章燕柳, 穆海蓉, 邵在勝, 景立權, 王余龍, 楊連新**, 王云霞

臭氧脅迫對稻米淀粉熱力學特征值影響及其強弱勢粒間差異*

章燕柳1, 穆海蓉1, 邵在勝1, 景立權1, 王余龍1, 楊連新1**, 王云霞2

(1. 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學 揚州 225009; 2. 揚州大學環(huán)境科學與工程學院 揚州 225009)

地表臭氧濃度增高情形下水稻減產, 米質呈變劣趨勢, 但稻米熱力學特征值的變化及其與生長季、品種以及籽粒著生部位的關系均不清楚。本研究利用自然光氣體熏蒸平臺, 以8個水稻品種為材料, 設置高臭氧濃度為100 nL?L-1, 對照濃度為9 nL?L-1。連續(xù)兩年系統(tǒng)研究了高臭氧濃度熏蒸對成熟稻穗不同部位糙米熱力學特性(DSC)的影響。與對照相比, 臭氧脅迫使稻米熱焓值極顯著下降4.15%, 但對糊化起始溫度、糊化峰值溫度、糊化終止溫度、DSC曲線峰寬和峰高均無顯著影響; 2017年度稻米熱焓值、糊化峰值溫度、糊化起始溫度和峰高極顯著大于2016年, 但DSC曲線峰寬表現相反; 稻米所有6個DSC特征值的品種間差異均達極顯著水平。從稻穗不同位置看, 所有測定參數均表現為稻穗上部>中部>下部, 除糊化起始溫度外差異均達極顯著水平。方差分析表明, 臭氧×年度對熱焓值、糊化峰值溫度和糊化終止溫度的影響均達顯著或極顯著水平, 臭氧×品種對糊化峰值溫度、糊化終止溫度、DSC曲線峰寬和峰高均有極顯著影響, 而臭氧×部位僅對DSC曲線峰寬有顯著影響。以上數據表明, 稻米淀粉DSC熱力學參數因生長季、供試品種以及籽粒著生部位而異, 臭氧脅迫環(huán)境下稻穗不同部位稻米的熱焓值總體上均呈下降趨勢, 表現為更易糊化的特點。

臭氧脅迫; 水稻; 基因型差異; 強弱勢粒; 熱力學特性(DSC); 稻米品質

在過去的150年里, 由于臭氧前體物的人為排放量增加, 以及平流層中臭氧混合進入低層大氣, 導致對流層平均臭氧濃度從20~30 nL?L-1上升到30~50 nL?L-1[1-2]。水稻()是世界上最重要的糧食作物之一, 全球生產的稻米約80%被人類直接消費。近年來國內外開展了大量有關臭氧濃度增加對水稻影響的研究, 但多數集中在生長發(fā)育和產量形成方面[3-4], 少有涉及稻米品質方面的報道[5-6]。已有的品質研究表明, 臭氧脅迫環(huán)境下稻米的外觀和食用品質均有變劣趨勢, 且單位面積收獲的蛋白質或微量元素產量減少[6]。因此, 針對地表臭氧濃度持續(xù)上升, 系統(tǒng)研究稻米品質對臭氧脅迫的響應及其調控非常重要。

水稻、小麥()等禾谷類作物淀粉是人類重要的食物來源。糊化是淀粉固有的物理特性之一, 無論是直接用作食品, 還是用于加工, 糊化特性都具有重要的實際意義[7]。淀粉糊化過程中伴隨有熱力學性質包括能量的變化, 這些變化可以用差示掃描量熱法(differential scanning calorimetry, DSC)進行檢測[8]。該法在程序升溫的過程中, 連續(xù)檢測通過樣品的熱流量對應的時間或溫度的變化, 較全面地反映淀粉的糊化特性[7], 觀察到的指標包括樣品糊化過程中的起始溫度、終止溫度、峰值溫度、熱焓值以及糊化范圍等。然而, 目前鮮有臭氧脅迫對稻米熱力學特征值影響及其品種間差異的報道。另外, 水稻是典型的穗狀花序, 稻穗上部開花早的強勢粒, 一般灌漿快, 充實好且粒重高, 而著生在稻穗下部的弱勢花則相反[9-10], 強、弱勢粒這種灌漿特性的差異可能影響稻米熱力學特征對臭氧的響應, 但迄今為止尚鮮見這方面的報道。因此, 針對地表臭氧濃度持續(xù)上升, 系統(tǒng)研究稻穗強、弱勢粒間稻米品質對臭氧脅迫的響應及其調控非常重要。

本研究利用自然采光和群體土培培育植株的氣體熏蒸平臺[11-12], 以8個不同類型水稻品種為供試材料, 設置對照(9 nL?L-1)和高濃度臭氧(100 nL?L-1)兩個處理, 2016年和2017年連續(xù)兩個生長季節(jié), 研究臭氧脅迫對稻米熱力學特性的影響, 并明確這種影響與水稻生長季、供試品種以及籽粒著生部位的關系, 以期為高濃度臭氧環(huán)境下稻米蒸煮/食味品質的調控提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗分別于2016年和2017年在揚州大學農學院(119.42°E, 32.39°N)人工氣體熏蒸平臺上進行栽培。土壤類型是清泥土, 當地年均降水量1 000 mm左右, 年均蒸發(fā)量940 mm左右, 年均溫度15 ℃, 年日照時長大于2 100 h, 年平均無霜期為220 d左右。土壤化學性質為: 有機質17.32 g?kg-1, 全氮1.03 g?kg-1, 堿解氮84.48 mg?kg-1, 全磷0.90 g?kg-1, 速效磷40.97 mg?kg-1, 速效鉀51.46 mg?kg-1, pH為7.51。

1.2 試驗平臺

本試驗依托一種新型自然光氣體熏蒸平臺, 平臺建于2010年, 結構和性能詳見趙軼鵬等[12]和邵在勝等[13]的介紹。本平臺是動態(tài)熏氣系統(tǒng), 由平臺附屬氣象站實時監(jiān)測和采集室內外溫度、濕度、光照、臭氧濃度和大氣壓力等信息。此外, 臭氧是以純氧為氣源, 由佳環(huán)臭氧發(fā)生器QD-001-3A產生。通過Model 49i臭氧分析儀對O3濃度進行實時檢測。

試驗設室內對照處理(9 nL?L-1, C-O3)和高濃度臭氧處理(100 nL?L-1, E-O3), 每處理兩個氣室, 每個氣室面積約3.72 m2。臭氧熏氣時間為每天9:00—17:00。兩季的相對濕度7月6日至8月1日設定為70%, 根據室外平均濕度將氣室濕度在8月2日至9月16日設定為65%, 9月17日之后設定為55%。溫度、光照和大氣壓力動態(tài)模擬外界環(huán)境。2016年、2017年分別于6月20日、6月21日將秧苗移栽至氣室內, 在水稻返青后開始進行臭氧熏氣處理, 于7月6日(分蘗始期)開始熏氣, 10月5日(收獲期)停止熏氣。平臺運行期間, 因設備故障、雷雨天氣以及臭氧分析儀校準等原因暫停布氣外, 其余時間正常熏氣。各處理試驗期間臭氧濃度變化見圖1。

圖1 2016年和2017年度水稻生長季臭氧熏蒸期間每日8 h(9:00—17:00)平均臭氧濃度變化

Ambient: 室外環(huán)境; C-O3: 室內對照; E-O3: 高臭氧濃度。Ambient: outdoor environment; C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration.

1.3 臭氧熏蒸平臺的控制

臭氧熏蒸期試驗平臺的主要控制參數示于表1。熏蒸平臺的控制精度一般用TAR(實際測定值/設定目標值)值來表示, 該值越接近1, 則說明控制精度越高。兩年結果平均, 室外對照(Ambient)、室內對照(C-O3)和高濃度臭氧處理(E-O3)熏蒸期間平均臭氧濃度分別為54.7 nL?L-1、9.0 nL?L-1和100.7 nL?L-1, 臭氧精度控制的TAR值達到1.0。從溫度看, 2016年、2017年整個臭氧熏蒸期間各室平均溫度的變化幅度分別為31.0~31.5 ℃、30.6~31.2 ℃, TAR值的變幅為0.98~1.00。兩年各氣室熏蒸期間相對濕度值、大氣氣壓的變幅較小, TAR值均達到或接近1.0。以上數據表明, 自然光氣體熏蒸平臺控制相對準確, 滿足試驗要求。

1.4 材料培育

本試驗以當前生產上廣泛種植的8個水稻品種為材料, 分別是‘Y兩優(yōu)900’(YLY900)、‘Y兩優(yōu)1998’(YLY1998)、‘甬優(yōu)538’(YY538)、‘甬優(yōu)15’(YY15)、‘南粳9108’(NJ9108)、‘武運粳27’(WYJ27)、‘淮稻5號’(HD5)、‘揚稻6號’(YD6)。試驗采用大田旱育秧, 5月18日播種, 6月20日(2016年)和6月21日(2017年)移栽, 每室12穴, 兩個重復, 密度為29穴?m-2, 收獲期集中在10月中上旬。兩年施肥量與施肥時期一致: 全生育期總施氮量為22.5 g?m-2。其中基肥占40%(6月19日), 分蘗肥占30%(6月29日), 穗肥占30%(7月28日)。P、K肥總施用量均為9.0 g?m-2, 全做基肥撒施?；适┯脧秃戏?N-P-K: 15-15-15), 分蘗肥和穗肥均使用尿素(含氮率為46.7%)。6月20日至8月3日保持水層(約3 cm), 8月4日后干濕交替, 控水擱田。

表1 2016—2017年水稻季平臺控制情況

Ambient: 室外環(huán)境; C-O3: 室內對照; E-O3: 高臭氧濃度。括號內數據為TAR(target achievement ratio), 即實際測定值/設定目標值; AOT40: 大氣中O3濃度超過40 nL?L-1時的小時累積效應指數。Ambient: outdoor environment; C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. Data in the parentheses are TAR (target achievement ratio), which is the ratio of the actual measured value to the target value. AOT40 is accumulated dose over the threshold values of 40 nL?L-1for 8 hours.

1.5 測定內容和方法

于成熟期, 每室每品種隨機選取代表性植株5穴, 重復2次。將所有稻穗分為上、下和中3個部位, 即先將穗軸一分為二(一次枝梗數為奇數則上部比下部多一個一次枝梗), 再將稻穗上部一次枝梗和下部二次枝梗上的籽粒以及全部的剩余籽粒分別作為稻穗上、下和中部籽粒, 以此對應強、弱和中勢粒[14]。

稻米熱特性采用德國生產的差示掃描量熱儀(Differential Scanning Calorimetry, DSC 200 F3Maia, NETZSCH 公司)測定。參照張大鵬等[15]的方法, 并稍作改變。具體方法如下: 準確稱取過100目篩的糙米粉5.0 mg, 放入鋁制坩堝中, 并加入二倍質量的超純水, 密封后置于4 ℃冰箱內, 平衡過夜, 測定前回溫30~60 min。測定時以密封的空鋁制坩堝為參照, 升溫速率為10 ℃?min-1, 溫度從20 ℃升至100 ℃。采用儀器自帶軟件計算熱焓值(gel)、起始溫度(o)、峰值溫度(p)、終止溫度(c)以及糊化范圍=2×(po)和峰高指數PHI=/(po)分析米粉熱力學特性。

1.6 統(tǒng)計分析方法

使用Microsoft Excel軟件進行基礎統(tǒng)計和圖表繪制。應用SPSS 19.0軟件進行數據方差分析,< 0.01為極顯著水平、<0.05為顯著水平, 分別用**、*表示。

2 結果與分析

2.1 臭氧脅迫對供試水稻品種稻穗不同部位稻米熱焓值的影響

臭氧脅迫對供試品種稻穗不同部位糙米熱焓值的測定結果如表2和表3所示。①將2個臭氧處理、8個品種和3個稻穗部位平均, 2016年、2017年稻米熱焓值平均分別為6.7 J?g-1、9.8 J?g-1, 年度間差異達極顯著水平。②從品種看, 糙米平均熱焓值以‘HD5’最小(7.5 J?g-1), ‘NJ9108’最大(9.1 J?g-1), 品種間差異達極顯著水平。③稻穗不同部位間稻米熱焓值的差異亦達極顯著水平: 強、中和弱勢粒熱焓值平均分別為8.4 J?g-1、8.3 J?g-1和8.0 J?g-1, 表現為強勢粒>中勢粒>弱勢粒。④與對照相比, 臭氧脅迫使稻米熱焓值平均下降4.15%(<0.01), 這主要與2016年熱焓值明顯下降有關; 從不同品種看, 臭氧脅迫下熱焓值平均降幅為1.3%~8.0%, 其中‘YY538’、‘HD5’和‘YD6’的降幅均達極顯著水平; 從稻穗不同部位看, 臭氧脅迫使稻穗上部、中部和下部熱焓值分別下降2.6%、3.9%(<0.05)和6.0%(<0.01)。方差分析表明, 臭氧×年度、臭氧×年度×部位對稻米熱焓值的影響分別達極顯著和顯著水平。

2.2 臭氧脅迫對供試水稻品種稻穗不同部位稻米糊化起始溫度的影響

稻米糊化起始溫度對臭氧脅迫的響應見表2和表4所示。①2016年、2017年稻米糊化起始溫度平均分別為67.6 ℃、69.7 ℃, 兩年差異達極顯著水平。②從品種看, 糊化起始溫度以‘YY538’最小(64.0 ℃), ‘YLY900’最大(72.7 ℃), 品種間差異達極顯著水平。③從稻穗不同位置看, 強勢粒糊化起始溫度略大于中勢粒和弱勢粒(=0.10)。④與對照相比, 臭氧脅迫使稻米糊化起始溫度平均下降0.4%(=0.14), 兩年降幅接近; 從品種看, 臭氧脅迫只對‘YY538’糊化起始溫度的影響達顯著水平(-1.7%); 從不同部位看, 臭氧脅迫只對弱勢粒起始溫度有顯著影響(-1.0%)。方差分析表明, 臭氧×年度×品種×部位對稻米糊化起始溫度的影響達極顯著水平。

表2 臭氧脅迫對稻米熱力學特性(DSC)參數影響的顯著性檢驗(P值)

表3 臭氧脅迫對稻穗不同部位稻米熱焓值的影響

C-O3: 對照; E-O3: 高臭氧濃度。上部粒、中部粒和下部粒對應的強勢粒、中勢粒和弱勢粒。不同小寫字母表示同一品種2個臭氧處理3個部位間差異達0.05顯著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

表4 臭氧脅迫對稻穗不同部位稻米糊化起始溫度的影響

C-O3: 對照; E-O3: 高臭氧濃度。上部粒、中部粒和下部粒對應的強勢粒、中勢粒和弱勢粒。不同小寫字母表示同一品種2個臭氧處理3個部位間差異達0.05顯著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

2.3 臭氧脅迫對供試水稻品種稻穗不同部位稻米糊化峰值溫度的影響

臭氧脅迫對稻穗各部位糙米糊化峰值溫度的影響如表2和表5所示。①2016年、2017年稻米糊化峰值溫度平均分別為74.6 ℃、75.5 ℃, 達極顯著水平。②從品種看, 糙米糊化峰值溫度以‘YY538’最小(69.9 ℃), ‘YLY1998’最大(80.3 ℃), 品種間差異達極顯著水平。③強、中和弱勢粒稻米糊化峰值溫度平均分別為75.4 ℃、75.0 ℃和74.7 ℃, 部位間差異達極顯著水平。④臭氧脅迫對米粉糊化峰值溫度無顯著影響, 這與兩個生長季或不同品種峰值溫度對臭氧的響應方向相反有關, 但響應幅度均很小(多小于1%); 從位置看, 臭氧脅迫對稻穗3個部位糊化峰值溫度均無顯著影響。方差分析表明, 臭氧×年度、臭氧×品種和臭氧×年度×品種對糊化峰值溫度的影響達顯著或極顯著水平。

2.4 臭氧脅迫對供試水稻品種稻穗不同部位稻米糊化終止溫度的影響

糙米糊化終止溫度對臭氧的響應如表2和表6所示。兩年稻米的糊化終止溫度沒有顯著差異, 但品種間差異以及稻米不同位置間的差異均達極顯著水平, 其中位置差異表現為稻穗上部>中部>下部。平均而言, 臭氧脅迫對稻米糊化終止溫度沒有顯著影響, 兩個生長季和稻穗不同位置表現一致。從不同品種看, 臭氧脅迫使‘YLY900’和‘YLY1998’糊化終止溫度增加, 使‘YY538’ ‘WYJ27’和‘HD5’減少, 但其他品種無顯著響應。方差分析表明, 臭氧×年度、臭氧×品種、臭氧×年度×品種、臭氧×年度×品種×部位互作對糊化終止溫度的影響均達顯著或極顯著水平。

2.5 臭氧脅迫對供試水稻品種稻穗不同部位稻米DSC曲線峰寬的影響

稻米DSC曲線峰寬的測定結果如表2和表7所示。2016年、2017年稻米DSC曲線峰寬平均分別為11.2 ℃、10.3 ℃, 差異達極顯著水平。水稻品種間以及稻穗不同部位間DSC曲線峰寬的差異也均達極顯著水平, 后者表現為稻穗上部>中部>下部。與對照相比, 臭氧脅迫使兩年糙米DSC曲線峰寬平均增加0.74%, 2016年、2017年增幅接近, 但均未達顯著水平。從品種看, 臭氧脅迫使‘YLY900’和‘YLY1998’ DSC曲線峰寬顯著或極顯著增加, 使‘NJ9108’和‘WYJ27’顯著或極顯著降低; 從部位看, 臭氧脅迫使稻穗上部和中部稻米DSC曲線峰寬無顯著影響, 但使下部顯著增加4.9%。方差分析表明, 臭氧×品種、臭氧×部位、臭氧×年度×品種和臭氧×品種×部位對稻米DSC曲線峰寬的影響均達極顯著水平。

表5 臭氧脅迫對稻穗不同部位稻米糊化峰值溫度的影響

C-O3: 對照; E-O3: 高臭氧濃度。上部粒、中部粒和下部粒對應的強勢粒、中勢粒和弱勢粒。不同小寫字母表示同一品種2個臭氧處理3個部位間差異達0.05顯著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

表6 臭氧脅迫對稻穗不同部位稻米糊化終止溫度的影響

C-O3: 對照; E-O3: 高臭氧濃度。上部粒、中部粒和下部粒對應的強勢粒、中勢粒和弱勢粒。不同小寫字母表示同一品種2個臭氧處理3個部位間差異達0.05顯著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

表7 臭氧脅迫對稻穗不同部位稻米熱力學特性(DSC)曲線峰寬的影響

C-O3: 對照; E-O3: 高臭氧濃度。上部粒、中部粒和下部粒對應的強勢粒、中勢粒和弱勢粒。不同小寫字母表示同一品種2個臭氧處理3個部位間差異達0.05顯著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

2.6 臭氧脅迫對供試水稻品種稻穗不同部位稻米DSC曲線峰高的影響

稻米DSC曲線峰高結果如表2和表8所示。2017年稻米DSC曲線峰高極顯著大于2016年。不同品種間稻米DSC曲線峰高的差異達極顯著水平。稻穗不同位置曲線峰高亦存在極顯著差異, 表現為稻穗上部和中部大于稻穗下部。與對照相比, 臭氧脅迫使稻米DSC曲線峰高平均減少2.1%, 其中2016年、2017年分別減少4.4%、0.5%, 但均未達顯著水平; 從品種看, 臭氧脅迫下稻米DSC曲線峰高有增有減, 其中‘YLY1998’和‘HD5’極顯著降低, 而‘WYJ27’極顯著增加; 從部位看, 臭氧脅迫使稻穗上部和中部DSC曲線峰高沒有影響, 但使下部減少5.2% (<0.1)。臭氧×品種、臭氧×年度×品種、臭氧×品種×部位和臭氧×年度×品種×部位間的互作對稻米DSC曲線峰高均達顯著和極顯著水平。

3 討論

前人對臭氧脅迫環(huán)境下稻米食味的變化已有較多報道, 但稻米蒸煮品質包括稻米熱力學特性的響應少見報道。本研究以8個水稻品種為供試材料, 研究了臭氧濃度增加(100 nL?L-1)對糙米6個熱力學參數的影響及其與生長季、供試品種以及籽粒著生位置的關系。兩年數據表明, 臭氧濃度增高的環(huán)境下, 稻米熱焓值、起始溫度以及峰高均呈明顯下降的趨勢, 其中熱焓值的降幅(-4.15%)達極顯著水平; 與此不同, 峰值溫度、終止溫度、DSC曲線峰寬均無明顯變化。熱焓值是重要的DSC特征參數, 代表了熔化淀粉分子的氫鍵, 使淀粉半結晶狀變成可溶于水的狀態(tài)所消耗的能量[16]。本研究表明, 臭氧脅迫使稻米淀粉糊化過程所需的糊化熱焓值顯著降低, 這說明稻米蒸煮過程變得更為容易。有證據表明, 臭氧脅迫稻米的食味品質呈總體變劣的趨勢, 表現崩解值減小、消解值增加以及食味綜合值下降[6,17-18]?？梢? 地表臭氧濃度升高盡管導致稻米食味品質下降, 但蒸煮品質可能存在有利的變化。

前期研究表明, 臭氧脅迫使稻米淀粉或直鏈淀粉含量呈下降趨勢, 但蛋白質含量增加[6,11,17-19]。臭氧脅迫下稻米熱焓值顯著下降是否與這些主要化學成分的變化有關值得深入探究。國外學者研究了直鏈淀粉含量對大米淀粉流變特性的影響, 發(fā)現直鏈淀粉可以增加淀粉粒的致密性, 會對淀粉糊的黏性和流淌性產生抑制作用[20]。李莎莎等[21]對5個品種糙米粉熱力學特性的研究表明, 直鏈淀粉含量和蛋白質含量越高, 其糊化所需能量越多, 熱焓值越大, 越難糊化。劉奕等[22]分析了多個水稻品種脫蛋白處理前后DSC參數的變化, 發(fā)現經脫蛋白處理后米粉樣品糊化過程中的熱焓值較未經脫蛋白的對照樣品顯著升高?？梢? 臭氧脅迫下稻米熱焓值下降可能與直鏈淀粉下降有關, 但與蛋白質的關系尚有不確定性。

C-O3: 對照; E-O3: 高臭氧濃度。上部粒、中部粒和下部粒對應的強勢粒、中勢粒和弱勢粒。不同小寫字母表示同一品種2個臭氧處理3個部位間差異達0.05顯著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

本研究表明, 除終止溫度, 稻米熱力學特征參數的年度差異均達極顯著水平。說明氣象條件對稻米DSC參數有較大的影響, 這種年度差異在玉米()上亦有報道[23]。本研究還發(fā)現, 氣象條件還影響DSC參數對臭氧處理的響應: 臭氧脅迫對稻米熱力學特征參數的影響多表現為2016年大于2017年, 其中臭氧處理與年度的互作對熱焓值、糊化峰值溫度和糊化終止溫度的影響達顯著水平, 說明臭氧脅迫對這些參數的影響因生長季而異。氣象數據顯示, 兩年水稻生長期氣溫相近, 但2017年水稻灌漿期陰雨天天數同比2016年增加了20 d。明顯增加的陰雨天數導致水稻葉片氣孔開張程度減小, 使水稻植株對臭氧的吸收減少, 這可能是2016年稻米熱力學特征值的響應明顯大于2017年的主要原因。

前人對淀粉熱力學特性的品種間差異已有大量報道。本研究發(fā)現稻米DSC各特征值的品種差異均達極顯著水平, 這與前人對水稻[21-22]或玉米[24-25]的報道一致。本文還發(fā)現, 除熱焓值與糊化起始溫度外, 臭氧與品種互作對多數DSC參數包括糊化峰值溫度、糊化終止溫度、DSC曲線峰寬和峰高的影響均達極顯著水平。綜合前人和本研究結果可知, 與其他品質性狀相比[6], 臭氧脅迫對稻米熱力學特性的影響相對較小, 但一定程度上受氣象條件和供試品種的影響。

水稻是穗狀花序, 一般位于稻穗上部的強勢粒開花早, 灌漿啟動快, 灌漿時間短, 而弱勢粒則相反[26]。本研究根據籽粒在稻穗上的著生位置分為上、中和下3個部位, 分別對應強勢粒、中勢粒和弱勢粒[14,27]。研究發(fā)現稻穗不同部位6個DSC參數均表現為稻穗上部>中部>下部, 部位間的差異除起始溫度外均達極顯著水平。這一結果說明后開花的弱勢粒糊化所需的熱能和時間可能小于先開花的強勢粒, 表現出容易糊化的基本特征。上述現象可能與強勢粒的成熟度大于弱勢粒有關[28]。結合前期研究可知, 盡管強勢粒在食味品質[29-30]和營養(yǎng)品質方面[27,31-32]優(yōu)于弱勢粒, 但蒸煮特性方面可能存在劣勢。

盡管籽粒著生部位對稻米品質有重要影響, 但是否影響稻米品質對臭氧脅迫的響應報道甚少。本組前期研究發(fā)現, ‘南粳9108’稻米17種氨基酸含量對臭氧脅迫的響應與籽粒著生部位有關, 弱勢粒的響應總體上大于強勢粒和中勢粒[14]。本試驗研究了稻穗不同部位米粉熱力學特征參數對臭氧濃度升高的響應, 結果發(fā)現, 盡管臭氧×部位只對DSC曲線峰寬的影響達顯著水平, 但多數DSC特征參數在臭氧脅迫對環(huán)境下表現出弱勢粒響應大于中勢?；驈妱萘?。這一現象可能與強弱勢粒的灌漿特性不同有關聯: 弱勢粒較強勢粒灌漿慢、歷期長, 故生長過程更多地受到逆境(如臭氧脅迫)的影響[9,26]。

4 結論

利用差示掃描量熱儀, 本文研究了8個品種稻米淀粉熱力學特性對臭氧脅迫的響應及其與生長季、供試品種以及籽粒著生位置的關系。研究發(fā)現, 稻米DSC熱力學參數因生長季、供試品種以及籽粒著生部位而異, 強勢粒明顯表現出難以糊化的基本特征; 臭氧脅迫環(huán)境生長的稻米熱焓值下降, 呈現出容易糊化的趨勢, 但這一趨勢在不同生長季、不同供試品種間存在較大差異; 與此不同, 籽粒著生部位對臭氧脅迫下稻米DSC參數的響應較小,但趨勢一致。

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Impact of ozone stress on thermodynamic characteristic values of rice starch and the differences between superior and inferior grains*

ZHANG Yanliu1, MU Hairong1, SHAO Zaisheng1, JING Liquan1, WANG Yulong1, YANG Lianxin1**, WANG Yunxia2

(1. Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2. College of Environmental Science and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China)

As a strong oxidant, ozone pollution not only threatens human health but also negatively affects plant life.Elevated concentrations of ground-level ozone reduces rice yield and tends to deteriorate grain quality traits, including appearance, nutritional value and taste. However, the effect of ozone stress on the thermodynamic characteristics (DSC) of rice starch in respect of growth season, variety, and grain position on a panicle is not well-known. In this study, a glasshouse-type gas fumigation platform was used to examine how ozone stress affected the DSC of rice grains located at different positions on a panicle. Plants of eight rice varieties were exposed to ozone fumigation from the plant tilling stage until plant maturity. Two levels of ozone concentration, 100 nL?L-1and 9 nL?L-1were applied to rice plants as ozone stress treatment and control, respectively. At harvest, according to their positions on a panicle, rice grains were separated into three groups: superior grains, inferior grains, and medium grains, according to their position in a panicle — upper part, lower part and middle part of panicle. The DSC values of rice starch from the different groups were measured. The study showed that ozone stress significantly reduced the enthalpy value of brown rice by 4.15% compared with the control, but it had no significant effect on the gelatinization starting temperature, the peak gelatinization temperature, the gelatinization termination temperature, and the peak width and peak height of the DSC curve. In 2017, the enthalpy value, gelatinization peak temperature, gelatinization starting temperature, and peak height of brown rice were significantly higher than the values in 2016. However, the opposite trend was observed for the peak width of the DSC curve. There were significant differences among rice varieties in respect of the DSC characteristic values of rice starch. All the DSC values of grains at different positions on a panicle were in the order of upper part > middle part > lower part, and the differences were statistically significant, apart from the case of the gelatinization starting temperature. Results of ANOVA revealed significant ozone by year interactions for enthalpy value, gelatinization peak temperature, and gelatinization termination temperature, and significant ozone by variety interactions for gelatinization peak temperature, gelatinization termination temperature, and peak width and peak height of the DSC curve. Meanwhile, ANOVA revealed significant ozone by grain position interactions only for the peak width of DSC curve. The findings demonstrated that the DSC thermodynamic parameters of rice grains varied with the growing season, the varieties tested, and the grain position on a panicle. Ozone fumigation during the rice growing season reduced the enthalpy value of grains at different positions on a panicle, which indicated ozone-stressed rice grains are prone to gelatinization.

Ozone stress; Rice; Genotypic variation; Superior and inferior grains; Thermodynamic characteristics; Rice quality

S511.21

2096-6237(2019)12-1812-11

10.13930/j.cnki.cjea.190329

* 國家自然科學基金項目(31471437, 31371563)和江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程項目資助

楊連新, 主要研究方向為水稻栽培、生理和生態(tài)。E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

章燕柳, 主要從事大氣變化與作物響應的研究。E-mail: 861509462@qq.com

2019-04-30

2019-07-23

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31471437, 31371563) and the Priority Academic Program of Jiangsu Higher Education Institutions.

, E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

Apr. 30, 2019;

Jul. 23, 2019

章燕柳, 穆海蓉, 邵在勝, 景立權, 王余龍, 楊連新, 王云霞. 臭氧脅迫對稻米淀粉熱力學特征值影響及其強弱勢粒間差異[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報(中英文), 2019, 27(12): 1812-1822

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