馮 峰，貢保草，?？瞬?/p>

（1. 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；2. 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000）

青藏高原是全球面積最大、海拔最高的高寒生態(tài)系統(tǒng)，高寒草地是青藏高原主要的植被類型[1]。近年來(lái)，隨著氣候和土地利用方式的變化，青藏高原高寒草地退化日益嚴(yán)峻。據(jù)統(tǒng)計(jì)，青藏高原90%的高寒草地存在不同程度的退化[2]，從而產(chǎn)生了一系列的生態(tài)經(jīng)濟(jì)社會(huì)等問(wèn)題，其主要表現(xiàn)為高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的急劇增多[3-6]。

高原鼠兔通過(guò)采食、挖掘、排泄及其尸體分解參與草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，從而影響高寒草甸植被生產(chǎn)力和土壤理化屬性[7-9]。雖然適度的高原鼠兔活動(dòng)對(duì)植被和土壤有積極影響[4,10-17]，但過(guò)多的高原鼠兔通過(guò)直接食用牧草和挖掘活動(dòng)，對(duì)植物和土壤造成嚴(yán)重破壞，從而加劇高寒草甸退化[18-23]。植被和土壤理化屬性深受高原鼠兔活動(dòng)的影響[9,24]，高原鼠兔活動(dòng)、繁殖和被捕食也受植被高度、蓋度和植物物種多樣性等影響[25-30]。因此，在氣候變化和草地利用方式改變背景下，探究植被和土壤理化屬性與高原鼠兔的關(guān)系，可能有助于從機(jī)理上理解當(dāng)前青藏高原高寒草地高原鼠兔危害的成因[31]。

作為最重要的草地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)驅(qū)動(dòng)因子，放牧通過(guò)多種直接和間接方式深刻影響土壤理化屬性、植被特征和生物多樣性等[32]，進(jìn)而影響高原鼠兔密度。中輕度放牧管理下草地植被高度、蓋度、生產(chǎn)力和物種多樣性等較高，土壤肥力也較高，這可能不利于高原鼠兔的大量繁殖和存活[33]。而在重度放牧下，植物生產(chǎn)力、植被高度和土壤肥力都較低，可能更有利于高原鼠兔等小個(gè)體食草動(dòng)物棲息，進(jìn)一步促使高原鼠兔增加和草地退化[34-35]。另外，完全禁牧也可能通過(guò)提供更多的越冬食物，從而促進(jìn)高原鼠兔來(lái)年繁殖和增加[36]。結(jié)合青藏高原東部高寒草地的實(shí)情，大量研究表明單戶(通過(guò)圍欄與其他牧戶劃定邊界，在本研究中稱之為單戶)和聯(lián)戶(兩戶或兩戶以上的牧戶共用草地，牧戶之間無(wú)圍欄，本研究稱之為聯(lián)戶)放牧方式對(duì)草地影響不同[37-38]。與單戶放牧相比，聯(lián)戶放牧更利于草地生物多樣性和土壤肥力維持，其草地上的高原鼠兔數(shù)量也相對(duì)較少[39-40]。然而，目前鮮有研究對(duì)比分析單戶和聯(lián)戶放牧對(duì)高原鼠兔種群密度、植被特征和土壤理化屬性及其關(guān)系的影響，驗(yàn)證聯(lián)戶能否通過(guò)改良植被和土壤以降低高原鼠兔危害。為此，探究不同的放牧模式對(duì)高原鼠兔種群密度、植被和土壤理化屬性的影響，闡明土壤屬性、植被特征和高原鼠兔種群密度的相互關(guān)系，將有助于理解不同放牧方式影響下高原鼠兔危害的成因，并為制定合理的放牧管理模式提供科學(xué)依據(jù)。

本研究通過(guò)調(diào)查青藏高原東緣3個(gè)站點(diǎn)單戶和聯(lián)戶夏季牧場(chǎng)的高原鼠兔有效洞穴密度、植被高度、蓋度、植物多樣性和土壤理化屬性，運(yùn)用成對(duì)t檢驗(yàn)比較上述指標(biāo)在單戶和聯(lián)戶草地之間的差異；并進(jìn)一步運(yùn)用廣義偏回歸相關(guān)分析和多元分析，探究不同放牧方式下植被和土壤特性與高原鼠兔有效洞穴密度的相關(guān)關(guān)系，以期從機(jī)理上闡明高寒草地高原鼠兔增加的原因，為預(yù)防和修復(fù)退化草地提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

在甘肅省甘南自治州瑪曲縣內(nèi)選擇了馬場(chǎng)、采日瑪A和采日瑪B共3個(gè)站點(diǎn)，3個(gè)站點(diǎn)土壤瞬時(shí)濕度(同時(shí)間所測(cè))從小到大依次為：馬場(chǎng)(濕度平均值為13.87%，pH平均值為7.852)、采日瑪A(濕度平均值為15.70%，pH平均值為6.799)和采日瑪B(濕度平均值為15.87%，pH平均值為6.583)。這些站點(diǎn)位于青藏高原東部，地理位置在102°09'23″ -102°18'14″ E，33°24'57″-33°49'46″ N，海拔在3 430～3 440 m。降水集中在5月-9月，年降水量620 mm[41]。冷季時(shí)間較長(zhǎng)，可達(dá)314 d，暖季較短，為51 d。年均溫1.2 ℃，月均溫在1月份的均溫-10 ℃和7月份的均溫11.7 ℃之間變化。日照充足，全年日照時(shí)數(shù)2 613.9 h，年內(nèi)霜期大于270 d，年相對(duì)無(wú)霜期僅19 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期[13]。植被類型屬于高寒草甸，植物生長(zhǎng)季集中在6月-8月底[34,41]。早期的統(tǒng)計(jì)資料顯示，甘南藏族自治州約有30%的草地受到高原鼠兔的危害[42]，根據(jù)草原滅鼠投入顯示，近年來(lái)鼠害危害的草地面積并未顯著減小，而高原鼠兔是最主要的危害者，其主要生活在草叢低矮的環(huán)境，一旦入侵，整個(gè)生境幾乎全部占領(lǐng)，已經(jīng)嚴(yán)重威脅到高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康[13]。

1.2 樣地設(shè)計(jì)、植物和土壤采樣與分析

2017年7月至8月，在以上3個(gè)站點(diǎn)選擇了地形和植被相似的單戶和聯(lián)戶作為樣地(載畜量和畜群結(jié)構(gòu)分別對(duì)應(yīng)一致)，一共為3個(gè)單戶樣地，3個(gè)中聯(lián)戶(11～21戶)樣地[40,43]。在每個(gè)樣地中，隨機(jī)布設(shè)5個(gè)50 cm × 50 cm的植物調(diào)查樣方，樣方間隔在25～200 m，6個(gè)樣地共30個(gè)樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)調(diào)查植被的高度(樣方內(nèi)隨機(jī)測(cè)定50次植物高度的平均值)、總蓋度(點(diǎn)測(cè)法測(cè)定)和植物物種豐富度(樣方中的物種數(shù))。調(diào)查完后去除地上植物采集土壤樣品，每個(gè)樣方內(nèi)取土樣5鉆(0-20 cm)混合，去除石頭、植物殘?bào)w及根部等，過(guò)2 mm的篩后裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。將土樣在室溫下空氣干燥，用于理化性質(zhì)分析[44]。土壤pH值采用酸度計(jì)電位法測(cè)定，土壤濕度用HH2-ML3便攜式土壤水分分析儀測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)采用丘林法測(cè)定，速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定，速效氮采用凱氏法和康維皿法測(cè)定。

1.3 高原鼠兔有效洞穴密度調(diào)查

高原鼠兔有效洞穴密度在一定程度上與高原鼠兔種群密度呈正相關(guān)關(guān)系，因此本研究用高原鼠兔有效洞穴密度來(lái)衡量高原鼠兔種群密度[36,45]。在以上6個(gè)樣地，30個(gè)樣方位置，以每個(gè)樣方為中心選取10 m × 10 m的大樣方作為有效洞穴密度調(diào)查樣方，在大樣方中采用3 d堵洞法調(diào)查高原鼠兔有效洞穴數(shù)量[12,46-47]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用R Studio軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。運(yùn)用成對(duì)t檢驗(yàn)來(lái)對(duì)比分析單戶和聯(lián)戶放牧對(duì)高原鼠兔有效洞穴密度、植物和土壤理化屬性的影響；因高原鼠兔密度分布符合泊松分布，且植被與土壤緊密相關(guān)，用廣義偏回歸分析和多元分析(generalized canonical discriminant analyses，CCA)檢驗(yàn)不同放牧方式(單戶和聯(lián)戶)下，各變量之間的相關(guān)關(guān)系，廣義偏回歸相關(guān)分析用plsRglm程序包實(shí)現(xiàn)[48]，廣義偏回歸系數(shù)(斜率)采用Bootstrapping算法(N =999)估計(jì)，正值和負(fù)值分別表示正負(fù)影響，其95%置信區(qū)間與零無(wú)重疊表示影響顯著，CCA分析用R ‘candisc'程序包實(shí)現(xiàn)[49]。

2 結(jié)果與分析

2.1 單戶和聯(lián)戶放牧對(duì)高原鼠兔有效洞穴密度、植被特征和土壤屬性的影響

單戶和聯(lián)戶草地內(nèi)高原鼠兔有效洞穴密度、植被和土壤屬性差異明顯(圖1)。聯(lián)戶草地的高原鼠兔有效洞穴密度均低于單戶草地(圖1Ⅰ)，在采日瑪A樣點(diǎn)呈極顯著差異(P ＜ 0.01)；聯(lián)戶草地的土壤速效磷(圖1Ⅱ)低于單戶草地，在采日瑪B差異顯著(P ＜ 0.05)；聯(lián)戶草地的速效氮(圖1Ⅲ)在采日瑪A極顯著低于單戶草地(P ＜ 0.01)；聯(lián)戶草地的植被高度均高于單戶(圖1Ⅳ)，在采日瑪A和采日瑪B呈顯著差異(P ＜ 0.05)；單戶和聯(lián)戶草地在植被總蓋度(圖1Ⅴ)、植物物種豐富度(圖1Ⅵ)、土壤有機(jī)質(zhì)(圖1Ⅶ)、土壤pH(圖1Ⅷ)以及土壤濕度(圖1Ⅸ)上無(wú)顯著性差異(P ＞ 0.05)。但從數(shù)據(jù)分布和均值上看，聯(lián)戶草地和單戶草地之間有所差異，聯(lián)戶草地內(nèi)植被蓋度和土壤pH較單戶草地低。

站點(diǎn)之間也存在一定的差異，采日瑪A和B站點(diǎn)的高原鼠兔均顯著低于馬場(chǎng)站點(diǎn)(P ＜ 0.05)；采日瑪A和B站點(diǎn)的植被高度均顯著高于馬場(chǎng)站點(diǎn)(P ＜ 0.05)；采日瑪A和B站點(diǎn)的土壤pH均顯著低于馬場(chǎng)站點(diǎn)(P ＜ 0.05)。

2.2 高原鼠兔有效洞穴密度與植被特征和土壤屬性的關(guān)系

圖 1 單戶和聯(lián)戶放牧草地高原鼠兔的有效洞穴密度、植被特征和土壤屬性Figure 1 Available burrow densities of plateau pika, plant, and soil fertility between single- and multi-household grazed plots

在總體(圖2Ⅰ，不區(qū)分單戶和聯(lián)戶)、單戶草地(圖2Ⅱ)和聯(lián)戶草地(圖2Ⅲ)中，高原鼠兔有效洞穴密度與植被高度、物種豐富度、土壤速效氮、土壤pH和土壤速效磷呈現(xiàn)一致的相關(guān)關(guān)系，具體為高原鼠兔有效洞穴密度與植被高度和物種豐富度均為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(偏相關(guān)系數(shù)為負(fù)值，且95%置信區(qū)間小于0，P ＜ 0.05)；與土壤速效氮和pH呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.05)；與土壤速效磷無(wú)顯著相關(guān)性(P ＞ 0.05)。在總體上(圖2Ⅰ)，高原鼠兔有效洞穴密度還與植物總蓋度、土壤濕度和土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.05)；在單戶中(圖2Ⅱ)，高原鼠兔有效洞穴密度還與植物總蓋度和土壤濕度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.05)；在聯(lián)戶中(圖2Ⅲ)，高原鼠兔有效洞穴密度還與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.05)。

多元分析結(jié)果與偏回歸結(jié)果基本一致，但多元回歸呈現(xiàn)了土壤因子之間、植被指標(biāo)之間以及土壤和植被之間緊密的協(xié)同變化關(guān)系(圖3)。具體表現(xiàn)為，植被高度和物種豐富度正相關(guān)，與土壤濕度和速效磷正相關(guān)，而與土壤pH和土壤速效氮負(fù)相關(guān)。說(shuō)明高度和物種豐富度較高的樣點(diǎn)，其土壤pH和速效氮較低，決定了CCA分析中多變量的協(xié)同變化，占CCA多變量協(xié)變的90%。

圖 2 高原鼠兔有效洞穴密度與植被和土壤特性之間的偏回歸關(guān)系Figure 2 Partial regression analysis shows the available burrow densities of plateau pika significantly associated with both plant and soil fertility in alpine meadows

比較單戶和聯(lián)戶在多變量關(guān)系中的異同，在3個(gè)站點(diǎn)，高原鼠兔有效洞穴密度、土壤速效氮和土壤pH單戶均高于聯(lián)戶(圖3)；植被高度、植物物種豐富度、土壤濕度以及土壤速效磷呈現(xiàn)相反趨勢(shì)；與單變量分析結(jié)果基本一致(圖1)。同時(shí)，可以看出植物高度、植物豐富度、土壤pH和土壤速效氮對(duì)高原鼠兔有效洞穴密度的解釋率比較高，與偏回歸分析結(jié)果基本一致(圖2)。

圖 3 多元分析(CCA) 3個(gè)站點(diǎn)單戶和聯(lián)戶放牧下土壤理化屬性、植物與高原鼠兔有效洞穴密度的相關(guān)關(guān)系Figure 3 Multivariate analysis (CCA) shows correlation among soil attributes, plant, and available burrow densities of plateau pika on single- and multi-household grazed plots at each of three sites

3 討論

3.1 單戶和聯(lián)戶放牧對(duì)高原鼠兔種群密度、植被和土壤的影響

雖然放牧導(dǎo)致同一放牧草地土壤和植物異質(zhì)性較高，樣方之間差異較大，但研究結(jié)果顯示，單戶和聯(lián)戶放牧草地的高原鼠兔有效洞穴密度、植被和土壤存在明顯差異，尤其是高原鼠兔有效洞穴密度、植被高度、土壤速效氮和速效磷。盡管3個(gè)站點(diǎn)在植被、土壤、放牧等方面存在巨大差異，但同一站點(diǎn)單戶和聯(lián)戶之間的差異基本保持一致。因此，可以推斷出單戶和聯(lián)戶對(duì)土壤理化屬性、植被特征和高原鼠兔種群密度的影響不同。聯(lián)戶放牧草地高原鼠兔有效洞穴密度比單戶放牧草地低，聯(lián)戶的植被高度較單戶高，這與部分研究結(jié)果[40, 43]一致，這些研究顯示11～21戶的中等聯(lián)戶管理的草地牧草高度較高，高原鼠兔洞穴數(shù)量較少。這可能是聯(lián)戶放牧比單戶放牧具有較好的制約和管理模式[40]，聯(lián)戶使各牧戶相互制約不易私自增加家畜數(shù)量。同時(shí)聯(lián)戶放牧更有利于家畜在聯(lián)戶共同體所擁有的不同草地之間輪流放牧，為牧草恢復(fù)生長(zhǎng)提供了更多的時(shí)間[50]。同樣，聯(lián)戶放牧可能有利于退化土壤恢復(fù)。曹建軍等[37]研究發(fā)現(xiàn)，聯(lián)戶草地中土壤總氮總磷等土壤肥力指標(biāo)較高；而本研究發(fā)現(xiàn)土壤濕度較高、土壤pH較低，這可能與植被高度較高、植物物種多樣性較高有關(guān)[51]。但是，聯(lián)戶草地的土壤速效氮和速效磷比單戶草地低，這一結(jié)果與大量植物多樣性和土壤資源的研究結(jié)果一致，表明聯(lián)戶草地中較高的植被和植物多樣性[40]更能充分利用土壤營(yíng)養(yǎng)資源，使土壤可利用性資源減少，而單戶草地由于植被較矮和植物物種多樣性較低對(duì)速效氮與速效磷的利用不如聯(lián)戶草地充分，使得土壤中殘余較多[32]。當(dāng)然也可能是聯(lián)戶中高原鼠兔數(shù)量較少，高原鼠兔對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)的促進(jìn)作用較少的原因[14,52-53]。

總之，根據(jù)以上結(jié)果推斷聯(lián)戶草地較單戶草地更利于維持植被生長(zhǎng)和草地多樣性，這一結(jié)果支持了近年來(lái)所提出的聯(lián)戶有利于土壤和草地恢復(fù)，降低鼠害和退化的觀點(diǎn)[37-38,40]。這可能是由放牧直接影響的，聯(lián)戶草地土壤更濕潤(rùn)，但可利用性氮磷較少，也可能是家畜、植物和高原鼠兔等共同影響的結(jié)果，但機(jī)理依然不明確。再者，聯(lián)戶草地較單戶草地有更少的高原鼠兔其原因不甚清楚。因此有必要從植被特征、高原鼠兔和土壤理化屬性間的關(guān)系進(jìn)一步討論聯(lián)戶草地中高原鼠兔較少和土壤營(yíng)養(yǎng)較低的原因。

3.2 單戶和聯(lián)戶下，高原鼠兔種群密度與植被和土壤特性的關(guān)系

高原鼠兔有效洞穴密度與植被高度和植物物種豐富度都呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.05)，與土壤pH和速效氮顯著正相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.05)。雖然不能確定其中的因果關(guān)系，但基于前人相關(guān)研究和本研究可以推斷：聯(lián)戶和單戶草地植被變化更多受放牧強(qiáng)度和模式差異影響，土壤理化屬性直接與植被變化相互影響，也受家畜和高原鼠兔的活動(dòng)的直接和間接影響；高原鼠兔種群密度更多受植被差異影響，其對(duì)植被高度和植物物種多樣性的影響比家畜放牧對(duì)植物的影響要小；高原鼠兔種群密度的差異可能不直接受土壤影響差異影響，但土壤可以通過(guò)影響植物，進(jìn)而影響到高原鼠兔。這些推斷，主要基于高原鼠兔與植物相互影響的上行和下行兩種“互補(bǔ)”調(diào)控途徑。

大量研究分析了高原鼠兔與植物高度、生產(chǎn)力和植物多樣性的負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中，機(jī)理可分為上行和下行兩種“互補(bǔ)”的調(diào)控途徑。從上行控制的角度，植被較高更利于捕食者捕食高原鼠兔，不利于高原鼠兔的觀察行為和警戒防御天敵行為[54]，因此通過(guò)捕食者介導(dǎo)高的植被與低的高原鼠兔關(guān)聯(lián)。反之，低而開(kāi)闊的植被更有利于高原鼠兔逃逸捕食者，保持較高的種群數(shù)量[36,55-56]。從下行控制的角度，較高的生產(chǎn)力和生物多樣性意味著更多的禾草類、莎草類植物以及更少的雜類草植物，已有研究表明，高原鼠兔更加喜食菊科等一些雜類草[57]，這可能與小個(gè)體食草動(dòng)物比大個(gè)體家畜需要更多的磷含量[34,58-59]有關(guān)?；谏鲜鰞煞N互補(bǔ)關(guān)系，就不難理解為什么高原鼠兔對(duì)棲息地植被條件選擇具有一定的傾向性，即主要選擇植被高度較低、視野較為開(kāi)闊、地勢(shì)平坦的生境[30]。這也解釋了為什么高原鼠兔洞穴周圍存留物種多為禾草類，物種多樣性較低[9]。另外，在高寒草地植物總蓋度普遍較高(本研究中介于80%～95%，圖1Ⅴ)的情況下，不難理解植被蓋度與高原鼠兔種群密度之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性(P ＞ 0.05)。與此相應(yīng)，在草地極度退化為“黑土灘”時(shí)，植被高度和物種多樣性總體上都很低，高原鼠兔種群密度可能較高[60]，表現(xiàn)出大尺度上蓋度與高原鼠兔種群密度的強(qiáng)相關(guān)性。

基于觀測(cè)高原鼠兔洞穴周圍的土壤理化屬性，也有大量的研究報(bào)道了高原鼠兔對(duì)土壤理化屬性的 影 響[9, 47, 61-63]。本 研 究 中 土 壤 采 自 離 高 原 鼠 兔 洞穴較遠(yuǎn)的地方，盡量回避高原鼠兔洞穴對(duì)土壤的直接影響，故土壤差異可能更多受單戶和聯(lián)戶放牧影響，土壤理化屬性與高原鼠兔種群密度關(guān)系更可能是通過(guò)土壤與植物相互作用來(lái)表現(xiàn)。例如，干旱的土壤(pH較高)，更利于高原鼠兔喜食的雜類草生長(zhǎng)，使群落中雜類草物種占優(yōu)勢(shì)，群落高度更低，所以土壤pH越高指示土壤越干旱，高原鼠兔越多。在單戶和整體上，土壤濕度與高原鼠兔洞穴呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即土壤越濕潤(rùn)的草地上高原鼠兔越少。這一結(jié)果與一些研究報(bào)道高原鼠兔洞穴周圍土壤較濕潤(rùn)的結(jié)果相反，在高原鼠兔洞穴周圍，由于洞穴具有很好的保持水分作用，可能會(huì)使較深層土壤濕度較大。但需特別注意的是，長(zhǎng)期來(lái)看，洞穴的增加會(huì)伴隨植被覆蓋和多樣性的減少，從而增加土壤水分蒸發(fā)，不利于水土保持[51]，會(huì)導(dǎo)致高原鼠兔洞穴越多、土壤濕度越低、土壤pH越高的結(jié)果[64]，這與本研究結(jié)果一致，作用機(jī)理相反。本質(zhì)上土壤營(yíng)養(yǎng)與高原鼠兔的相互影響也可能是通過(guò)植被介導(dǎo)，即土壤速效氮越多，高原鼠兔洞穴越多。這可能是由于土壤速效氮存留越多，草地植被越低、禾類草種群密度相對(duì)于較少、雜類草越多，從而有利于高原鼠兔取食、繁殖和逃逸撲食。當(dāng)然需要注意，也可能是高原鼠兔影響了土壤速效氮存量，即高原鼠兔的挖掘活動(dòng)增加了植物受掩埋和死亡比例，從而增加土壤的氮含量。同時(shí)其排泄物也可以充當(dāng)肥料，可能增加土壤氮[52]。這就不難理解為什么本研究的結(jié)果中單戶草地中植被較聯(lián)戶草地矮、土壤速效氮和高原鼠兔洞穴較多。

4 結(jié)論

綜上所述，通過(guò)調(diào)查分析3個(gè)站點(diǎn)單戶和聯(lián)戶草地高原鼠兔、植被和土壤理化屬性的差異，以及總體、單戶和聯(lián)戶放牧草地上高原鼠兔有效洞穴密度與植被特征和土壤屬性關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與單戶草地相比，聯(lián)戶草地植被較高、物種多樣性較高、土壤較濕潤(rùn)但土壤營(yíng)養(yǎng)較少，聯(lián)戶放牧可能通過(guò)降低放牧強(qiáng)度、增加輪牧等方式，促進(jìn)土壤修復(fù)和植被生長(zhǎng)，從而降低高原鼠兔的危害。這一結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了聯(lián)戶有利于土壤和草地恢復(fù)，為聯(lián)戶放牧方式可促進(jìn)草地可持續(xù)發(fā)展的觀點(diǎn)提供了一定的支持。但是，高原鼠兔危害的成因和結(jié)果需要整合考慮不同放牧模式和強(qiáng)度下，植被、土壤和高原鼠兔的相互影響的機(jī)理。

致謝：感謝蘭州大學(xué)高寒草甸和濕地生態(tài)系統(tǒng)野外定位站提供的技術(shù)支持；感謝國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31870402)和中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(020814380111)提供資金支持！