米 娜, 張玉書(shū), 蔡 福, 紀(jì)瑞鵬**, 方 緣, 張淑杰, 陳妮娜

干旱脅迫對(duì)玉米物候及產(chǎn)量組成的影響及模擬研究*

米 娜1, 張玉書(shū)1, 蔡 福1, 紀(jì)瑞鵬1**, 方 緣2, 張淑杰1, 陳妮娜1

(1. 中國(guó)氣象局沈陽(yáng)大氣環(huán)境研究所/遼寧省農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 沈陽(yáng) 110166; 2. 中國(guó)氣象局氣象干部培訓(xùn)學(xué)院遼寧分院 沈陽(yáng) 110166)

為了研究產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱脅迫對(duì)玉米物候及產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的影響, 評(píng)估作物生長(zhǎng)模型對(duì)干旱脅迫下玉米物候和產(chǎn)量模擬的效果, 基于錦州農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站2011—2015年分期播種試驗(yàn)玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量組成觀測(cè)資料, 尤其是2014年和2015年天然干旱脅迫試驗(yàn)數(shù)據(jù)和2015年玉米開(kāi)花、吐絲物候加密觀測(cè)資料, 分析了產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱脅迫對(duì)玉米物候及產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的影響, 評(píng)估了CERES-Maize模型對(duì)不同降水年型玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的模擬效果, 提出了模型改進(jìn)的方向。結(jié)果表明, 2014年和2015年遼寧省西部地區(qū)在玉米開(kāi)花期前后經(jīng)歷了較嚴(yán)重的干旱脅迫過(guò)程, 干旱脅迫導(dǎo)致玉米吐絲延遲程度大于開(kāi)花, 90%以上的植株能到達(dá)開(kāi)花階段, 但僅有45%~88%的植株能到達(dá)吐絲階段, 直接影響株籽粒數(shù)(不同播期下的玉米株籽粒數(shù)相差32%)及最終產(chǎn)量(產(chǎn)量下降33%~78%)。CERES-Maize模型對(duì)正常年玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬效果較好, 對(duì)干旱年的模擬效果較差, 部分原因在于模型在模擬玉米物候時(shí)不對(duì)開(kāi)花和吐絲期加以區(qū)別, 只考慮了溫度對(duì)花期的影響, 而沒(méi)有考慮干旱脅迫下玉米因開(kāi)花–吐絲間隔增大、雌穗發(fā)育異常、物候期推遲而造成的減產(chǎn)作用。因此, 玉米產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱脅迫直接影響玉米物候(開(kāi)花—吐絲期), 進(jìn)而影響玉米穗粒數(shù)及最終產(chǎn)量; 為提高干旱脅迫下作物模型的模擬評(píng)估能力, 亟待開(kāi)展干旱脅迫下基于冠層吐絲動(dòng)態(tài)的玉米產(chǎn)量模擬研究。

玉米; 產(chǎn)量關(guān)鍵期; 干旱脅迫; 開(kāi)花—吐絲間隔; 產(chǎn)量; 產(chǎn)量組成; CERES-Maize模型

我國(guó)北方大部分農(nóng)區(qū)位于半干旱半濕潤(rùn)氣候區(qū)內(nèi), 頻繁出現(xiàn)的干旱是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一, 其中跨季節(jié)的長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)干旱對(duì)農(nóng)業(yè)影響最大。對(duì)東北地區(qū)而言, 吉林省西部和遼寧省西部在玉米()生長(zhǎng)季內(nèi)為干旱高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)[1]。研究表明, 21世紀(jì)中期東北春玉米缺水率將呈增加的趨勢(shì), 意味著干旱對(duì)當(dāng)?shù)赜衩咨a(chǎn)影響將進(jìn)一步加劇[2-3]。如何及時(shí)有效地識(shí)別干旱并評(píng)估其影響, 進(jìn)而提前采取抗旱減災(zāi)措施來(lái)降低可能造成的損失受到越來(lái)越多的關(guān)注[4], 干旱影響評(píng)估研究同時(shí)可為保險(xiǎn)業(yè)參與干旱災(zāi)害事件管理奠定一定的研究基礎(chǔ)[5]。

玉米是雌雄同株作物, 一般來(lái)說(shuō), 在適宜環(huán)境條件下, 多數(shù)玉米品種抽雄后2~4 d雄穗開(kāi)花散粉, 開(kāi)花散粉后2~4 d雌穗吐絲, 授粉后10~15 d籽粒體積迅速增大, 進(jìn)入籽粒形成期[6]。玉米開(kāi)花—吐絲間隔(anthesis-silking interval, ASI)是指玉米雄穗開(kāi)花散粉和雌穗吐絲之間的時(shí)間間隔。大量研究表明, 玉米最終產(chǎn)量與ASI呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[7-9]。玉米開(kāi)花期前后發(fā)生干旱脅迫, 會(huì)引起玉米植株生殖生長(zhǎng)出現(xiàn)問(wèn)題, 延緩雌雄穗發(fā)育進(jìn)程、雄穗抽出困難、雌穗吐絲延遲, 由于雄穗的延遲程度要小于雌穗吐絲的延遲, 導(dǎo)致ASI變大, 影響玉米授粉、受精過(guò)程, 最終導(dǎo)致禿尖形成, 穗粒數(shù)降低; 干旱嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致雌穗發(fā)育異常(不能吐絲), 不能正常受精結(jié)實(shí), 形成空稈。玉米苗期(三葉—拔節(jié)期)遭受干旱脅迫, 會(huì)導(dǎo)致生育期推遲, 株高和葉面積降低, 但對(duì)果穗性狀和最終產(chǎn)量影響較小。吐絲—乳熟期遭受干旱脅迫, 會(huì)縮短玉米灌漿時(shí)間, 全生育期長(zhǎng)度縮短, 籽粒產(chǎn)量下降[10-13]。

玉米的籽粒產(chǎn)量與收獲時(shí)的單株籽粒數(shù)(KNP)關(guān)系密切, 相比單個(gè)籽粒重而言, 玉米單株籽粒數(shù)是最終產(chǎn)量的決定因素[14-17]。玉米單株籽粒數(shù)與開(kāi)花期前后4~5周同化物的生產(chǎn)有關(guān), 因此玉米開(kāi)花期前后(通常指開(kāi)花前10 d至開(kāi)花后15 d)這段時(shí)間為“產(chǎn)量關(guān)鍵期”[18]。產(chǎn)量關(guān)鍵期遭受干旱脅迫會(huì)造成植株生長(zhǎng)速率和干物質(zhì)向果穗分配比例下降, 導(dǎo)致雌穗吐絲時(shí)間延遲、ASI變大[18,9], 對(duì)株籽粒數(shù)影響較大。調(diào)虧灌溉試驗(yàn)結(jié)果表明, 當(dāng)在抽雄和籽粒形成階段不進(jìn)行灌溉補(bǔ)水時(shí), 籽粒數(shù)下降20%~ 35%[19]。干旱脅迫控制試驗(yàn)結(jié)果表明, 拔節(jié)至吐絲期遭受干旱脅迫后穗粒數(shù)下降19%[13], 拔節(jié)至開(kāi)花期長(zhǎng)時(shí)間干旱或開(kāi)花期前后干旱均會(huì)導(dǎo)致單株籽粒數(shù)顯著下降(分別下降12%~20%和34%~ 41%)[20,16]。籽粒重(KW)是除了籽粒數(shù)之外的另一個(gè)產(chǎn)量組成要素, 基因型、作物管理措施、環(huán)境等因素是造成籽粒重發(fā)生變化的主要原因[21]。針對(duì)干旱脅迫對(duì)玉米籽粒重的影響已開(kāi)展了較為廣泛的研究, 不同生育階段的干旱脅迫對(duì)玉米籽粒重的影響是較為復(fù)雜的, 這種復(fù)雜性表現(xiàn)在籽粒重在很大程度上受到有效灌漿期源匯比(SSR)的影響, SSR是有效灌漿期(指開(kāi)花后15 d至生理成熟)生物量累積(PBG)和株籽粒數(shù)(KNP)的比值。因?yàn)镻BG和KNP均會(huì)受到干旱脅迫的影響, 干旱脅迫對(duì)他們的各自影響使得KW對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)變得較為復(fù)雜[22]。

自20世紀(jì)末 CERES-Maize模型在我國(guó)開(kāi)始應(yīng)用以來(lái), 許多學(xué)者對(duì)該模型進(jìn)行了校準(zhǔn)和驗(yàn)證, 大多研究剔除了受重大災(zāi)害影響的試驗(yàn)數(shù)據(jù)[23]。在干旱脅迫條件下, CERES-Maize模型用兩個(gè)脅迫因子模擬作物受到的影響, 總的原則是, 比較潛在蒸散(或蒸散需水)和潛在根系吸水(或植物所吸收的土壤水)的大小, 以此判斷作物生長(zhǎng)是否受到影響并且定量化影響的大小。CERES-Maize模型中以熱量時(shí)間表示物候發(fā)展進(jìn)程[24], 由生長(zhǎng)度日(growing degree-days, GDD)表示, 模型未考慮其他因素(水分、N)對(duì)物候進(jìn)程的影響。在CERES-Maize模型基礎(chǔ)上改進(jìn)發(fā)展而成的IXIM模型也不區(qū)分對(duì)開(kāi)花和吐絲期的模擬, 即模型只能模擬開(kāi)花期(吐絲期), 并且干旱脅迫對(duì)開(kāi)花期(吐絲期)物候不產(chǎn)生影響[25]。Lizaso等[26]針對(duì)高溫對(duì)玉米物候的影響, 改進(jìn)了IXIM模型對(duì)物候的模擬, 將玉米散粉看成一個(gè)連續(xù)的動(dòng)態(tài)過(guò)程, 模擬每天到達(dá)開(kāi)花散粉階段的植株數(shù)量, 并把50%的植株到達(dá)開(kāi)花散粉階段的時(shí)間定為玉米的開(kāi)花日期, 同時(shí)在模型中加入兩個(gè)參數(shù), 即ASNS和ASEN, 分別代表非脅迫條件下該品種的ASI和ASI對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)參數(shù), 使模型能夠分別模擬開(kāi)花和吐絲日期。然而在干旱脅迫條件下, 玉米的吐絲日期會(huì)延后, 且對(duì)整個(gè)冠層而言, 玉米吐絲的持續(xù)時(shí)間(從第1株玉米吐絲至最后1株玉米吐絲完成)也會(huì)延長(zhǎng), 有部分植株可能受干旱影響不能吐絲, 目前作物生長(zhǎng)模型還難以實(shí)現(xiàn)對(duì)玉米吐絲動(dòng)態(tài)及吐絲百分率的模擬。CERES-Maize模型的最初版本[27]中使用1個(gè)非線性函數(shù)來(lái)預(yù)測(cè)KNP, 即KNP是吐絲后植株生長(zhǎng)速率(PGR)的函數(shù)。同時(shí)也定義了1個(gè)由品種決定的單株最大籽粒數(shù)(即潛在籽粒數(shù))。后來(lái)的CERES-Maize模型版本又使用線性函數(shù)來(lái)預(yù)測(cè)KNP, 同時(shí)定義了該線性函數(shù)的最大值(即單株最大籽粒數(shù)), 函數(shù)的參數(shù)和單株最大籽粒數(shù)由基因型決定。CSM-IXIM模型對(duì)KNP的模擬與CERES-Maize模型的不同在于使用開(kāi)花前后平均植株生長(zhǎng)速度函數(shù)(而不是吐絲后的PGR函數(shù))來(lái)預(yù)測(cè)KNP[25]。函數(shù)形式也由單一函數(shù)變成了雙函數(shù), 即下面的函數(shù)曲線預(yù)測(cè)頂穗的籽粒數(shù), 上面的曲線預(yù)測(cè)頂穗和下側(cè)穗的籽粒數(shù)之和。作物生長(zhǎng)模型中對(duì)玉米KNP的模擬是為了模擬目的而采取的一種簡(jiǎn)化方法, 沒(méi)有考慮極端狀況下的情況, 難以代表玉米生長(zhǎng)的真實(shí)狀況。比如, 如果玉米因受到環(huán)境脅迫在開(kāi)花前后那段時(shí)間里生長(zhǎng)速率很低, 玉米可能不能形成籽粒[28]。盡管Lizaso等[26]對(duì)CSM-IXIM模型中物候的模擬進(jìn)行了改進(jìn), 考慮了干旱脅迫下的ASI, 但對(duì)吐絲物候的模擬仍是建立在經(jīng)驗(yàn)函數(shù)的基礎(chǔ)上, 沒(méi)有建立基于玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的物候模擬機(jī)制, 同時(shí)沒(méi)有考慮干旱脅迫對(duì)玉米植株吐絲百分率的影響, 也沒(méi)有建立ASI和吐絲百分率與單位面積上玉米籽粒數(shù)之間的關(guān)系, 因此干旱脅迫下玉米株籽粒數(shù)的模擬仍需進(jìn)一步完善。最近Durand等[29]研究也指出, 作物生長(zhǎng)模型中籽粒數(shù)的模擬模塊仍然需要給予特別的關(guān)注, 需要使用更加可靠的函數(shù)和更好的輸入數(shù)據(jù)來(lái)對(duì)模型進(jìn)行調(diào)整。本研究在分析產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱脅迫對(duì)玉米開(kāi)花、吐絲物候以及產(chǎn)量和產(chǎn)量組成影響的基礎(chǔ)上, 檢驗(yàn)CERES-Maize模型對(duì)不同年型玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的模擬效果, 提出了模型改進(jìn)的方向, 以期為提高干旱影響評(píng)估準(zhǔn)確性提供借鑒。

1 研究地區(qū)概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)置及測(cè)定

玉米分期播種試驗(yàn)于2011—2015年在遼寧省錦州農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(41°08′N, 121°10′E, 海拔27.4 m)開(kāi)展, 該試驗(yàn)站為中國(guó)氣象局設(shè)立的東北地區(qū)生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象野外科學(xué)試驗(yàn)基地之一。該研究區(qū)屬溫帶季風(fēng)型大陸性氣候, 四季分明, 多年(1981—2010年)平均氣溫為9.9 ℃, 平均降水量為568 mm。試驗(yàn)區(qū)的土壤為典型棕壤, pH 6.3, 有機(jī)質(zhì)含量為18.0 g·kg-1; 0~100 cm土層田間持水量22.3%, 凋萎濕度6.5%, 容重1.6 g·cm-3。2011—2015年各設(shè)置5個(gè)玉米播期(處理), 分別為4月20日(處理A)、4月30日(處理B)、5月10日(處理C)、5月20日(處理D)和5月30日(處理E)。試驗(yàn)玉米品種為‘丹玉39’, 該品種為稀植大穗型晚熟品種, 適宜在遼寧省南部及沿海地區(qū)種植。試驗(yàn)小區(qū)長(zhǎng)15 m, 寬 10 m, 設(shè)3個(gè)重復(fù), 分期播種試驗(yàn)播種行距為60 cm, 株距為40 cm, 播種時(shí)施底肥750 kg·hm-2, 底肥為復(fù)合肥料, N、P2O5、K2O含量分別為12%、18%和15%, 總養(yǎng)分≥45%。各個(gè)播期處理僅在播種當(dāng)日灌溉1次, 以保證玉米出苗。

試驗(yàn)過(guò)程中記錄所有播期的玉米發(fā)育期(出苗、三葉、七葉、拔節(jié)、抽雄、開(kāi)花、吐絲、乳熟、成熟), 以處理內(nèi)50%的植株達(dá)到某一發(fā)育期為該處理達(dá)到這一發(fā)育期的日期。對(duì)于干旱較嚴(yán)重的2015年, 對(duì)各處理產(chǎn)量關(guān)鍵期內(nèi)的開(kāi)花和吐絲期進(jìn)行了加密觀測(cè), 測(cè)定每個(gè)處理達(dá)到開(kāi)花和吐絲階段的植株數(shù)量, 并計(jì)算各處理達(dá)到開(kāi)花和吐絲階段的植株百分率。成熟期, 每個(gè)處理收獲20株玉米: 將玉米齊地面割下, 風(fēng)干, 測(cè)定每株玉米的籽粒重; 將玉米脫粒, 充分混合, 數(shù)出8個(gè)百粒, 測(cè)定平均百粒重; 株籽粒數(shù)利用株籽粒重與百粒重相除計(jì)算得出, 最終產(chǎn)量利用株籽粒重與單位面積上的有效株數(shù)的乘積計(jì)算。

1.2 降水及土壤水分狀況

2014年和2015年降水?dāng)?shù)據(jù)來(lái)源于錦州氣象觀測(cè)站, 兩年4—9月的降水累積量較多年(1981—2010年)平均值偏少約40%, 降水偏少時(shí)段集中于7—9月(圖1)。

玉米生育期內(nèi)每10 d利用人工土鉆取土法測(cè)定一次0~50 cm土壤含水量, 每次取樣重復(fù)4次, 用土壤相對(duì)濕度(土壤質(zhì)量含水量與田間持水量的比值)表示。2014年和2015年的4—9月土壤相對(duì)濕度變化情況及其與玉米各播期發(fā)育期的關(guān)系如圖2所示, 總體來(lái)看, 2014年土壤水分狀況好于2015年。

1.3 CERES-Maize模型校正及評(píng)價(jià)

米娜等[30]曾利用2011—2013年(2011年和2013年降水較多年平均值偏少20%, 2012年較多年平均值偏多48%)錦州分期播種試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)CERES-Maize模型進(jìn)行了校正和評(píng)價(jià), CERES-Maize模型能夠較好地模擬不同播期玉米的物候期和產(chǎn)量, 其歸一化均方根誤差(NRMSE)小于10.3%。本研究擬開(kāi)展模型對(duì)正常年(2012—2013年)和降水偏少年(2014—2015年)產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬效果評(píng)估, 利用誤差百分比、均方根誤差(RMSE)、歸一化均方根誤差(NRMSE)和決定系數(shù)(2)等指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)模型的模擬效果。其中NRMSE可表征觀測(cè)值與模擬值的相對(duì)差異, NRMSE小于20%表示模擬效果好, 20%~30%表示模擬效果較好, 超過(guò)30%表示模擬效果較差[31]。模型使用的遺傳參數(shù)值見(jiàn)表1。

圖1 錦州農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站2014年和2015年的4—9月累積降水量與多年(1981—2010年)平均值的比較

圖2 錦州農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站玉米生長(zhǎng)季土壤相對(duì)含水量(0~50 cm,每10 d測(cè)定1次)與2014年和2015年4月20日(A)、4月30日(B)、5月10日(C)、5月20日(D)和5月30日(E)播種的玉米各發(fā)育期時(shí)間

表1 CERES-Maize模型中玉米品種‘丹玉39’遺傳參數(shù)取值

式中:P為第個(gè)模擬值,O為第個(gè)觀測(cè)值,avg和avg分別為觀測(cè)平均值和模擬平均值,為觀測(cè)值或模擬值的個(gè)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱對(duì)開(kāi)花、吐絲及雌雄穗發(fā)育的影響

2015年產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱導(dǎo)致各播期開(kāi)花、吐絲日期不同程度延遲, 總體來(lái)看, 吐絲的延遲程度大于開(kāi)花, 由此導(dǎo)致開(kāi)花—吐絲間隔加大。受干旱影響, 2015年各播期玉米植株的開(kāi)花日期比常年推遲1~14 d, 吐絲日期推遲5~22 d, 開(kāi)花—吐絲間隔日數(shù)為3~15 d。從圖3可見(jiàn), 前3個(gè)播期(即4月20日—5月10日播種)的開(kāi)花日期和吐絲日期延遲天數(shù)較多, 分別延遲10~14 d和12~22 d, 原因在于干旱對(duì)這3個(gè)播期的影響開(kāi)始較早(從拔節(jié)后10 d左右開(kāi)始), 且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), 有的甚至持續(xù)到了灌漿初期。干旱對(duì)后2個(gè)播期(即5月20—30日播種)開(kāi)花、吐絲期的延遲程度較前3個(gè)播期輕, 原因在于隨著播期的推遲, 后2個(gè)播期生育期內(nèi)氣溫逐漸升高, 縮短了生育期持續(xù)時(shí)間。

圖3 2015年不同播期下玉米開(kāi)花日期(月-日)、開(kāi)花—吐絲間隔(方框內(nèi)數(shù)據(jù))及吐絲日期(月-日)

括號(hào)內(nèi)數(shù)字代表與常年比較發(fā)育期的推遲天數(shù)。Numerals within brackets show the delay days compared to a normal year.

產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱不僅延遲玉米開(kāi)花、吐絲日期, 還會(huì)導(dǎo)致雄穗和雌穗發(fā)育異常。4月20日播種處理中有12%的植株未能抽雄開(kāi)花, 其余達(dá)到抽雄開(kāi)花期的植株中僅有一半植株到達(dá)了吐絲階段。隨著播期的推遲, 到達(dá)抽雄開(kāi)花期和吐絲期的植株比例逐漸升高?？傮w來(lái)看, 產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱對(duì)吐絲的影響重于抽雄開(kāi)花, 如盡管在5月20日播種和5月30日播種處理下, 雄穗都能夠正常發(fā)育, 但有12%左右的雌穗發(fā)育異常, 不能正常吐絲(圖4)。

圖4 2015年不同播期下玉米抽雄和吐絲植株的百分比

2.2 產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的影響

由于2015年土壤干旱狀況重于2014年, 因此2015年5個(gè)播期的籽粒產(chǎn)量均小于2014年各個(gè)播期。2015年隨著播期的推遲, 籽粒產(chǎn)量逐漸增加, 較晚播期(5月20日和5月30日播種)的籽粒產(chǎn)量較其他播期顯著增加13.6%~34.3%。與2015年情況相反, 2014年各播期籽粒產(chǎn)量隨著播期的推遲而減少, 最高產(chǎn)量(4月20日播種)比最低產(chǎn)量(5月20日播種)高71.0%。

株籽粒重由株籽粒數(shù)和籽粒重決定, 均受到播期的影響。2014年, 隨著播期的推遲株籽粒數(shù)逐漸減少, 2015年的情況則正好相反, 最后一個(gè)播期取得了最大的株籽粒數(shù)(表2)。2014年和2015年的數(shù)據(jù)均表明, 籽粒產(chǎn)量與株籽粒數(shù)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖略,=0.96,<0.001), 株籽粒數(shù)的變化能夠解釋93%的籽粒產(chǎn)量的變化。兩年中各播期籽粒重的變化均呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì), 較晚播種的玉米受到開(kāi)花吐絲期和灌漿期干旱的影響, 或由于灌漿時(shí)長(zhǎng)縮短, 或由于灌漿期干物質(zhì)不足, 導(dǎo)致籽粒重減小。

表2 播期對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量、百粒重和株籽粒數(shù)的影響

同列不同小寫(xiě)字母表示不同播期間在0.05水平差異顯著。Differing lowercase letters within a column mean significant differencesat 0.05 probability level (LSD).

2.3 作物生長(zhǎng)模型對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量組成模擬效果評(píng)估

2.3.1 對(duì)正常年分期播種試驗(yàn)產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬

應(yīng)用作物生長(zhǎng)模型CERES-Maize對(duì)2012年和2013年玉米籽粒產(chǎn)量、株籽粒數(shù)、籽粒重進(jìn)行模擬。結(jié)果表明, 2012年和2013年產(chǎn)量模擬的誤差百分率分別為5.3%和9.9%, RMSE分別為593 kg×hm-2和928 kg×hm-2, NRMSE分別為6.5%和10.8%; 株籽粒數(shù)模擬的誤差百分率分別為12.3%和12.9%, RMSE分別為85?！林?1和80?！林?1, NRMSE分別為14.6%和14.1%; 百粒重模擬的誤差百分率分別為9.0%和7.0%, RMSE分別為4.9 g和3.2 g, NRMSE分別為13.1%和9.2%。整體來(lái)看, 模型對(duì)正常年分期播種試驗(yàn)產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬效果較好(圖5)。

2.3.2 對(duì)干旱年分期播種試驗(yàn)產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬

模型對(duì)2014年和2015年分期播種試驗(yàn)產(chǎn)量和株籽粒數(shù)的模擬效果較差, 對(duì)百粒重的模擬效果較好(圖6)。產(chǎn)量模擬的誤差百分率分別為23.7%和97.2%, RMSE分別為1 811 kg×hm-2和3 751 kg×hm-2, NRMSE分別為24.6%和95.7%; 株籽粒數(shù)模擬的誤差百分率分別為18.3%和76.0.0%, RMSE分別為106?！林?1和219?！林?1, NRMSE分別為21.6%和76.5%。百粒重模擬的誤差百分率分別為7.9%和6.1%, RMSE分別為3.4 g和4.3 g, NRMSE分別為10.4%和13.1%。2014年干旱主要發(fā)生在玉米生育后期, 且前兩個(gè)播期播種較早受干旱影響較小, 模型對(duì)其產(chǎn)量和株籽粒數(shù)的模擬效果尚可(A、B播期產(chǎn)量模擬誤差百分率9.3%, 株籽粒數(shù)模擬誤差百分率為8.2%), 隨著播期的推遲, 干旱對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響愈發(fā)凸顯, 產(chǎn)量和株籽粒數(shù)均有所下降, 且模型模擬效果變差。2015年干旱影響開(kāi)始較早, 且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng), 導(dǎo)致玉米產(chǎn)量大幅下降, 模型對(duì)產(chǎn)量和株籽粒數(shù)的模擬效果很差。

3 討論與結(jié)論

玉米開(kāi)花的時(shí)間由基因型、溫度和光周期決定, 不受植株生長(zhǎng)速率(plant growth rate, PGR)的影響[32]。但也有研究表明, 玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段受干旱脅迫會(huì)延遲開(kāi)花散粉時(shí)間, 并且降低散粉的速率[33]。與開(kāi)花不同的是, 吐絲的時(shí)間依賴于PGR, 是果穗干物質(zhì)累積量的函數(shù)[18]。影響PGR的環(huán)境狀況, 比如干旱脅迫或者氮素缺乏, 都會(huì)延遲吐絲的時(shí)間, 引起穗粒數(shù)的下降[34-35]。本研究通過(guò)對(duì)2015年錦州農(nóng)田試驗(yàn)站不同播期開(kāi)花、吐絲動(dòng)態(tài)的觀測(cè), 發(fā)現(xiàn)干旱脅迫導(dǎo)致玉米吐絲延遲程度大于開(kāi)花(ASI為3~15 d不等), 90%以上的植株能到達(dá)開(kāi)花階段, 但僅有45%~88%的植株能到達(dá)吐絲階段, 直接影響株籽粒數(shù)及最終產(chǎn)量(產(chǎn)量下降33%~78%)。Yao等[32]的研究表明, 當(dāng)在玉米開(kāi)花期對(duì)其進(jìn)行去葉處理, 以達(dá)到影響PGR的目的時(shí), 雄穗的開(kāi)花時(shí)間沒(méi)有受到影響, 雌穗的吐絲時(shí)間受到了相應(yīng)的影響, 即植株的葉面積指數(shù)越小(植株獲得的光能資源越少), 則吐絲的延遲越嚴(yán)重。在極端環(huán)境下, 能夠到達(dá)吐絲階段的植株百分率甚至不足50%, 但雄穗基本能百分之百到達(dá)開(kāi)花階段。因此表明, 在群體水平上, PGR的下降對(duì)開(kāi)花和吐絲的影響存在較大差別。

本研究結(jié)果表明, 不同播期下的玉米株籽粒數(shù)相差32%左右, 產(chǎn)量關(guān)鍵期遭受干旱脅迫導(dǎo)致株籽粒數(shù)下降, 原因是當(dāng)PGR因受到干旱脅迫影響而降低時(shí), 果穗的生長(zhǎng)也會(huì)下降, 不僅是由于整個(gè)植株積累的生物量降低, 還由于總生物量向果穗的分配比例下降[9]。如Andrade等[36]的試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明, 當(dāng)某一個(gè)玉米品種開(kāi)花期間日生長(zhǎng)量超過(guò)3 g?株-1時(shí), 干物質(zhì)向果穗的分配比例大約為1/6, 當(dāng)日生長(zhǎng)量為2 g?株-1時(shí), 該比例下降為1/18, 當(dāng)日生長(zhǎng)量不足1 g?株-1時(shí), 該比例下降為0。由此可見(jiàn), 開(kāi)花期前后干旱脅迫, 造成植株生長(zhǎng)速率和干物質(zhì)向果穗分配比例下降, 導(dǎo)致雌穗吐絲時(shí)間延遲、ASI變大[18], 對(duì)株籽粒數(shù)影響較大。針對(duì)干旱脅迫對(duì)籽粒重的影響分析已開(kāi)展了較為廣泛的研究。Ouattar等[37]研究發(fā)現(xiàn)吐絲后期和灌漿期以及灌漿后期至生理成熟期的短期干旱不會(huì)對(duì)籽粒重產(chǎn)生顯著的影響。然而, 吐絲后期至生理成熟期期間的長(zhǎng)期干旱會(huì)使籽粒重下降50%。?akir[19]研究表明各生長(zhǎng)階段的水分虧缺都可能會(huì)導(dǎo)致籽粒重降低, 但在不同的年份影響程度不同。Aydinsakir等[38]研究表明玉米全生育期灌溉量減少50%會(huì)顯著降低籽粒重。Hammad等[39]發(fā)現(xiàn)在玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段和生殖生長(zhǎng)階段遭受水分虧缺時(shí), 籽粒重均顯著下降。調(diào)虧灌溉研究發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和開(kāi)花階段, 充分灌溉和調(diào)虧灌溉下的籽粒重?zé)o顯著差別, 在籽粒灌漿期無(wú)灌溉會(huì)顯著降低籽粒重[22,27]。本研究結(jié)果表明, 由于干旱導(dǎo)致灌漿時(shí)長(zhǎng)縮短, 而且灌漿期干物質(zhì)積累不足, 致使籽粒重變小。

圖5 正常年(2012—2013年)不同播期玉米產(chǎn)量(a, b)、株籽粒數(shù)(c, d)、百粒重(e, f)的模擬值與實(shí)測(cè)值比較

作物生長(zhǎng)模型中模擬產(chǎn)量的形成主要有兩種類型: 一是模擬植株生物量, 通過(guò)生物量向儲(chǔ)藏器官的分配或收獲指數(shù)模擬產(chǎn)量(如WOFOST、INTERCOM、Aquacrop和CropSyst模型); 二是模擬產(chǎn)量組成, 即分別模擬籽粒數(shù)和籽粒重(如STICS、Hybrid-Maize和CERES-Maize模型)[40]。CERES-Maize模型中作物產(chǎn)量=株籽粒數(shù)×粒重×單位面積株數(shù)(密度)。該模型的最初版本中使用一個(gè)非線性函數(shù)[7]來(lái)預(yù)測(cè)株籽粒數(shù)KNP, 即KNP是吐絲后(籽粒形成期)植株生長(zhǎng)速率PGR的函數(shù)。同時(shí)也定義了一個(gè)由品種決定的單株最大籽粒數(shù)(即潛在籽粒數(shù))。后來(lái)的CERES-Maize模型版本又使用線性函數(shù)來(lái)預(yù)測(cè)KNP, 同時(shí)定義了該線性函數(shù)的最大值(即單株最大籽粒數(shù)), 函數(shù)的參數(shù)和單株最大籽粒數(shù)由基因型決定。籽粒重是通過(guò)與溫度有關(guān)的最優(yōu)生長(zhǎng)速率函數(shù)及灌漿時(shí)長(zhǎng)模擬, 籽粒以一定的生長(zhǎng)速率進(jìn)行干物質(zhì)積累, 當(dāng)灌漿期結(jié)束后籽粒重不再增加[24]。干旱脅迫下, 模型對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的模擬效果較差, 部分原因在于CERES-Maize模型在模擬玉米物候時(shí)不對(duì)開(kāi)花和吐絲期加以區(qū)別, 往往只考慮了溫度對(duì)花期的影響, 而沒(méi)有考慮干旱脅迫下玉米因開(kāi)花–吐絲間隔增大、雌穗發(fā)育異常、物候期推遲而造成的減產(chǎn)作用。

圖6 干旱年(2014—2015年)不同播期玉米產(chǎn)量(a, b)、株籽粒數(shù)(c, d)、百粒重(e, f)的模擬值與實(shí)測(cè)值比較

Borrás等[18]發(fā)展了一個(gè)基于植株生長(zhǎng)和生物量向果穗分配模擬ASI的冠層吐絲動(dòng)態(tài)定量理論模型(以下簡(jiǎn)稱冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型), 從而建立了果穗生物量累積和ASI之間的直接關(guān)系。冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型考慮了冠層內(nèi)植株個(gè)體間PGR的差異, 模型中有兩個(gè)重要的概念, 即基本植物生長(zhǎng)速率(PGRb, 決定果穗是否生長(zhǎng))和果穗生物量閾值(EBt, 決定是否吐絲)。冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型能夠較準(zhǔn)確地模擬冠層吐絲的時(shí)間及吐絲植株百分率, 這表明將吐絲過(guò)程與開(kāi)花期植株生長(zhǎng)相耦合, 是模擬冠層尺度ASI的一個(gè)有效的手段。在最終產(chǎn)量模擬時(shí)是否應(yīng)將未吐絲的植株加以考慮, 將CERES-Maize模型原來(lái)的產(chǎn)量計(jì)算公式: 籽粒產(chǎn)量=株籽粒數(shù)×粒重×單位面積株數(shù)(密度), 修正為: 籽粒產(chǎn)量=株籽粒數(shù)×粒重×單位面積有效株數(shù), 仍需要開(kāi)展相關(guān)的試驗(yàn)來(lái)進(jìn)一步研究。此外, 開(kāi)花前后的環(huán)境狀況不僅影響植株的生長(zhǎng), 也影響ASI(主要由于雌穗吐絲時(shí)間發(fā)生變化)[18], ASI與籽粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 因此, 是否可以嘗試基于不同ASI植株所占的百分比和不同ASI下籽粒結(jié)實(shí)狀況模擬籽粒數(shù)?？傊? 對(duì)于ASI和吐絲百分率的模擬為干旱脅迫下準(zhǔn)確模擬KNP提供了新的途徑, 非常有必要進(jìn)一步開(kāi)展研究, 改進(jìn)模型, 提高模型對(duì)干旱脅迫影響的模擬準(zhǔn)確率。

綜上, 產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱脅迫導(dǎo)致玉米吐絲延遲程度大于開(kāi)花, ASI為3~15 d不等。干旱脅迫影響下, 90%以上的玉米植株能到達(dá)開(kāi)花階段, 但僅有45%~88%的植株能到達(dá)吐絲階段, 直接影響株籽粒數(shù)及最終產(chǎn)量(產(chǎn)量下降33%~78%)。CERES-Maize模型對(duì)產(chǎn)量關(guān)鍵期干旱脅迫下玉米的產(chǎn)量及產(chǎn)量組成模擬較差, 部分原因在于模型在模擬玉米物候時(shí)不對(duì)開(kāi)花和吐絲期加以區(qū)別, 往往只考慮了溫度對(duì)花期的影響, 而沒(méi)有考慮干旱脅迫下玉米因開(kāi)花–吐絲間隔增大、雌穗發(fā)育異常、物候期推遲而造成的減產(chǎn)作用。冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型為干旱脅迫下準(zhǔn)確模擬KNP提供了新的途徑, 非常有必要進(jìn)一步開(kāi)展研究, 將其嵌入作物生長(zhǎng)模型, 以提高作物模型對(duì)干旱影響模擬的準(zhǔn)確率。

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Effect of drought stress on maize phenology and yield components and its simulation*

MI Na1, ZHANG Yushu1, CAI Fu1, JI Ruipeng1**, FANG Yuan2, ZHANG Shujie1, CHEN Nina1

(1. Institute of Atmospheric Environment, China Meteorological Administration / Key Laboratory of Agrometeorological Disasters, Liaoning Province, Shenyang 110166, China; 2. Meteorological Cadre Training Institute, China Meteorological Administration (Liaoning), Shenyang 110166, China)

Drought is one of the main limiting factors for maize production in Northeast China, and drought stress is particularly severe during the seeding and flowering stages of the crop. The occurrence of drought around anthesis affects the temporal separation of male (anthesis) and female (silking) floral maturity (referred to as the anthesis-silking interval, ASI), which leads to a reduction in maize kernel numbers. To examine the effect of drought stress during the “yield critical period” on maize phenology, yield and yield components as well as to assess the modeling results of phenology and yield simulated by a crop growth model under drought stress, a field experiment was conducted. Sowing was performed on different dates at 10-day intervals beginning from April 20 over a 5-year period (2011–2015). Observation data of maize yield and yield components, particularly phonology and yield data in the drought years of 2014 and 2015 were used to analyze the effect of drought stress on maize phenology and yield components. The results of simulation using the CERES-Maize model were assessed in this study. Further improvements for the CERES-Maize model under drought conditions were proposed. The findings revealed that drought during the yield critical period delayed silking much greater than anthesis. More than 90% of the plants reached the anthesis stage, whereas only 45%–88% of the plants reached the silking stage. Drought in 2014 and 2015 reduced the kernel numbers of maize by 32% and maize yield by 33%-78%. Grain yield was significantly (< 0.001) and positively correlated with the number of kernels per ear. The CERES-Maize model showed good performance (normalized root mean square error (NRMSE) of yield simulation was 6.5% for 2012 and 10.8% for 2013) in the normal years, whereas its performance during the drought years was unsatisfactory (NRMSE of yield simulation was 21.6% for 2014 and 76.5% for 2015), which was attributed partly to the neglect of the longer ASI, failure to reach silking, or delayed phenology, causing a decrease in yield. Above all, drought stress during the yield critical period affected maize phonology (anthesis to silking stage) to some extent, affecting kernel number and grain yield. Thus, it is necessary to study the modeling of maize yield under drought stress based on ASI and silking dynamics by coupling the plant biomass framework.

Maize; Yield critical period; Drought stress; Anthesis to silking interval; Yield; Yield components; CERES-Maize model

P49

2096-6237(2019)12-1779-10

10.13930/j.cnki.cjea.190390

* 遼寧省自然科學(xué)基金指導(dǎo)計(jì)劃(20180551169)、遼寧省科學(xué)技術(shù)廳農(nóng)業(yè)攻關(guān)及成果產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目(2014210003)、國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41975149, 41775110)和中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2018SYIAEHZ1, 2018SYIAEZD1)資助

紀(jì)瑞鵬, 研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害評(píng)估、農(nóng)業(yè)氣候資源利用等。E-mail:jiruipeng@163.com

米娜, 主要研究方向?yàn)橹参锔珊淀憫?yīng)與干旱影響評(píng)估。E-mail: mina7921@126.com

2019-05-23

2019-08-11

* This study was supported by the Natural Science Foundation of Liaoning (20180551169),the Agricultural Research and Achievements Industrialization Project of Liaoning Province (2014210003), the National Natural Science Foundation of China (41975149, 41775110) and the Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund of China (2018SYIAEHZ1, 2018SYIAEZD1).

, E-mail:jiruipeng@163.com

May 23, 2019;

Aug. 11, 2019

米娜, 張玉書(shū), 蔡福, 紀(jì)瑞鵬, 方緣, 張淑杰, 陳妮娜. 干旱脅迫對(duì)玉米物候及產(chǎn)量組成的影響及模擬研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2019, 27(12): 1779-1788

MI N, ZHANG Y S, CAI F, JI R P, FANG Y, ZHANG S J, CHEN N N. Effect of drought stress on maize phenology and yield components and its simulation[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(12): 1779-1788