韓炳宏，孔祥萍，周秉榮，石明明，趙恒和，牛得草，傅 華

（1. 青海省防災(zāi)減災(zāi)重點實驗室，青海 西寧 810001；2. 青海省海南州氣象局，青海 共和 813099；3. 青海省氣象科學(xué)研究所，青海 西寧 810001；4. 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

物候是研究生物生命周期循環(huán)及其對生物和非生物環(huán)境變化響應(yīng)的事件，特別是氣象條件的變化[1]。物候在示蹤物種應(yīng)對年際氣候變化方面被認(rèn)為是一個最簡單的過程[2]。傳統(tǒng)的植物物候觀測是對野外單個植物的發(fā)芽、展葉、開花、結(jié)果、葉色以及葉落時間的觀測；目前衛(wèi)星遙感技術(shù)在植物物候監(jiān)測中已被廣泛使用。衛(wèi)星具有連續(xù)監(jiān)測全球植被覆蓋時空光譜特征的優(yōu)點，但分辨率較低[3]。通常利用衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)可以確定植被生長季的起始 期(start of growing season, SOS)和 結(jié) 束(end of growing season, EOS)時間[4]，有時也被稱作“返青”和“休眠”[5]。

根據(jù)季節(jié)變化確定植物生長周期對植物個體的生存至關(guān)重要，尤其在氣候急劇變化時期[6]。物候變化也可能影響群落中不同物種間的相互作用、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)以及群落組成[7]。大尺度的植被物候變化可以改變植被活動和生態(tài)系統(tǒng)功能[8]，同時也對陸地地表能量和碳平衡[9]以及區(qū)域氣候產(chǎn)生重要影響[10]。因此，了解物候?qū)夂虻捻憫?yīng)是研究氣候變化情景下生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)模型構(gòu)建與評價的先決條件[11]。另外，物候變化也與人類活動密切相關(guān)，如農(nóng)業(yè)、林業(yè)、野生動植物管理以及醫(yī)療衛(wèi)生和旅游業(yè)[12]等；因此，要盡可能地減輕其他因素對物候的影響[13]。有關(guān)青藏高原地區(qū)草地植被物候的研究已有很多，周彤等[14]研究發(fā)現(xiàn)，青藏高原草地植被對春季降水的響應(yīng)較??；王力等[15]研究指出，青藏高原優(yōu)勢植物返青、開花和黃枯期的發(fā)生規(guī)律具有同步性；周玉科等[16]研究表明，青藏高原東南部濕潤半濕潤的灌木草原區(qū)及西北荒漠草原區(qū)，呈現(xiàn)SOS和EOS推遲、但生長季長度(LOS)仍然表現(xiàn)為延長的趨勢；而青藏高原西南部濕潤區(qū)呈現(xiàn)SOS推遲、EOS提前、LOS呈縮短的趨勢；孟凡棟等[17]認(rèn)為，青藏高原物候總體表現(xiàn)為SOS和花期提前，EOS推遲趨勢，而果實期則保持相對穩(wěn)定；研究發(fā)現(xiàn)，1999-2009年，青藏高原高寒草地SOS整體呈提前趨勢，變化幅度為每10年6 d，EOS呈推遲趨勢，變化幅度為每10年2 d[18]；孔冬冬等[19]指出，青藏高原植被SOS平均每10年提前2～3 d，EOS平均每10年延遲1～2 d，生長季長度平均每10年延遲1～2 d 。另外，研究發(fā)現(xiàn)，青藏高原草地植被SOS和EOS變化具有明顯的海拔效應(yīng)[20-21]。

青藏高原是世界上海拔唯一超過4 000 m的地區(qū)，面積達(dá)2.5 × 106km2，是世界上面積最大和海拔最高的高原，被譽為地球“第三極”[22]。作為陸地氣候系統(tǒng)的一部分，青藏高原對大氣環(huán)流(亞洲季風(fēng)系統(tǒng))具有顯著影響[23]，其地表熱通量比率調(diào)控了亞洲夏季季風(fēng)的開始時間和年際變化[24]，也強烈影響了植被動態(tài)變化[25]。研究分析青藏高原氣候變化狀況下的春季物候變化資料，不僅可以了解其生態(tài)系統(tǒng)是如何應(yīng)對氣候變化，還有助于對亞洲夏季季風(fēng)始期物候年際變化的理解。青藏高原通過削弱濕潤季風(fēng)氣候和地形變化，從而形成多種氣候格局。年降水自東南部向西北部依次遞減[26]。年均溫自高原邊緣地帶向中心依次遞減，變化范圍為-15～10 ℃[27]。日均溫在0 ℃以下的時間持續(xù)近半年，夏季日均溫在10～20 ℃之間變化[27]。降水量主要集中在5月-9月，冬春季節(jié)比較干燥。青藏高原的高海拔和低緯度導(dǎo)致其具有較高的太陽輻射強度，高輻射強度與低溫結(jié)合，促使其從東南向西北依次分布著一系列獨特的生態(tài)系統(tǒng)，如高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠[28]。因春季植被返青時間相對較晚，與同緯度其他生態(tài)系統(tǒng)相比[29]，青藏高原草地植被生長季相對較短。

1 青藏高原物候監(jiān)測方法

1.1 人工定位觀測

青藏高原地面物候觀測始于1980年初期。截止目前，僅有少數(shù)研究長期定位觀測植被返青期的變化[30]。Chen等[30]收集了1981-2011年青藏高原23個站點的22種草本植物物候資料，大多站點分布在青藏高原東部地區(qū)。值得注意的是，不同站點觀測的物種數(shù)量不同；對于大多數(shù)站點，只記錄了幾個物種(表1)。就物種而言，16個物種中有3個物種返青期呈顯著提前趨勢，13個物種返青期呈顯著推遲趨勢(P ＜ 0.05)，這一趨勢在低海拔地區(qū)較為明顯[30]。基于上述觀測數(shù)據(jù)的春季物候明顯提前的比例低于來自全球481種植物Meta分析所報道的比例[30]。鑒于兩項研究觀測數(shù)據(jù)不足及觀測時段、物種和地點的不同，因此，這種差異無法說明整個青藏高原地區(qū)植物物候提前或推遲是否是由氣候變暖引起這一事實[30]。也與人工物候觀測的不連續(xù)性有關(guān)，因為人工觀測對地理單元內(nèi)生物個體數(shù)量是有限的[31]。

1.2 衛(wèi)星遙感監(jiān)測

衛(wèi)星遙感監(jiān)測為獲取大尺度植被物候數(shù)據(jù)提供了一條有效途徑，且時間分辨率相同。尤其在青藏高原，大多數(shù)植被物候變化都是利用衛(wèi)星遙感監(jiān)測植被綠度的SOS和EOS來評估，主要由歸一化植被指數(shù)(NDVI)和增強型植被指數(shù)(EVI)來表示。NDVI是通過監(jiān)測葉綠素在紅外波段(Rred)的輻射吸收和近紅外波段(RNIR)的輻射散射來反映植被活動的：

式中：RNIR和Rred分別表示近紅外和紅外波段的反射率[32]。EVI是NDVI的一種改進，旨在減弱來自土壤和大氣的噪聲干擾：

式中：Rblue表示藍(lán)色波段的反射率[33]。若能正確使用NDVI和EVI，能有效指示植被光合作用和地上生物量的動態(tài)變化[12,34]，從而可以反映SOS和EOS的變化。

在1982-1999年，青藏高原地區(qū)SOS以每10年4.5～10.2 d的速率提前[27,35]，即全區(qū)SOS呈提前趨勢(圖1)。AVHRR傳感器問世于2000年，人們認(rèn)為青藏高原1990-2006年SOS推遲是由2001年之后AVHRR NDVI數(shù)據(jù)質(zhì)量下降導(dǎo)致的[35]。Zhang等[36]在2000-2011年獲取的植被生長季SOS數(shù)據(jù)是來自兩個不同的NDVI數(shù)據(jù)集，即SPOT NDVI和MODIS NDVI。因兩種數(shù)據(jù)的時間分辨率不同(10 d和16 d)，故無意夸大了2000-2011年SOS的提前趨勢，然而，通過與近期一項關(guān)于SOS對年際氣溫變化的敏感性研究結(jié)果明顯不同[36]。Wang等[37]將SOS的大幅提前歸因于非生長季長期積雪覆蓋率的下降。這根據(jù)Piao等[38]提出的從NDVI中確定SOS的方法，非生長季積雪覆蓋的減少導(dǎo)致NDVI的增加，從而得出了SOS提前的結(jié)論[39]。在校正積雪對NDVI的影響后[39]，發(fā)現(xiàn)2000-2011年青藏高原地區(qū)SOS的變化趨勢并不顯著。另外，其他的相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)了這種不顯著趨勢[40]，由于青藏高原植被返青期趨勢存在較大的空間異質(zhì)性，其西南部顯著推遲，其他地區(qū)顯著提前(圖1)。在過去30 年間，青藏高原西南部SOS以每10年0.01～0.1 d的速率推遲，而其他地區(qū)以每10年0.01～0.1 d的速率提前(圖1)。

據(jù)翔實資料顯示，過去30年間，青藏高原SOS提前趨勢與中高緯度地區(qū)SOS變化趨勢相比，其結(jié)果偏大。具體來講，1982-2011年青藏高原SOS平均以每10年3.7 d的速率顯著提前(P ＜0.01)，而北極苔原(55° N-北極圈)以及溫帶草原(30° N-55° N)區(qū)的植被SOS分別以每10年1.5和1.7 d的速率顯著提前(P ＜ 0.01)[41](圖2)。鑒于上述3個地區(qū)過去30年間氣溫上升幅度相近，因此，青藏高原植被春季物候?qū)夂蜃兣拿舾行暂^其他兩個地區(qū)強烈。然而，青藏高原SOS顯著提前是否可以歸因于SOS對春季溫度的敏感性差異，還有待進一步研究。也可能是由植被特征的差異或環(huán)境本身的變化，特別是降水和冬季溫度等氣候系統(tǒng)變化引起的。

2 氣候變化對物候的影響

在任何寒冷或休眠季節(jié)的地區(qū)，其春季植被SOS需要一定的臨界溫度才能打破生態(tài)休眠狀態(tài)[42]。這一溫度是指植被開始生長之前的溫度。1982-1999年間青藏高原溫度的增加，已經(jīng)說明了SOS提前這一事實[27,35]。這也意味著植被在進入生態(tài)休眠之前需經(jīng)歷一段時間的自然休眠。自然休眠是由光周期減少和秋季低溫誘發(fā)的；通常在低溫寒冷(＜ 0 ℃)一段時間之后才能進入休眠期[43]。因此，深秋和冬季的氣候變暖，可能會導(dǎo)致低溫不足，從而推遲了植被SOS的發(fā)生。研究表明，氣候變暖對青藏高原草甸和草原SOS推遲并未產(chǎn)生直接的影響[39]。這是因為青藏高原地區(qū)的日均溫在當(dāng)年11月份至翌年4月份一直處于0 ℃以下，這種低溫足以滿足草本植物對低溫的需求[44]。也有研究顯示，過去30年間，青藏高原草地植被SOS與初冬的日平均、日平均最高和日平均最低氣溫之間的相關(guān)性較好。因此，氣溫是驅(qū)動青藏高原草地植被SOS提前的主導(dǎo)因子[36]。近期有關(guān)EOS的研究表明，高寒草甸和草原EOS與植被生長季溫度顯著正相關(guān)，說明青藏高原植被生長季期間的氣候變暖可以促進其EOS的推遲[45]。

表 1 1982-2011年植被返青期變化趨勢Table 1 Trend of vegetation green-up from 1982 to 2011

圖 1 青藏高原植被SOS時空變化Figure 1 Spatio-temporal variation trend of SOS over Tibetan Plateau

圖 2 青藏高原、溫帶草原和北極苔原地區(qū)植被生長季起始期和平均溫度的變化Figure 2 Variations in mean temperature and start of growing season (SOS) in the Tibetan Plateau,temperate grassland, and Arctic Tundra

然而，青藏高原溫度的升高并不能促使其植被SOS的提前。例如，在2000-2011年整個青藏高原地區(qū)的溫度都有所增加，但青藏高原西南部SOS仍然處于推遲狀態(tài)。氣候變暖與SOS變化趨勢間不相關(guān)，主要歸因于該時期降水量的減少。近期研究發(fā)現(xiàn)，降水量的增加可以直接促進青藏高原大部地區(qū)植被SOS的提前，且SOS對大多干旱地區(qū)前期的降水量非常敏感[45]。另外，前期降水也調(diào)控了SOS對溫度的響應(yīng)，并使SOS對氣候濕潤區(qū)溫度更加敏感[46]。因此，1982-1999年間大多SOS提前歸因于溫度和降水量的增加，降水量的增加可能是高原東北部植被SOS提前的原因(圖2)。此外，降水也會影響青藏高原植被EOS，植被生長季降水量的增加會推遲EOS[45]。通過樣地試驗觀測發(fā)現(xiàn)，高溫和降水對植物葉片物候起到了積極作用[30]?；谝陨涎芯浚梢灶A(yù)測溫暖和濕潤的氣候條件將導(dǎo)致植被SOS的提前和EOS的推遲，從而延長了青藏高原植被生長季。

3 存在的問題及展望

3.1 植物物候監(jiān)測的缺陷性

溫度和降水對春季植物葉片物候影響的遙感監(jiān)測與實地觀測結(jié)果基本一致。但對于SOS變化趨勢，兩種監(jiān)測結(jié)果差異較大。產(chǎn)生這種差異的原因主要有以下幾個方面：衛(wèi)星遙感只能監(jiān)測到群落中高覆蓋度物種的葉片物候特征。若一個群落中不同物種的葉片展開順序因環(huán)境條件的改變而改變，那么在任一時段內(nèi)高覆蓋度物種都可能隨時發(fā)生變化。另外，衛(wèi)星獲取的SOS依賴于像素的綠色度，而實地觀測通常是基于單個植株的形態(tài)變化。不同物種在同一葉期，因葉面積的不同，從而表現(xiàn)出不同的綠色度。因此，目前花期和結(jié)果期物候只能通過實地觀測獲得，而衛(wèi)星遙感監(jiān)測和實地觀測可以優(yōu)勢互補，但兩種監(jiān)測結(jié)果在青藏高原地區(qū)仍存在較大的缺陷。

在衛(wèi)星遙感監(jiān)測植物葉片物候時，首先應(yīng)考慮NDVI數(shù)據(jù)質(zhì)量。衛(wèi)星遙感影像通常在中午前后合成，但一些影像可能受云的影響，這種情況在青藏高原地區(qū)經(jīng)常發(fā)生[47]。物候遙感監(jiān)測結(jié)果通常是通過農(nóng)田和落葉林實地物候監(jiān)測數(shù)據(jù)進行檢驗的。相比之下，利用衛(wèi)星獲取的天然草地物候結(jié)果很難利用上述監(jiān)測數(shù)據(jù)來驗證，因為在某一像元內(nèi)往往存在著大量的物種，呈現(xiàn)出不同的物候階段[35]。建議采用景觀尺度上的葉面積指數(shù)或綠度(NDVI和植被覆蓋度)監(jiān)測指標(biāo)進行驗證，因為這些指標(biāo)在空間和生態(tài)系統(tǒng)尺度上與物候遙感監(jiān)測指標(biāo)比較接近。只有這樣，才能實現(xiàn)“個體物候-種群物候-群落物候-景觀物候”的發(fā)展。因青藏高原物種類別、植被類型、氣候梯度和地理位置的不同，迄今為止，傳統(tǒng)的物候觀測主要集中于高原東部地區(qū)(表1)，且關(guān)于自然條件下的植物展葉期、開花期和結(jié)果期物候觀測相對較少。只有利用上述連續(xù)的物候觀測資料才可以評估氣候?qū)ξ锖蛐蛄械挠绊憽?/p>

3.2 環(huán)境因子對植物物候響應(yīng)策略的影響

以往大量研究主要開展了青藏高原平均溫度和累積降水對植物物候的影響。但也有許多其他因素的影響，這些因素應(yīng)在未來的研究中加以解決。第一，考慮到青藏高原溫度日較差大，夜間變暖大于白天，人們可能會認(rèn)為白天和夜間溫度變化對物候的影響不同[48]。第二，累積降水量并不是植物可利用水分的直接指標(biāo)。降水時間和強度、土壤凍融、融雪、蒸發(fā)和凍土退化也會影響土壤水分的有效性和植物物候。例如，氣候變暖可能通過增加蒸發(fā)而降低土壤水分的有效性[49]，或通過增加活動層從而增加土壤水分損失[50]。此外，青藏高原土壤性質(zhì)的多樣性可能會使土壤水分的有效性表征進一步復(fù)雜化[51]。第三，基于過程模型的研究表明，草本植物物候可能是由不同程度的氣溫與降水量/降雪量[30]之間相互作用觸發(fā)的。第四，光周期被認(rèn)為是植物物候的重要調(diào)控因子[52]，但其對物候的影響在青藏高原地區(qū)尚未得到評價。第五，雖春季物候與冬季氣候變暖之間無明顯統(tǒng)計關(guān)系，但不能排除冬季氣候變冷以及未來冬季氣候變暖對青藏高原春季物候的潛在影響。第六，植被物候也可能受到植被群落物種組成變化的影響，這種變化可能是氣候變暖造成的，也可能是人類過度放牧等活動造成的[53]。

青藏高原的不同環(huán)境條件和植物功能特征導(dǎo)致了一系列物候循環(huán)事件同步發(fā)生。植物適應(yīng)這些循環(huán)以適應(yīng)新的條件。盡管一些研究已經(jīng)對某些植物響應(yīng)機制提供了重要的見解，但要得出任何可靠而有力的結(jié)論還為時過早。首先，現(xiàn)有的試驗大多是短期的。因此，長遠(yuǎn)來看，報道的結(jié)果可能無法準(zhǔn)確預(yù)測植物未來的物候適應(yīng)策略。其他研究也表明，植物對模擬增溫的物候響應(yīng)隨試驗時間長度的變化而變化[52]。其次，大多數(shù)研究只集中于環(huán)境變化這一方面。由于環(huán)境變化的復(fù)雜性和多變性，因此在植物適應(yīng)新環(huán)境時，很難預(yù)測不同環(huán)境因素之間的相互作用對植物物候的影響。加之以往大多數(shù)研究都只是試圖得出單一環(huán)境因素的變化，因此不可能捕捉到非線性多因素對植物物候的影響。所以，未來控制試驗研究應(yīng)該是長期和多因素的。最后，還應(yīng)探索植物物候反應(yīng)的遺傳生理機制[54]。

3.3 物候變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響

在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，物種的不同功能群和演替階段在應(yīng)對環(huán)境因素方面都有各自的策略。因此，植物群落中物種利用不同的物候策略應(yīng)對氣候變化，可能對資源競爭(光和營養(yǎng))、食物網(wǎng)、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、碳循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)具有顯著影響。在植物群落中，樹木冠層、林下灌叢及草本植物對氣候變化的響應(yīng)可能影響其對光照和土壤養(yǎng)分的競爭以及整個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和碳循環(huán)[55]。外來物種物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)差異也會干擾和打破物種交互的同步性。植被生長季長度的變化也可能進一步影響生態(tài)系統(tǒng)功能，如碳循環(huán)和能量流動[15]。這些物質(zhì)循環(huán)過程的改變反過來又會影響氣候系統(tǒng)[56]。特別是植被SOS和EOS發(fā)生時間的變化，對北半球植被的年際碳收支產(chǎn)生了相當(dāng)大的影響[11,22,57]，進而影響了大氣CO2濃度。例如，由氣候變暖誘發(fā)的春季葉片展葉期提前會增加凈碳吸收[57]，而秋季葉片延遲衰老則會導(dǎo)致凈碳吸收增加[11,56]或減少[22]。然而，有關(guān)青藏高原物候的迅速變化如何影響區(qū)域能量和碳平衡的變化還知之甚少。在短期內(nèi)，物候變化可以直接改變地表生物物理參數(shù)和過程，如反照率、感熱通量、蒸發(fā)、邊界層湍流，從而導(dǎo)致陸地表面能量和水收支平衡的變化，進而影響當(dāng)?shù)貧夂騕24-25, 47, 58]。

盡管植物物候變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有著廣泛的影響，但并沒有具體的青藏高原植物物候模型。因此，目前大多數(shù)研究采用地球系統(tǒng)模型或陸地生態(tài)系統(tǒng)模型(圖3)來模擬當(dāng)前植被生長的季節(jié)動態(tài)[59]。在今后的物候模型構(gòu)建工作中，應(yīng)該解決青藏高原的物候特征，如水分有效性對物候的影響，這是非常具有挑戰(zhàn)性的問題，因為人們對物候響應(yīng)環(huán)境變化機制的理解還十分有限。

圖 3 青藏高原植被物候監(jiān)測模型及流程Figure 3 Monitoring model and process of vegetation phenology in the Tibetan Plateau