金杰人 魯凱珩 肖明

摘 要： 植物根際促生菌（PGPR）中的熒光假單胞菌 （Pseudomonas fluorescens）對(duì)植物病原體具有潛在的拮抗作用，同時(shí)具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的能力.闡述了熒光假單胞菌在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用潛力.熒光假單胞菌可以通過(guò)產(chǎn)生生長(zhǎng)素，增強(qiáng)土壤中磷、鉀的可用性，促進(jìn)植物葉綠素含量的增加，及產(chǎn)生谷胱甘肽、ACC脫氨酶等形式促進(jìn)植物的生長(zhǎng).通過(guò)產(chǎn)抗生素（吩嗪、2，4-二乙酰基間苯三酚、藤黃綠膿菌素、硝吡咯菌素）、拮抗線(xiàn)蟲(chóng)等方式幫助植物體抵抗病蟲(chóng)害的侵襲.除此之外，熒光假單胞菌所具有的定殖與產(chǎn)鐵載體能力在植物的促生與抗病方面皆發(fā)揮著重要作用.熒光假單胞菌在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面具有巨大的應(yīng)用潛力.

關(guān)鍵詞： 熒光假單胞菌; 促生; 鐵載體; 抗生素; 基因轉(zhuǎn)移

中圖分類(lèi)號(hào)： Q 93 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)： 1000-5137（2019）05-0526-10

Abstract： Pseudomonas fluorescens of plant growth promoting rhizobacteria （PGPR） has potential antagonistic effects on the pathogens，and has the ability promoting growth of plant.The potential application of Pseudomonas fluorescens in actual production was discussed.Pseudomonas fluorescens can produce auxin，increase the availability of phosphorus and potassium in soil，promote the increase of chlorophyll content in plants，produce glutathione and ACC deaminase as well，to promote plant growth.Through the production of antibiotics （phenazine，2，4-diacetyl resorcin，pyrrolidine，et al） and antagonistic nematodes， Pseudomonas fluorescens help plants resisting pests and diseases.In addition，the colonization and siderophore capacity of Pseudomonas fluorescein plays important roles in plant growth promotion and disease resistance.Pseudomonas fluorescein has great potential for application in the field of agricultural production.

Key words： Pseudomonas fluorescens; growth promotion; siderophore; antibiotic; gene transfer

0 引 言

雖然世界人口增長(zhǎng)速度相較于以往已經(jīng)放緩，但增長(zhǎng)仍在持續(xù).城鎮(zhèn)化以及工業(yè)化進(jìn)程的加快，使原本就緊張的農(nóng)業(yè)耕地變得更為緊缺.如何在有限的耕地上生產(chǎn)出更多的糧食，已成為迫切需要解決的問(wèn)題.

在常規(guī)農(nóng)業(yè)中，往往通過(guò)加大化肥的投入量來(lái)增加農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量，或者通過(guò)施加農(nóng)藥來(lái)抵抗病蟲(chóng)害威脅.但化肥尤其是氮肥的過(guò)量投入往往會(huì)導(dǎo)致土壤的次生鹽漬化和酸化，而農(nóng)藥的不合理使用所造成的農(nóng)藥殘留會(huì)危害生態(tài)環(huán)境，威脅到人民的身體健康，還會(huì)導(dǎo)致病蟲(chóng)害的耐藥性增加.因此急需尋找一種方法，在解決以上危害的同時(shí)又能保證農(nóng)作物產(chǎn)量.

微生物制劑通過(guò)生物間的相互作用來(lái)解決作物病害，提高作物產(chǎn)量，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用越來(lái)越廣泛.一些特定的微生物能夠拮抗?jié)撛诘闹参锊≡w，同時(shí)能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育.科學(xué)界將這類(lèi)生活在植物根際或根際土壤中，且有助于植物生長(zhǎng)的細(xì)菌稱(chēng)為植物根際促生菌（PGPR）[1].一些菌株通過(guò)模擬合成植物激素來(lái)直接調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而另一些菌株通過(guò)增加土壤中可被植物體利用的氮素和礦物質(zhì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，PGPR往往表現(xiàn)出2種以上對(duì)植物體的正向促進(jìn)機(jī)制.

熒光假單胞菌作為一種重要的PGPR，對(duì)于多種植物致病菌及線(xiàn)蟲(chóng)具有強(qiáng)烈的抑制與拮抗作用，李懷波[2]從油菜根際分離出一株熒光假單胞菌P13，其表現(xiàn)出廣譜抗菌作用，能有效延緩油菜菌核病菌菌核形成的時(shí)間并減少其數(shù)量.劉力偉等[3]發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌SS101對(duì)蘋(píng)果再植病害（一種在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見(jiàn)的作物疾病，往往由真菌引起，患病植株樹(shù)冠矮小，果實(shí)產(chǎn)量低甚至不結(jié)果，且品質(zhì)差）病原菌具有顯著抑制作用，在田間具有良好的防控效果.KHAN等[4]發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌在植物體內(nèi)外對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)具有抑制作用，能提高綠豆田間的結(jié)瘤率和籽粒產(chǎn)量.JIMTHA等[5]發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌R68能促進(jìn)莧菜生長(zhǎng)并提高肥料利用率.

熒光假單胞菌并不像銅綠假單胞菌或惡臭假單胞菌那樣對(duì)人類(lèi)具有致病性或條件致病性，其具有繁殖能力快、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，既可以單獨(dú)抑制植物病害，又可以將之與其他拮抗菌按一定的比例混合后使用，利用不同拮抗菌之間的互補(bǔ)作用，預(yù)防多種植物病害，更好地實(shí)現(xiàn)持續(xù)協(xié)同防治效果.

1 抑菌作用

1.1 產(chǎn)抗生素

熒光假單胞菌作為PGPR中重要的一員，能夠抑制多種病原微生物生長(zhǎng).熒光假單胞菌大多可通過(guò)合成并向胞外分泌某些種類(lèi)及一定濃度的抗生素來(lái)實(shí)現(xiàn)其生物防治功能.其所分泌的抗生素種類(lèi)主要包括吩嗪、脂多肽、藤黃綠膿菌素、氫氰酸、硝吡咯菌素、2，4-二乙?；g苯三酚以及它們的衍生物等.

1.1.1 2，4-二乙酰基間苯三酚

2，4-二乙酰基間苯三酚為熒光假單胞菌一些種的次級(jí)代謝產(chǎn)物，所產(chǎn)生的2，4-二乙酰基間苯三酚進(jìn)入土壤后，能夠抑制某些特定的植物病菌如豌豆尖鐮刀菌和串珠霉菌等.土壤類(lèi)型對(duì)熒光假單胞菌產(chǎn)2，4-二乙酰基間苯三酚的能力存在一定程度的影響.張燕等[6]發(fā)現(xiàn)在熒光假單胞菌2P24中，不同碳源在轉(zhuǎn)錄水平上可影響phl A基因的表達(dá)，進(jìn)而影響2，4-二乙?；g苯三酚的產(chǎn)生.不同土壤類(lèi)型中碳源類(lèi)型不同，熒光假單胞菌在不同土壤中產(chǎn)抗生素的能力需要得到進(jìn)一步的測(cè)試.

1.1.2 藤黃綠膿菌素

藤黃綠膿菌素能抑制多種細(xì)菌和真菌的生長(zhǎng)，從而對(duì)相應(yīng)的植物病害進(jìn)行防治.HOWELL等[7]發(fā)現(xiàn)藤黃綠膿菌素為熒光假單胞菌Pf-5的主要次生代謝產(chǎn)物，對(duì)多種植物病原菌的生長(zhǎng)起到顯著的抑制作用.MAURHOFER等[8]從熒光假單胞菌CHA0中分離得到藤黃綠膿菌素，并發(fā)現(xiàn)其對(duì)由腐霉引起的植物病害有顯著的抑制效果.藤黃綠膿菌素可通過(guò)直接殺死病原菌，或抑制病原菌的生長(zhǎng)，或是形成一個(gè)不利于病原菌生長(zhǎng)繁殖的環(huán)境條件而間接抑制病原菌的生長(zhǎng)，從而對(duì)植物病原菌起到一定的拮抗作用.在生產(chǎn)實(shí)踐中，通過(guò)對(duì)藤黃綠膿菌素進(jìn)行結(jié)構(gòu)修飾而研究開(kāi)發(fā)的合成芳基吡咯類(lèi)化合物保留了其天然產(chǎn)物的主體結(jié)構(gòu)，通常具有良好的環(huán)境相容性，且具有廣譜抗菌活性.

1.1.3 吩嗪-1-羧酸

吩嗪-1-羧酸已被證明對(duì)于一些植物致病菌具有顯著的抑制作用.UPADHYAY等[9] 以位點(diǎn)特異性的方式破壞吩嗪-1-羧酸和硝吡咯菌素生物合成中涉及的phzD和prnC基因，以進(jìn)行基因敲除實(shí)驗(yàn)，證明了吩嗪-1-羧酸在熒光假單胞菌菌株的抗真菌活性中起主要作用.在拮抗稻黃單胞菌（Xanthomonas oryzae pv.oryzae，Xoo）的實(shí)驗(yàn)中，吩嗪-1-羧酸作為氧化還原循環(huán)劑擾亂Xoo中的氧化還原平衡，降低了Xoo中超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶的活性，導(dǎo)致活性氧積累增多，碳水化合物代謝改變，能量產(chǎn)生和養(yǎng)分吸收降低，進(jìn)而抑制了稻黃單胞菌的生長(zhǎng)[10].

1.1.4 硝吡咯菌素

硝吡咯菌素是一種廣譜抗真菌抗生素，它對(duì)水稻紋枯病菌、終極腐霉菌等真菌生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用.熒光假單胞菌FD6產(chǎn)生的硝吡咯菌素可直接抑制西紅柿灰霉病菌菌絲的生長(zhǎng)及其分生孢子的萌發(fā)，對(duì)西紅柿灰霉病具有較為顯著的防治效果[11].SHARIFAZIZI等[12]分離得到熒光假單胞菌菌株P(guān)s170，Ps117，其產(chǎn)生的硝吡咯菌素和吡咯霉素在防治梨火疫病菌（Erwinia amylovora）方面有著巨大潛力.硝吡咯菌素的生防機(jī)理為：在低濃度下破壞植物病原菌氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制;在高濃度下阻斷參與呼吸作用的黃素蛋白與細(xì)胞色素C的電子傳輸路徑.

1.1.5 其他抗生素

JAMALI等[13]發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌產(chǎn)生的氰氫酸能刺激植物體特定基因的表達(dá)，從而對(duì)病原菌起到抑制作用.NAGARAJKUMAR等[14]研究發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌能夠產(chǎn)生乙二酸等物質(zhì)，其可以解除水稻紋枯病菌所產(chǎn)生的致病物質(zhì)對(duì)植物體的負(fù)面作用.熒光假單胞菌所產(chǎn)的環(huán)形脂肽是很強(qiáng)的生物表面活性劑，能夠有效抑制植物病原菌的生長(zhǎng).

1.2 生態(tài)位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)

對(duì)于PGPR而言，定殖是指其侵入寄主或周?chē)寥篮螅谒拗髦参锾囟ú课唤⒎N群和種群擴(kuò)展的過(guò)程.PGPR在植物體內(nèi)、體表乃至周?chē)寥乐械亩ㄖ?，能有效地阻止和干擾病原菌對(duì)植物體的侵染，抑制植物病原菌對(duì)植物體的致病能力，從而達(dá)到促生抗病的作用，這種作用被稱(chēng)為位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng).張亮等[15]發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌PEF-5#18能夠良好地定殖于西紅柿的根際土壤，并進(jìn)入植物根莖內(nèi)部生長(zhǎng)，大量分布于根內(nèi)木質(zhì)部、根內(nèi)皮層細(xì)胞、根內(nèi)細(xì)胞間隙、莖內(nèi)維管及其周?chē)?xì)胞，顯著降低了病原菌的侵染數(shù)量.熒光假單胞菌通過(guò)在植物體內(nèi)或根際進(jìn)行高密度定殖，與存在于同一環(huán)境中的致病微生物爭(zhēng)奪有限的生存空間、營(yíng)養(yǎng)等，形成位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng).有研究表明熒光假單胞菌能在植物體的根系表面形成均勻的保護(hù)層，搶先占據(jù)病原菌的侵染位點(diǎn)，降低了植物根系在生長(zhǎng)期間的感染風(fēng)險(xiǎn)，這對(duì)于控制病害發(fā)生具有重要意義.

在實(shí)驗(yàn)中常使用基因標(biāo)記法檢測(cè)熒光假單胞菌在植物體及周邊土壤中的定殖能力，夏楓耿等[16]利用三親本雜交方法將luxAB發(fā)光酶基因標(biāo)記至熒光假單胞菌PF20001上，發(fā)現(xiàn)其在根系周?chē)耐寥乐杏幸欢ǖ亩ㄖ陈剩饕ㄖ骋灾鞲鶠橹行?，半徑?～4 cm的土壤中，表明PF20001在菜心（菜薹，十字花科蕓薹屬）根際具備良好的適應(yīng)能力.

1.3 誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性

植物體在遭受外界微生物侵入時(shí)會(huì)產(chǎn)生兩種防衛(wèi)機(jī)制：一種是由致病微生物誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物系統(tǒng)性獲得抗性（SAR）;另一種是植物受非致病微生物誘導(dǎo)產(chǎn)生的誘導(dǎo)植物系統(tǒng)性抗性（ISR）.這兩種都是由微生物所介導(dǎo)的植物抗性的重要防衛(wèi)機(jī)制，對(duì)于寄主植物防御病原體的侵害具有重要意義.熒光假單胞菌JD37能夠誘導(dǎo)玉米產(chǎn)生對(duì)病原菌B.maydis的抗性，表現(xiàn)為病害明顯的減少[17].張亮等[18]發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌 PEF-5#18 能誘導(dǎo)西紅柿PRs基因（一種與植物疾病發(fā)生相關(guān)的基因，編碼特定蛋白質(zhì)，包括PR1，PR4，PR5，PR6）與 GR，POX，PAL 等相關(guān)防衛(wèi)基因的表達(dá)進(jìn)行上調(diào)，通過(guò)茉莉酸和乙烯調(diào)控路徑誘導(dǎo)西紅柿植株產(chǎn)生系統(tǒng)性抗性（ISR），以此來(lái)減輕尖孢鐮刀菌 （Fusarium oxysporum）對(duì)植株的毒害作用.史毅等[19]通過(guò)對(duì)匍匐翦股穎進(jìn)行2，3-丁二醇（PGPR揮發(fā)性化合物主要組成成分）的噴施誘導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)過(guò)程中，隨著誘導(dǎo)時(shí)間遞增，差異表達(dá)基因增多.抗病相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子屬于bHLH，Bzip，C2C2-CO-like，C2H2，C3H，NAC，WRKY，MYB，AP2-EREBP，HSF等10個(gè)基因家族.這10個(gè)家族的轉(zhuǎn)錄因子表現(xiàn)為不同的表達(dá)模式，共同作用于匍匐翦股穎的ISR誘導(dǎo).當(dāng)熒光假單胞菌與宿主植物產(chǎn)生相互作用時(shí)，可誘導(dǎo)宿主植物相關(guān)防衛(wèi)基因表達(dá)上調(diào)，并且加速相關(guān)抗病蛋白的合成，從而強(qiáng)化了宿主植物在遭遇病原菌侵染時(shí)的抵抗能力.

1.4 產(chǎn)鐵載體

鐵載體（Pvd），又名嗜鐵素，是微生物合成并分泌的一種低分子量化合物，用于螯合鐵離子以此從環(huán)境中攝取鐵元素.鐵載體可提高土壤中鐵離子的溶解性、移動(dòng)性和被生物體所利用的效率，改善植物缺鐵性失綠.許多PGPR可以通過(guò)合成鐵載體來(lái)攝取鐵元素，其首先在細(xì)胞質(zhì)中合成Pvd，然后經(jīng)過(guò)周質(zhì)空間進(jìn)一步修飾，分泌至胞外.細(xì)胞膜外的 Pvd與 Fe3+結(jié)合之后，由外膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（FpvA）轉(zhuǎn)運(yùn)到周質(zhì)空間.Fe3+釋放之后，還原為Fe2+，隨后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，而Pvd則被重新分泌到細(xì)胞外重復(fù)循環(huán)利用[20].目前有研究認(rèn)為微生物所產(chǎn)生的鐵載體及其與鐵離子的螯合物可直接被植物體吸收，并推測(cè)此機(jī)理是植物抵抗高濃度鐵離子脅迫的第三機(jī)理[21].

Pvd不僅可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而且也能幫助植物抵御病原菌的侵染.王平等[22]發(fā)現(xiàn)在缺乏鐵離子的條件下，熒光假單胞菌株P(guān)13能分泌大量Pvd，對(duì)油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）具有較強(qiáng)的生物抑制作用.除此之外，熒光假單胞菌分泌的Pvd也能夠幫助植物減少對(duì)重金屬離子的吸收.晉銀佳等[23]通過(guò)平板實(shí)驗(yàn)證實(shí)熒光假單胞菌所產(chǎn)生的Pvd能夠絡(luò)合鎘離子，降低油麥菜對(duì)鎘離子的吸收.

目前檢測(cè)細(xì)菌Pvd最普遍的方法是 SCHWYN與NEILANDS建立的CAS（chromeazurol sulfonate assay）檢測(cè)體系，這種檢測(cè)方法廣泛應(yīng)用于諸多類(lèi)型的Pvd檢測(cè).趙翔等[24]應(yīng)用改進(jìn)的CAS檢測(cè)平板，篩選得到熒光假單胞菌sp-f，其產(chǎn)Pvd的能力極強(qiáng).但有一種新的方法已被建立用于代替CAS檢測(cè)方法，以天冬氨酸作為天冬酰氨的替代品，將蔗糖-天冬氨酸（MSA）培養(yǎng)基與CAS藍(lán)色檢測(cè)液相結(jié)合，從而得到改進(jìn)的MSA-CAS檢測(cè)平板.其檢測(cè)靈敏度比通用的CAS檢測(cè)平板高，且在檢測(cè)熒光Pvd方面具有背景對(duì)比度大、熒光背景低、熒光Pvd暈圈明顯的優(yōu)點(diǎn)[25].新方法也許可取代傳統(tǒng)的CAS法，用于高產(chǎn)Pvd的熒光假單胞菌的篩選.

2 污染物降解作用

近年來(lái)，環(huán)境中的揮發(fā)性有機(jī)物如甲苯、苯酚等越來(lái)越受到人們的重視.雖然植物對(duì)于此類(lèi)有機(jī)物具有一定的降解作用，但這種降解效率往往是低效的.這些有機(jī)物往往會(huì)導(dǎo)致植物具有毒性，影響植物生長(zhǎng)，其化學(xué)物質(zhì)甚至?xí)ㄟ^(guò)植物葉面揮發(fā)，導(dǎo)致新的環(huán)境問(wèn)題.CHEN等[26]用攜帶自我轉(zhuǎn)移降解質(zhì)粒的熒光假單胞菌TP13和熒光假單胞菌P13菌株共同接種玉米幼苗，通過(guò)刺激降解質(zhì)粒在植物組織中的轉(zhuǎn)移，形成植物內(nèi)生系統(tǒng)，即玉米-TP13-P13 （CTP）體系.與其他處理相比，CTP體系在土壤和植物組織中降解性質(zhì)粒載體細(xì)菌的數(shù)量更多，且質(zhì)粒轉(zhuǎn)移頻率更高.CTP系統(tǒng)在苯酚降解活性上明顯超過(guò)其他處理組，15 d內(nèi)幾乎完全去除污染土壤中的苯酚.細(xì)菌間可通過(guò)相互接觸，即結(jié)合作用來(lái)進(jìn)行遺傳物質(zhì)的交流，擁有自我轉(zhuǎn)移能力的質(zhì)?？蓮囊粋€(gè)個(gè)體轉(zhuǎn)移至另一個(gè)個(gè)體，從而使擁有此套基因的菌體數(shù)目增加，這往往是致病菌獲得抗藥性的主要原因.在降解土壤苯酚的過(guò)程中，熒光假單胞菌TP13所攜帶的苯酚降解質(zhì)粒通過(guò)結(jié)合作用等方式轉(zhuǎn)移入其他細(xì)菌體內(nèi)，使得擁有苯酚降解能力的細(xì)菌數(shù)量增加，獲得更強(qiáng)的苯酚降解能力.

3 促生作用

3.1 產(chǎn)生長(zhǎng)素

生長(zhǎng)素（IAA）具有促進(jìn)植物的果實(shí)發(fā)育、誘導(dǎo)維管束分化等功能，對(duì)植物體的生長(zhǎng)發(fā)育極其重要.產(chǎn)IAA的菌株對(duì)植物生長(zhǎng)具有正向的促進(jìn)作用，在從各種作物的根際所分離的微生物中，大約有80%具有合成與釋放IAA的能力[27].研究發(fā)現(xiàn)，假單胞菌屬往往也具有分泌IAA的能力.王婧[28]發(fā)現(xiàn)桔黃假單胞菌JD37具有較強(qiáng)的分泌IAA的能力，能夠顯著促進(jìn)玉米和小麥的生長(zhǎng).李海碧[29]從甘蔗根際土壤中分離了一批假單胞菌，其中18株IAA的分泌量為13.12～312.07 μg·mL-1（添加色氨酸）和12.92～23.24 μg·mL-1（不添加色氨酸）.但是目前關(guān)于熒光假單胞菌分泌IAA的研究較為缺乏，有待被進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證明.

有研究表明IAA不僅可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，也在植物抗重金屬脅迫中發(fā)揮著重要的作用.胡澤瑞等[30]從三葉鬼針草內(nèi)分離出多株內(nèi)生細(xì)菌，兼具多重金屬耐受性及高產(chǎn)IAA的能力，表明三葉鬼針草對(duì)鎘、鉛等重金屬離子的耐受和富集能力可能與其體內(nèi)定居的大量重金屬抗性細(xì)菌有關(guān).具有重金屬抗性的植物內(nèi)生細(xì)菌往往可以通過(guò)對(duì)重金屬離子的轉(zhuǎn)化和吸附作用來(lái)降低重金屬離子對(duì)宿主植物的毒害程度，提高其對(duì)重金屬離子的耐受能力[31].HAC-WYDRO等[32]通過(guò)向植物體添加外源IAA，發(fā)現(xiàn)IAA可對(duì)植物體的生長(zhǎng)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、根系構(gòu)建等狀態(tài)進(jìn)行調(diào)節(jié)，通過(guò)調(diào)整其對(duì)重金屬離子的絡(luò)合作用等方式來(lái)提高植物體對(duì)于重金屬離子的抗性.KANG等[33]的研究結(jié)果也顯示在植物體內(nèi)接種具重金屬抗性和產(chǎn)IAA的內(nèi)生細(xì)菌能顯著提高受體植物對(duì)重金屬離子的耐受能力.如果能分離得到某些擁有重金屬離子耐受性以及高產(chǎn)IAA的熒光假單胞菌菌株，那么這些菌株可能將會(huì)在微生物-植物聯(lián)合修復(fù)重金屬污染的土壤中發(fā)揮重要作用.

3.2 增強(qiáng)土壤中磷與鉀的可用性

3.2.1 磷的可用性

磷肥能夠在一定程度上促進(jìn)植物體的花芽分化，促進(jìn)植物體幼苗根系生長(zhǎng).當(dāng)土壤中缺乏磷元素時(shí)，植物體的幼芽生長(zhǎng)與根系發(fā)育緩慢，通常植株較矮小.雖然磷元素在土壤中并不缺乏，但只有當(dāng)土壤中的礦物磷轉(zhuǎn)化為可溶性磷，如正磷酸鹽（HPO42-或H2PO4-）等形式后，才能被植物體根系所吸收.一些微生物往往通過(guò)分泌某些有機(jī)酸類(lèi)物質(zhì)將土壤中的礦物磷分解為可溶性磷后供植物體吸收，劉輝等[34]發(fā)現(xiàn)一株熒光假單胞菌JW-JS1，此菌株具有較強(qiáng)的溶磷特性，且在后續(xù)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)其對(duì)楊樹(shù)具有顯著的促生效果.除此之外，彭帥等[35]從西紅柿根際土壤中分離得到一株熒光假單胞菌LAD6，其同樣具有較為顯著的解磷能力.由于單一菌種的作用能力與范圍有限，現(xiàn)階段往往使用多菌種聯(lián)合來(lái)增強(qiáng)其促生效果，李甜江等[36]將解有機(jī)磷的巨大芽孢桿菌與解無(wú)機(jī)磷的熒光假單胞菌按一定比例配比后，施用于田間，發(fā)現(xiàn)其對(duì)窄葉西南紅山茶的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用.熒光假單胞菌的某些種具有解磷能力，能一定程度地提升土壤中的磷可用性，緩解植物體對(duì)磷肥的需求.

3.2.2 鉀的可用性

在植物體內(nèi)，鉀元素能夠促進(jìn)碳水化合物與蛋白質(zhì)的合成，具有延緩植物體衰老，延長(zhǎng)結(jié)果期，增加產(chǎn)量的作用.缺鉀會(huì)導(dǎo)致葉片收縮、發(fā)黃等癥狀，植株易倒伏，抗旱與抗寒能力減弱.PGPR在生長(zhǎng)代謝過(guò)程中，能夠通過(guò)有機(jī)酸的分泌，產(chǎn)生解鉀機(jī)制中的酸解作用，從而提高了根際土壤中的速效鉀含量.熒光假單胞菌作為PGPR的重要組成部分，有可能也具有一定的解鉀能力.羅雯等[37]發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌K3具有較強(qiáng)的解鉀能力.雖然對(duì)于熒光假單胞菌解鉀能力的研究尚且不多，但若熒光假單胞菌確能有效提高土壤中鉀的可用性，在一定程度上對(duì)植物的生長(zhǎng)將具有正向的促進(jìn)作用.鉀利用率的提高也能在一定程度上減少農(nóng)業(yè)對(duì)鉀肥的依賴(lài).

3.3 產(chǎn)氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）脫氨酶

在植物體中，ACC為乙烯的前體.乙烯雖然具有促進(jìn)果實(shí)成熟的作用，但過(guò)量的乙烯會(huì)對(duì)植物體產(chǎn)生傷害，濃度過(guò)高時(shí)甚至?xí)斐陕淙~，大量落花落果等.當(dāng)植物體受到鹽度、干旱、病原體脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的乙烯，嚴(yán)重阻礙植物根系發(fā)育.PGPR所產(chǎn)生的ACC脫氨酶可以催化乙烯的前體ACC，轉(zhuǎn)化為生物合成氨和a-酮丁酸，從而影響植物生長(zhǎng)時(shí)的乙烯水平，克服生長(zhǎng)抑制.一些熒光假單胞菌菌株一樣具有產(chǎn)ACC脫氨酶的能力，董曉雅等[38]發(fā)現(xiàn)一株熒光假單胞菌P2-10能夠通過(guò)其產(chǎn)生的ACC脫氨酶，降解食用菌產(chǎn)生的ACC，從而減少由于乙烯濃度的提高所引起的對(duì)食用菌菌絲生長(zhǎng)以及子實(shí)體發(fā)育的抑制作用.熒光假單胞菌可通過(guò)ACC脫氨酶的作用調(diào)節(jié)植物體中乙烯的水平，以此促進(jìn)植物的生長(zhǎng).利用PCR技術(shù)快速檢測(cè)產(chǎn)ACC脫氨酶細(xì)菌的快捷方法已被建立，以編碼ACC脫氨酶的acd S基因?yàn)闃?biāo)記，通過(guò)acd Sf3/acd Sr4引物的結(jié)合特異性以及較高效率，以此進(jìn)行篩選.或者基于ACC脫氨酶作用釋放氨的基本原理，通過(guò)細(xì)菌菌落周?chē)念伾兓蛥^(qū)域來(lái)檢測(cè)其產(chǎn)ACC脫氨酶的能力.這些技術(shù)能對(duì)PGPR中的ACC脫氨酶活性進(jìn)行有效評(píng)估，篩選出符合要求的菌株.

3.4 產(chǎn)谷胱甘肽

谷胱甘肽（GSH）分子是由半胱氨酸（Cys）、谷氨酸（Glu）、甘氨酸（Gly）分子結(jié)合形成，在植物抵抗環(huán)境脅迫方面，谷胱甘肽發(fā)揮著重要作用.植物體在遭遇環(huán)境脅迫，如干旱與炎熱時(shí)，抗壞血酸-谷胱甘肽通路相關(guān)基因的表達(dá)與環(huán)境的干旱與炎熱程度呈正相關(guān).植物在遭受環(huán)境脅迫時(shí)，其谷胱甘肽的表達(dá)量將會(huì)上升，在一定程度上能幫助植物抵御外界不良條件的影響.目前關(guān)于此方面的研究主要集中于菌體產(chǎn)谷胱甘肽的能力上，黃荷等[39]發(fā)現(xiàn)在某些熒光假單胞菌的發(fā)酵液中存在谷胱甘肽的成分，李方方等[40]從土壤中分離得到一株高產(chǎn)谷胱甘肽的熒光假單胞菌菌株BJYG12.但關(guān)于熒光假單胞菌產(chǎn)谷胱甘肽并作用于植物的研究并不多，菌體所分泌的谷胱甘肽是否足夠，是否能夠被植物吸收利用，這還需要通過(guò)進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證.

3.5 促進(jìn)葉綠素含量增加

葉綠素是由葉綠素a、葉綠素b、葉黃素與胡蘿卜素組成，與植物的光合作用密切相關(guān).對(duì)植物體來(lái)說(shuō)，光合作用是通過(guò)葉綠體吸收光能，將CO2進(jìn)行固定，并將其以化學(xué)能的形式儲(chǔ)存在碳水化合物中的過(guò)程，是植物體生物量增加的關(guān)鍵.陳可等[41]在博落回（Macleaya cordata）根際單獨(dú)接種熒光假單胞菌，發(fā)現(xiàn)葉綠素總量增加了71.11%，生物量增加了35.03%.劉力偉等[3]發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)熒光假單胞菌SS101處理后，海棠實(shí)生苗葉綠素含量、株高和鮮重均顯著高于再植土處理.這些研究說(shuō)明植物體在接種熒光假單胞菌后，葉綠素的含量出現(xiàn)一定程度的上升.植物體葉綠素含量的提升，加快了光合作用速率，促進(jìn)碳水化合物的合成，使得植物體生物量提高.有研究表明，熒光假單胞菌也許能夠通過(guò)誘導(dǎo)植物體葉綠素含量的增加來(lái)幫助植物抵抗不良土壤環(huán)境的脅迫，周小梅等[42]發(fā)現(xiàn)在鎘脅迫下，接種熒光假單胞菌Y5與對(duì)照組相比能顯著增加蔞蒿植株葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量.重金屬離子在植物葉片中累積到一定水平時(shí)會(huì)引起葉綠體及葉綠素解體，降低光合效率.而在熒光假單胞菌的誘導(dǎo)下，可通過(guò)增加植物體葉綠素含量來(lái)解除這種抑制作用.

3.6 抗線(xiàn)蟲(chóng)能力

線(xiàn)蟲(chóng)在生長(zhǎng)代謝過(guò)程中所產(chǎn)生的分泌物會(huì)刺激宿主植物的組織與細(xì)胞，對(duì)植物體產(chǎn)生致畸作用.在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，線(xiàn)蟲(chóng)往往會(huì)導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量降低和質(zhì)量下降.張林等[43]以對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)（Caenorhabditis elegans）的殺滅作用為篩選模型，篩選得到的菌株D對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)的致死率為97%，經(jīng)序列比對(duì)，菌株D與熒光假單胞菌屬存在較高的同源性.尤楊[44]分離得到一株熒光假單胞菌Sneb825，該菌通過(guò)活性氧和木質(zhì)素的大量積累誘導(dǎo)西紅柿抑制南方根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵染.熒光假單胞菌對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)抗性方面的研究較少，但一般認(rèn)為在拮抗線(xiàn)蟲(chóng)的過(guò)程中，并不只是熒光假單胞菌單方面地發(fā)揮作用，往往存在植物體與熒光假單胞菌協(xié)同拮抗的機(jī)制，這種機(jī)制有待進(jìn)一步研究.熒光假單胞菌可以有效地防治由線(xiàn)蟲(chóng)所引起的諸多植物病害，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中具有潛在的應(yīng)用前景.

4 展 望

熒光假單胞菌作為PGPR中的一員，能以產(chǎn)IAA，增強(qiáng)土壤中磷、鉀的可用性，促進(jìn)植物葉綠素含量的增加，產(chǎn)生谷胱甘肽、ACC脫氨酶等形式促進(jìn)植物生長(zhǎng).在幫助植物體抵抗病蟲(chóng)害的侵襲方面，可通過(guò)產(chǎn)抗生素（如2，4-二乙?；g苯三酚、藤黃綠膿菌素、硝吡咯菌素）或其他次生代謝產(chǎn)物（如氰氫酸，環(huán)形脂肽等）以及拮抗線(xiàn)蟲(chóng)的方式來(lái)保護(hù)植物.除此之外，熒光假單胞菌所具有的定殖與產(chǎn)Pvd能力在植物的促生與抗病方面皆發(fā)揮著重要作用.

隨著進(jìn)一步研究，關(guān)于PGPR方面一些原有的觀(guān)點(diǎn)得到了更進(jìn)一步的明確.

雖然傳統(tǒng)觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為與植物體有關(guān)的病原菌其Pvd產(chǎn)量往往很小，無(wú)法與PGPR競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中的鐵元素，但PGPR可以通過(guò)產(chǎn)生大量Pvd盡可能地吸收鐵元素，以此來(lái)抑制有害病原菌的生長(zhǎng)和繁殖.但目前有新觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為不產(chǎn)Pvd菌 （Pvd-） 雖然失去了產(chǎn)生Pvd的能力，但是可以通過(guò)吸收其他菌株分泌產(chǎn)生的Pvd 而獲得生長(zhǎng)所需的鐵元素[1].

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（責(zé)任編輯：顧浩然）