;風(fēng)倒木發(fā)生情況及發(fā)生的強度;因旅游開發(fā)而實施的公路、鐵路、機場、滑雪場及各種娛樂等基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)，導(dǎo)致生境和種群被破壞的程度、種群片段化狀態(tài)，是否形成環(huán)境污染，是否影響朝鮮崖柏種群分布與繁衍等;人類的不合理開發(fā)利用，如亂砍濫伐導(dǎo)致種群數(shù)量和面積減少的情況等?？傊ㄟ^全面調(diào)查和綜合分析，綜合診斷瀕危的外部因素，進而對癥下藥，實施有效保育。

3.1.2 瀕危的內(nèi)因。

生殖障礙、環(huán)境適應(yīng)力衰退、遺傳多樣性低是植物物種瀕危的主要內(nèi)部因素。要找出內(nèi)因就需要找出朝鮮崖柏種子繁殖困難的原因，是傳粉問題、受精過程受阻還是胚胎敗育均有待研究;同時，需要改進測定朝鮮崖柏樹齡方法，利用先進的儀器（如針刺探測儀），在不破壞朝鮮崖柏植株的情況下，探究其生長狀況和發(fā)育過程，探索出朝鮮崖柏首次開花結(jié)實年齡及結(jié)實發(fā)育規(guī)律，以便人工促進有性繁殖和林下更新;此外，必須開展全面系統(tǒng)的朝鮮崖柏群落組成、種群生態(tài)位、種群年齡結(jié)構(gòu)等調(diào)查和研究，確定朝鮮崖柏在群落中地位、競爭情況及對環(huán)境的適應(yīng)力;并通過適宜的分子標(biāo)記手段，擴大采樣地域，研究不同分布地域的種群遺傳變異多樣性，從分子水平深入探索瀕危的分子遺傳學(xué)機制，為進一步的保育策略提供可靠的依據(jù)。

3.2 開展保育策略的研究

3.2.1 就地保護。

建立自然保護區(qū)是保護瀕危植物最直接最有效的途徑。通過全面生態(tài)調(diào)查之后，應(yīng)建立朝鮮崖柏極小種群保護區(qū)，或以“朝鮮崖柏古樹”為主題的名勝風(fēng)景區(qū)，既保護樹種，又可進行自然教育，提高游客保護朝鮮崖柏意識。對于天然朝鮮崖柏群落，要根據(jù)其物種生物生態(tài)特性及群落結(jié)構(gòu)，進行科學(xué)的撫育管理，按照自然群落特點，兼顧群落內(nèi)伴生樹種及草本植物，保持物種多樣性，制定相應(yīng)的經(jīng)營管護措施，促進朝鮮崖柏群落協(xié)同發(fā)展。

3.2.2 遷地保護。

植物遷地保護是全球生物多樣性保護行動計劃的重要組成部分。植株數(shù)量是可否進行遷地保護的限制條件之一，因此要著重開展朝鮮崖柏快繁技術(shù)研究，找到朝鮮崖柏的最佳繁殖方法，為建立朝鮮崖柏苗木繁育和栽培基地提供技術(shù)支撐，同時對未來朝鮮崖柏回歸自然群落、人工促進天然更新及為修復(fù)破碎的野生朝鮮崖柏種群提供優(yōu)質(zhì)苗木具有重要實際價值。

3.2.3 開展應(yīng)用技術(shù)的研究。

通過遷地保護、建立基地，在擴大優(yōu)質(zhì)苗木數(shù)量基礎(chǔ)上，運用先進的手段和生化分析技術(shù)，大力開展朝鮮崖柏精油提取最佳工藝及產(chǎn)品深加工技術(shù)的研究，研發(fā)功能藥品、純天然化妝品及精致工藝品。同時，在園林綠化中進行應(yīng)用，探索朝鮮崖柏在園林綠化的最佳配置模式，發(fā)揮朝鮮崖柏在城市生態(tài)環(huán)境建設(shè)中的美化、綠化、香化和彩化作用。

近年來，人們逐漸了解到朝鮮崖柏具有醫(yī)療保健作用以及“手串”熱潮的興起，增加了保護朝鮮崖柏的難度。為此，必須制定有效保護策略，加大宣傳力度，喚起公眾對朝鮮崖柏的保護意識，采取保護行動。同時，還需要積極吸納國際社會援助，爭取專項基金，共同研發(fā)保育技術(shù)，拯救這一瀕危物種。

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