王春曉 鄭祖林 凌 飛 王 鵬 矯巖林 馮 昊 鄭永美 王才斌

(1煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東煙臺(tái) 265500；2濰坊市食品藥品檢驗(yàn)檢測(cè)中心,山東濰坊 261100；3山東海洋文化旅游發(fā)展有限公司,山東日照 276800；4山東省花生研究所,山東青島 266100)

長(zhǎng)期以來(lái),我國(guó)花生每生產(chǎn)100 kg莢果推薦氮用量為2.0～2.5 kg,明顯高于世界其他主產(chǎn)國(guó)[1-2]。高量氮肥投入對(duì)花生產(chǎn)量提高發(fā)揮著重要作用,但由此帶來(lái)的成本增加和環(huán)境問(wèn)題也日趨明顯,因此如何在保證產(chǎn)量的前提下減少氮肥用量已成為花生施肥研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[3-5]。選用適宜氮肥種類(lèi)、改進(jìn)施肥技術(shù)等,均可在一定程度上提高氮肥利用率,但需要投入大量的人力、能源和化學(xué)物質(zhì),通過(guò)遺傳改良充分挖掘和利用作物自身的潛力是提高養(yǎng)分利用效率的另一條有效途徑[6-8]。因此明確不同品種氮素利用特征,對(duì)培育和篩選氮高效品種具有重要意義。

研究表明,水稻籽粒氮高效品種的基本特征為單位面積穗數(shù)多、庫(kù)容大、結(jié)實(shí)率高[9]。當(dāng)供氮水平改變時(shí),油菜氮高效基因型的生物量、籽粒產(chǎn)量和莖葉生物量占總生物量比例的變異程度明顯高于氮低效基因型[10]。拔節(jié)期較高的根密度、根系總吸收面積和地上部氮含量是水稻氮素高效吸收的重要特征[11]。氮高效小麥具有較高的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)、氮素籽粒分配能力和合理的根冠比[12]。低氮水平下玉米氮高效基因型根系生物量顯著大于氮低效基因型,高氮水平下二者根系生物量的差異減小[13]。氮高效生產(chǎn)率的小麥基因型具有無(wú)效分蘗少、抽穗期前氮素利用能力強(qiáng)和生育后期氮素再利用率高等特點(diǎn)[14]。煙草氮高效基因型的植株氮積累量、氮素吸收效率及氮效率均顯著高于氮低效基因型[15]。不同基因型水稻灌漿期較高的穗頸傷流游離氨基酸含量是氮代謝的主要生理特征[16]。氮素利用率與水稻抽穗期及乳熟期葉片中葉綠素含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),與收獲指數(shù)、稻谷產(chǎn)量和穗數(shù)之間均呈極顯著正相關(guān)[17]。低氮條件下能夠維持葉片氮同化酶活性是高粱耐低氮的生理基礎(chǔ)[18]。

上述研究表明,不同品種氮素吸收利用、運(yùn)轉(zhuǎn)分配及氮效率與作物形態(tài)特征、生理代謝等密切相關(guān),在作物品種氮效率的評(píng)價(jià)與遺傳改良方面發(fā)揮著重要作用,但目前關(guān)于花生的研究報(bào)道相對(duì)較少。因此,本研究探討了不同花生品種氮素利用效率及其與相關(guān)生理指標(biāo)之間的關(guān)系,以期為花生氮高效品種篩選、培育及節(jié)氮栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在山東省花生研究所萊西試驗(yàn)站(120°30′17″E,36°48′47″N)進(jìn)行。 選用 19 個(gè)代表山東、河南、河北、遼寧、吉林、廣東等不同產(chǎn)區(qū)的主栽花生品種:濰花2000-1、T104、冀花5號(hào)、冀花6號(hào)、花育22號(hào)、山花7號(hào)、豫花9326、汕油523、魯花11號(hào)、天府20、山花10號(hào)、白沙1016、花育39號(hào)、花育626、日本千葉半蔓、遠(yuǎn)雜9307、花育20號(hào)、紅色大白沙和日花1號(hào),分別用數(shù)字1～19代表。用不結(jié)瘤花生NN-1計(jì)算土壤氮與肥料氮的積累量比例[19]。試驗(yàn)土壤為棕壤,基礎(chǔ)養(yǎng)分為全氮 1.22 g·kg-1、速效磷 45.3 mg·kg-1、速效鉀97.6 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)含量 11.9 g·kg-1,pH 值 5.62。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用直徑38 cm、深80 cm無(wú)底硬化PVC圓桶進(jìn)行。將圓桶埋入田間土中,圓桶上邊緣露出地表5 cm,桶四周間距0.8 m。將田間0～25、26～50和51～75 cm土壤按照原土層順序裝入桶內(nèi)。每桶播4粒種子,齊苗后間苗,每桶留3棵長(zhǎng)勢(shì)均勻且一致的植株。氮肥(N)用量為每桶1.02 g(90 kg·hm-2,N來(lái)源為15N標(biāo)記尿素,豐度10.3%),磷肥(P2O5)每桶1.70 g(150 kg·hm-2)和鉀肥(K2O)每桶 2.04 g(180 kg·hm-2)。各品種為一種處理,每處理重復(fù)4次,每重復(fù)6桶。肥料于播種前施入0～20 cm土層中。15N標(biāo)記尿素購(gòu)自上?；ぱ芯吭?。桶外保護(hù)行施用的肥料種類(lèi)及每hm2用量與桶內(nèi)相同。收獲時(shí)測(cè)定植株各器官干重,并分析其氮含量和15N豐度。

1.3 氮素利用相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算

采用Wang等[19]和李敏等[20]的方法計(jì)算全氮積累量、肥料氮積累量及比例、土壤氮積累量及比例、根瘤固氮積累量及比例、氮素莢果生產(chǎn)效率、氮素生物效率、氮肥利用率及氮肥偏生產(chǎn)力等指標(biāo)。具體計(jì)算公式如下:

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2007作圖；采用 DPS 7.05軟件進(jìn)行平均值、標(biāo)準(zhǔn)偏差、變異系數(shù)及差異性分析；采用SPSS 19.1中的Correlate Birariate進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同花生品種植株氮含量與分配

由表1可知,不同品種植株氮含量與分配差異顯著。營(yíng)養(yǎng)體氮含量平均為1.50%,變異系數(shù)為14.0%,其中花育20號(hào)氮含量最高為1.96%,濰花2000-1和花育626氮含量最低,僅為1.19%。生殖體氮含量平均為3.21%,變異系數(shù)為6.2%,變異幅度明顯低于營(yíng)養(yǎng)體,其中日本千葉半蔓氮含量最高,達(dá)3.50%,濰花2000-1氮含量最低,約為日本千葉半蔓含量的3/4。營(yíng)養(yǎng)體氮積累量平均為0.21 g/株,變異系數(shù)為23.8%,其中花育20號(hào)氮積累量最高,較平均值高47.6%,山花7號(hào)氮積累量最低,較平均值低42.9%。生殖體氮積累量平均為0.85 g/株,變異系數(shù)為16.5%,其中豫花9326氮積累量最高,為1.07 g/株,日花1號(hào)氮積累量最低,為0.55 g/株。氮分配系數(shù)變幅為2.47～7.63,平均值為4.38,變異系數(shù)為32.0%,其中山花7號(hào)氮分配系數(shù)最大,達(dá)為7.63,汕油523最小,較平均值低43.6%。

表1 不同花生品種植株氮含量、積累量及分配Table1 Nitrogen content， accumulation and distribution of different peanut varieties

2.2 不同花生品種氮素效率

由表2可知,品種間氮素莢果生產(chǎn)效率和生物效率存在差異,變幅分別為 19.74～26.48 kg·kg-1和34.35～49.39 kg·kg-1,平均值分別為 23.36 kg·kg-1和38.50 kg·kg-1,變異系數(shù)分別為7.7%和9.2%。氮素莢果生產(chǎn)效率以濰花2000-1最高,汕油523最低；氮素生物效率同樣以濰花2000-1最高,而豫花9326最低；氮素生物效率在品種間的變異系數(shù)略高于氮素莢果生產(chǎn)效率。氮肥利用率以T104最高,但與花育22號(hào)、豫花9326和魯花11號(hào)差異不大,利用率均在44%以上,日花1號(hào)氮肥利用率最低,為31.09%,較T104低31.2%。與氮肥利用率相比,品種間氮肥偏生產(chǎn)力變異系數(shù)明顯增大,為15.2%,其中氮肥偏生產(chǎn)力高于 80 kg·kg-1的品種有 5 個(gè),介于 70～80 kg·kg-1的品種有8個(gè),低于70 kg·kg-1的品種有6個(gè),其中日花1號(hào)最低,僅為 48.95 kg·kg-1。

表2 不同花生品種氮素效率Table2 Nitrogen efficiency of different peanut varieties

2.3 不同花生品種氮源供氮量和供氮比例

由圖1可知,不同品種肥料氮、土壤氮和根瘤氮3種氮源供氮量的平均值分別為0.14、0.49和0.43 g/株。其中,肥料氮高于0.15 g/株的有3個(gè)品種,分別為T(mén)104、豫花9326和魯花11號(hào),肥料氮低于0.12 g/株的品種有汕油523、紅色大白沙和日花1號(hào)；土壤氮高于0.54 g/株的品種有T104、花育22號(hào)、豫花9326和山花10號(hào),土壤氮低于0.40 g/株的品種是日花1號(hào)；根瘤氮高于0.54 g/株的品種有豫花9326、天府20號(hào)和日本千葉半蔓,根瘤氮低于0.30 g/株的品種是日花1號(hào)。

圖1 不同花生品種不同氮源供氮量Fig.1 N supply by different N sources in different peanut varieties

肥料氮、土壤氮和根瘤氮3種氮源供氮比例平均值分別占總量的12.9%、46.4%和40.7%,根瘤供氮的變異系數(shù)約為肥料氮和土壤氮的2倍,表明根瘤的供氮量品種間變幅更大。其中,肥料氮變異系數(shù)高于14%的品種有花育22號(hào)、遠(yuǎn)雜9307和日花1號(hào)；土壤氮變異系數(shù)高于50%的品種有花育22號(hào)、魯花11號(hào)、遠(yuǎn)雜9307和日花1號(hào)；根瘤氮變異系數(shù)高于50%的品種是日本千葉半蔓(圖2)。

2.4 不同花生品種干物質(zhì)生產(chǎn)量

由表3可知,營(yíng)養(yǎng)體、生殖體和全株干重品種間差異表現(xiàn)不完全一致,營(yíng)養(yǎng)體品種間變異系數(shù)最大,生殖體次之,全株最小。營(yíng)養(yǎng)體、生殖體和全株干重最高的品種分別是濰花2000-1、魯花11號(hào)和天府20,營(yíng)養(yǎng)體干重最低的品種是山花7號(hào),生殖體和全株干重最低的品種均為日花1號(hào),花生品種營(yíng)養(yǎng)體、生殖體和全株千重最高值分別是最低值的2.29、1.88和1.90倍。收獲指數(shù)以冀花6號(hào)和山花7號(hào)最高,豫花9326次之,汕油523最低(0.50),品種間變異系數(shù)為9.8%。莢果產(chǎn)量與全株干重表現(xiàn)一致,天府20產(chǎn)量最高,達(dá)7 905.51 kg·hm-2,而日花 1號(hào)產(chǎn)量?jī)H 4 406.97 kg·hm-2,最高產(chǎn)量是最低產(chǎn)量的1.79倍,品種間變異系數(shù)達(dá)15.2%。

圖2 不同品種品種不同氮源供氮比例Fig.2 Ratio of N supply by different N sources in different peanut varieties

2.5 花生產(chǎn)量與氮素吸收利用相關(guān)性狀間的關(guān)系

由表4可知,花生莢果產(chǎn)量與生殖體氮積累量、全株氮積累量、氮素莢果生產(chǎn)效率、氮肥利用率、氮肥偏生產(chǎn)力、生殖體干重和全株干重呈顯著或極顯著正相關(guān)；氮素莢果生產(chǎn)效率與氮肥偏生產(chǎn)力和收獲指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)；氮素生物效率與生殖體氮含量、氮分配系數(shù)和收獲指數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),與營(yíng)養(yǎng)體干重和全株干重呈顯著或極顯著正相關(guān)；氮肥利用率與氮肥偏生產(chǎn)力以及二者與生殖體干重和氮積累量及全株干重和氮積累量均呈極顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 不同花生品種植株氮含量

樸鐘澤等[21]研究表明,不同基因型水稻品種在孕穗期至黃熟期氮素吸收量有顯著差異,而在生育前期和中期差異不明顯。劉強(qiáng)等[22]報(bào)道,油菜在低氮脅迫條件下,氮高效品種的植株含氮量與氮素累積吸收量高于氮低效品種；在正常供氮條件下,高潛力品種的植株含氮量低于低潛力品種,但由于其生物量較高,氮素累積吸收量并不低于低潛力品種。馮洋等[23]發(fā)現(xiàn),水稻在正常氮處理?xiàng)l件下不同生育期氮高效品種地上部氮累積量與低效品種間無(wú)顯著性差異；而低氮處理下,在灌漿期和成熟期,氮高效品種氮素累積量高于或顯著高于低效品種。楊偉波等[24]通過(guò)苗期水培法研究得出氮含量、氮累積量等是花生苗期氮高效種質(zhì)篩選的主要指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,不同品種植株?duì)I養(yǎng)體、生殖體的氮含量、氮積累量以及氮分配系數(shù)存在顯著差異。這與上述研究者在其他作物上的結(jié)論基本一致。此外,本試驗(yàn)中,營(yíng)養(yǎng)體氮積累量與全株干重呈極顯著正相關(guān),與氮分配系數(shù)和收獲指數(shù)率呈極顯著負(fù)相關(guān)；生殖體氮積累量與生殖體干重和全株干重呈極顯著正相關(guān)；全株氮積累量與生殖體氮積累量、生殖體干重和全株干重呈極顯著正相關(guān),表明花生不同器官的氮積累量主要取決于其干物質(zhì)積累量,而與氮含量關(guān)系不大。

表3 不同花生品種干物質(zhì)生產(chǎn)量Table3 Dry matter production of different peanut varieties

表4 花生產(chǎn)量與氮素吸收利用相關(guān)指標(biāo)間的相關(guān)分析Table4 Correlation analysis between yield and traits related to nitrogen absorption and utilization of peanut

3.2 不同花生品種氮素效率

研究表明,不同基因型水稻氮素稻谷生產(chǎn)效率和氮肥利用率存在很大差異,提高稻谷氮素生產(chǎn)效率或氮肥利用率是遺傳改良的重點(diǎn)[25-26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,品種間氮素莢果生產(chǎn)效率和生物效率均存在差異,變幅分別為 19.74～26.48 kg·kg-1和 34.35～49.39 kg·kg-1,變異系數(shù)分別為7.7%和9.2%,表明通過(guò)種植氮高效品種實(shí)施花生節(jié)氮栽培是可行的。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn),氮素莢果生產(chǎn)效率與氮肥偏生產(chǎn)力和收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān)；氮素生物效率與營(yíng)養(yǎng)體干重和全株干重呈極顯著或顯著正相關(guān),與收獲指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),表明單位氮肥生產(chǎn)力和收獲指數(shù)高的花生品種容易獲得較高的氮素莢果生產(chǎn)效率,而營(yíng)養(yǎng)體和全株干物質(zhì)積累量高,且干物質(zhì)在營(yíng)養(yǎng)體分配比例大的花生品種容易獲得較高的氮素生物效率。

萬(wàn)書(shū)波等[27]研究表明,花生五大類(lèi)型氮肥利用率平均為54.4%(51.5%～60.4%),珍珠豆型魯花3號(hào)最高,多粒型四粒紅最低。孫虎等[28]報(bào)道,大花生花育17號(hào)氮肥利用率為37.%,小花生白沙1016氮肥利用率為34.6%。本試驗(yàn)中19個(gè)花生品種的平均氮肥利用率為39.9%,變幅31.1%～45.2%,最高平均氮肥利用率是最低平均氮肥利用率的1.5倍這與孫虎等[28]的研究結(jié)果相似,但低于萬(wàn)書(shū)波等[27]的試驗(yàn)結(jié)果。造成這種試驗(yàn)結(jié)果差異的原因可能與試驗(yàn)所用材料及土壤肥力有關(guān)。此外,與氮肥利用率相比,花生品種間氮肥偏生產(chǎn)力變異系數(shù)明顯增大,最高變異系數(shù)是最低變異系數(shù)的1.8倍,表明不同花生品種產(chǎn)量及對(duì)氮肥的吸收存在很大差異。這也為選育氮肥效率高的花生品種提供了更廣泛的遺傳基礎(chǔ)。本試驗(yàn)中,花生氮肥利用率與氮肥偏生產(chǎn)力以及二者與生殖體干重和全株干重均呈極顯著正相關(guān),表明提高總生物產(chǎn)量或增加干物質(zhì)向生殖體的分配有利于提高這兩項(xiàng)指標(biāo)。

3.3 不同花生品種氮源供氮量和供氮比例

吳昊等[29]研究發(fā)現(xiàn)不同類(lèi)型水稻土壤供氮量差異很大,秈稻土壤供氮量大于粳稻,雜交稻大于常規(guī)稻。萬(wàn)書(shū)波等[27]研究表明,花生五大類(lèi)型間土壤氮、肥料氮和根瘤氮存在顯著差異,最大值分別為最低值的1.24、1.17和24.17倍,根瘤氮的變異幅度明顯高于其他2種氮源。本試驗(yàn)中,不同花生品種間3種氮源存在較大差異,最大值分別為最低值的1.45、1.45和2.57倍,與萬(wàn)書(shū)波等[27]的研究結(jié)果相似,表明提高根瘤菌固氮量的潛力很大。不同花生品種間3種氮源的供氮比例也存在顯著差異,土壤氮、肥料氮和根瘤氮3種氮源供氮比例的平均值表現(xiàn)為土壤氮≈根瘤氮＞肥料氮,三者比例為3.6∶3.2∶1,與萬(wàn)書(shū)波等[27](4.5∶5∶1)和孫虎等[28]的研究結(jié)果(4.9∶4.9∶1)相似。 表明花生以土壤氮和根瘤固氮為主源的作物,生產(chǎn)中提高土壤肥力和根瘤固氮潛力對(duì)滿(mǎn)足花生的氮素需求相當(dāng)重要。

3.4 不同花生品種干物質(zhì)生產(chǎn)量及分配

營(yíng)養(yǎng)體、生殖體、全株干重、收獲指數(shù)和產(chǎn)量品種間均存在差異,其中營(yíng)養(yǎng)體花生品種間變異系數(shù)最大,收獲指數(shù)品種間變異系數(shù)最小。莢果產(chǎn)量與生殖體氮積累量、全株氮積累量、氮肥利用率、氮肥偏生產(chǎn)力、氮素莢果生產(chǎn)效率、生殖體干重和全株干重呈極顯著或顯著正相關(guān),此結(jié)果說(shuō)明兩個(gè)問(wèn)題:一是,高產(chǎn)花生植株需要有足夠的全株干物質(zhì)和氮積累,并能夠較多地分配到生殖體；二是,選育產(chǎn)量和氮素或氮肥效率同時(shí)高的品種是可能的。

4 結(jié)論

不同花生品種在植株干物質(zhì)積累與分配、氮素含量與積累量、氮素莢果和生物效率、氮肥利用率及氮肥偏生產(chǎn)力等指標(biāo)均存在顯著差異；不同器官氮積累量主要取決于其干物質(zhì)積累量,而與氮含量關(guān)系不大；總生物產(chǎn)量高的品種,向營(yíng)養(yǎng)體分配比例高有利于提高氮素生物效率,向生殖體分配比例高有利于提高氮素莢果生產(chǎn)效率、氮肥利用率和氮肥偏生產(chǎn)力；土壤氮和根瘤固氮2種氮源合計(jì)占花生植株氮素總量的85%以上,是花生的主要氮源；高產(chǎn)花生植株需要有足夠的總生物產(chǎn)量和氮積累,并能夠?qū)⑵漭^多地分配到生殖體；選育產(chǎn)量和氮素或氮肥效率同時(shí)高的品種是可能的。