羅 旭,梁 宇,賀紅士,黃 超,張慶龍

1 寧波大學(xué)地理與空間信息技術(shù)系,寧波 315211 2 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽 110016 3 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,長春 130024

近百年來,由于化石燃料使用以及土地利用變化,導(dǎo)致大氣中CO2等溫室氣體濃度明顯增加,全球氣候變暖已毋庸置疑[1]。氣候變化在不同尺度上對(duì)植被生產(chǎn)力、樹種分布和組成等產(chǎn)生重大影響[2- 4],且這些影響在高緯度森林生態(tài)系統(tǒng)中尤為明顯。大興安嶺地區(qū)是我國最主要的中高緯度林區(qū),在減緩氣候變暖和維持森林碳平衡方面起著至關(guān)重要的作用[5]。同時(shí),研究表明,大興安嶺地區(qū)森林對(duì)自然干擾(如火干擾)與人為干擾(如采伐)的響應(yīng)較為敏感[6- 7]。林火是控制北方森林演替的主導(dǎo)因素之一。隨著溫度、降水等改變以及生長季節(jié)的延長,北方森林火干擾發(fā)生頻率和火燒面積可能增加,將對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著的影響[8- 10]。如Krawchuk等研究表明,21世紀(jì)后半葉高緯度森林火燒頻率將會(huì)增加1.5—1.8倍[11]。Liu等預(yù)測(cè)到2100年我國大興安嶺地區(qū)林火發(fā)生頻率和平均火燒面積將增加30%—200%[12]。氣候變化引起的火干擾變化將改變大興安嶺地區(qū)森林結(jié)構(gòu)和地上生物量,最終影響區(qū)域生態(tài)安全。

采伐是大興安嶺地區(qū)重要的人為干擾之一。在景觀尺度上,采伐改變了森林地上生物量、森林樹種組成和年齡結(jié)構(gòu)等,并最終影響森林樹種分布格局[13- 15]。20世紀(jì)50年代以來,大興安嶺林區(qū)經(jīng)歷了高強(qiáng)度采伐,樹種組成、年齡結(jié)構(gòu)和地上生物量等變化明顯,目前大部分森林主要處于中幼齡林階段,林分組成單一[16]。為了保護(hù)森林生態(tài)功能和促進(jìn)森林資源恢復(fù),國家林業(yè)局先后實(shí)施“天然林保護(hù)工程”和全面停止商業(yè)性采伐,僅進(jìn)行撫育采伐和補(bǔ)植造林[17]。大興安嶺地區(qū)實(shí)施“天保工程”后,森林生態(tài)產(chǎn)能總價(jià)值增加明顯,主要樹種和林齡結(jié)構(gòu)得到有效恢復(fù)[18]。有研究表明,與商業(yè)性采伐相比,撫育采伐有助于提高森林地上生物量和改善森林結(jié)構(gòu)[7]。目前對(duì)“天保工程”及撫育采伐的研究主要集中于階段性實(shí)施效果評(píng)價(jià)方面,缺乏對(duì)當(dāng)前氣候條件下實(shí)施撫育采伐的長期定量化研究。再者,氣候變化及火干擾等對(duì)森林的作用可能越發(fā)明顯,而對(duì)基于當(dāng)前氣候和火干擾現(xiàn)狀而制定的撫育采伐措施在未來氣候下的表現(xiàn)知之甚少,缺乏氣候變化及火干擾和撫育采伐等交互作用對(duì)森林的影響方面研究。同時(shí),造林措施是緩解氣候變化的關(guān)鍵因子,通過優(yōu)化林分組成和結(jié)構(gòu)、提高森林碳儲(chǔ)量,吸收和固定大氣中的CO2以減緩氣候變暖[16, 19]。因此,探求造林措施對(duì)未來森林景觀的影響顯得尤為重要。

氣候變化、火干擾、采伐和造林及其交互作用對(duì)北方森林的影響是長期的、大范圍的、且具有時(shí)滯性[19- 21],用傳統(tǒng)的野外觀測(cè)和生態(tài)調(diào)查方法來研究存在一定困難,特別是在考慮林火和采伐交互作用,以及評(píng)估采伐在未來氣候下的可持續(xù)性等方面[22- 23]。為了能夠更好地量化不同強(qiáng)度造林對(duì)未來森林景觀的影響,應(yīng)用空間直觀景觀模型,將當(dāng)前理論知識(shí)和研究成果運(yùn)用到未來有關(guān)氣候變化的大尺度森林景觀研究中,使其成為研究氣候變化、自然和人為干擾及其相互作用的有效工具[23- 24]。因此,本研究擬采用森林景觀模型LANDIS PRO模擬氣候變化下大興安嶺地區(qū)森林結(jié)構(gòu)和地上生物量等的動(dòng)態(tài)變化,以量化氣候變化及火干擾、采伐和造林等對(duì)森林主要樹種的長期影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省大興安嶺中北部地區(qū)(51°34′28″—52°25′0″ N,122°30′54″—125°35′10″ E),包括塔河、呼中和新林3個(gè)林業(yè)局,總面積2.76×106hm2,活立木蓄積量約1.9×108m3,南北長約235 km,東西寬約200 km。該區(qū)屬于典型的低山丘陵地貌,地勢(shì)平緩,平均坡度約9.5°,平均海拔550 m。在寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候作用下,冬季寒冷漫長,夏季涼爽短暫,季節(jié)溫差較大,年平均氣溫在-4.3℃—2.4℃之間,年降水量約463—550 mm,主要集中在7、8月份。本區(qū)內(nèi)土壤以棕色針葉林土最具代表性。本區(qū)地帶性植被為寒溫帶針葉林。主要樹種包括落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、山楊(Populusdavidiana)、云杉(Piceakoraiensis)、偃松(Pinuspumila)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia)和甜楊(Populussuaveolens)。落葉松是單優(yōu)勢(shì)樹種；白樺為先鋒樹種,可在火燒跡地上迅速定植生長；樟子松一般分布在海拔300—900 m的陽坡上部范圍內(nèi)；山楊對(duì)熱量的要求較高,僅在低海拔區(qū)域有所分布；云杉主要分為紅皮云杉和魚鱗云杉,現(xiàn)均為保護(hù)樹種；偃松矮曲林多分布于海拔1000 m以上的山地；甜楊和鉆天柳常成帶狀分布于河谷地帶。

2 研究方法

2.1 模型選擇

空間直觀景觀模型LANDIS主要用于模擬大時(shí)空尺度上森林自然更新、種子傳播、自然干擾(如林火)和人為干擾(如采伐)等過程的森林景觀模型[25]。LANDIS模型基于柵格數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu),將整個(gè)景觀看成大小相同的一系列像元組成的格網(wǎng),記錄每一個(gè)像元中樹種種類、株數(shù)和年齡信息,并根據(jù)樹種生物屬性及相關(guān)生長特性,模擬森林演替及干擾過程。由于演替模塊引入林分密度概念,模型可設(shè)置具體樹種異速生長方程,并輸出樹種地上生物量；同時(shí),直接使用森林樣點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù)來完成模型初始化、校正和驗(yàn)證工作,增強(qiáng)了模型對(duì)森林景觀模擬的真實(shí)性[26]。

在林火模塊中,對(duì)林火的模擬主要包含3個(gè)方面：林火發(fā)生的次數(shù)、時(shí)間和地點(diǎn)；林火從起火點(diǎn)蔓延至景觀上其他地方；過火像元內(nèi)各樹種死亡的株數(shù)和齡級(jí)等。在采伐模塊中,首先將模擬景觀劃分為不同的管理區(qū),其次在各管理區(qū)內(nèi)劃分最小采伐和造林單元(林相圖小班)；管理區(qū)為具體管理方案提供作業(yè)范圍,林相圖小班單元為采伐和造林事件提供具體發(fā)生邊界和作業(yè)對(duì)象。關(guān)于LANDIS PRO模型森林采伐和造林的介紹可參看Fraser等[27]。

2.2 模型初始化

LANDIS模型初始化需輸入空間參數(shù)(GIS圖層)和非空間參數(shù)(DAT文本)?？臻g參數(shù)主要包括樹種組成圖、立地類型圖、火干擾機(jī)制圖、管理區(qū)圖等。樹種組成圖為柵格形式的GIS圖層,每一個(gè)像元內(nèi)均記錄著各樹種株數(shù)和齡級(jí)信息。研究區(qū)樹種組成圖主要來源于2000s林相圖數(shù)據(jù)、森林調(diào)查數(shù)據(jù)和野外樣點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù)。由于空間異質(zhì)性,LANDIS模型將整個(gè)研究區(qū)劃分為若干個(gè)相對(duì)均質(zhì)的生態(tài)區(qū),每個(gè)生態(tài)區(qū)內(nèi)針對(duì)某一具體樹種設(shè)有相同的樹種生長和萌發(fā)概率。本研究基于土地利用數(shù)據(jù)、地形圖、TM遙感影像、DEM數(shù)字高程和土壤類型圖等生成立地類型圖,其中有效立地類型4類(階地、陽坡、陰坡和亞高山區(qū)),無效立地類型2類(水域和非林地),模型不模擬無效立地類型上的景觀變化(樹種只能在有效立地類型上生長和萌發(fā),在無效立地類型上則不能生長和萌發(fā))。為了降低計(jì)算負(fù)荷,所有空間圖層均重采樣為90 m × 90 m空間分辨率。

非空間參數(shù)包括樹種生物學(xué)屬性、樹木生長曲線、樹種建群概率、火干擾和采伐參數(shù)等。本文擬選取研究區(qū)內(nèi)5個(gè)主要樹種進(jìn)行模擬,樹種生物學(xué)屬性獲取途徑包括查閱相關(guān)發(fā)表文獻(xiàn)[28- 30]、咨詢有關(guān)專家和當(dāng)?shù)亓謽I(yè)工作人員以及多次野外調(diào)查(表1)。樹木生長曲線是模擬各樹種在壽命范圍內(nèi)生長過程的主要參數(shù)。在林相圖屬性數(shù)據(jù)庫的基礎(chǔ)上建立年齡-胸徑數(shù)學(xué)模型,結(jié)合野外使用樹木生長錐獲取的標(biāo)準(zhǔn)木樹芯數(shù)據(jù),獲得樹種的生長曲線。樹種建群概率是模型確定各樹種在不同立地類型上生長和萌發(fā)概率的重要參數(shù),其值在0—1之間,數(shù)值越大表示在該立地類型上生長和萌發(fā)的可能性越高,LANDIS模型通過樹種建群概率的變化來間接反映氣候變化對(duì)各樹種的長期影響。現(xiàn)行氣候條件下樹種建群概率主要參考前人發(fā)表關(guān)于本區(qū)的文獻(xiàn)(表2)。關(guān)于氣候變暖,本文選取B1(低人口密度和較高處理技術(shù)水平下低CO2排放濃度,PCM大氣環(huán)流模式預(yù)測(cè)年均氣溫增加2.34℃和年降水增加約16%)和A2(高人口密度和較低處理技術(shù)水平下高CO2排放濃度,UKMO-HadCM3大氣環(huán)流模式預(yù)測(cè)年均氣溫增加5℃和年降水量增加約35%)兩種未來氣候情景,且該兩種氣候情景下溫度和降水在2015—2100年內(nèi)呈線性上升趨勢(shì),2100—2200年氣候?qū)⒎€(wěn)定在2100年水平。參考已有研究[30- 31],利用LINKAGES模型估算上述兩種氣候情景下的樹種建群概率。

表1 研究區(qū)主要林冠樹種生物學(xué)屬性

耐陰性、耐火性：5表示耐受性最強(qiáng)；有效種子傳播距離為-1表無限距離

表2 當(dāng)前氣候條件下火干擾參數(shù)和不同立地類型樹種建群概率

林火參數(shù)主要包括火點(diǎn)燃概率、火燒輪回期、平均火燒面積等。當(dāng)前氣候條件下林火參數(shù)來源于1965—2005年的大興安嶺火燒數(shù)據(jù)。研究區(qū)內(nèi)40年間共發(fā)生火災(zāi)436次,森林過火面積達(dá)5.2×105hm2,占大興安嶺該時(shí)期總過火面積的14.9%(表2)。Liu等研究表明,在B1情景下,大興安嶺地區(qū)林火發(fā)生概率和平均過火面積增加30%,而在A2情景下增加200%[12]。本文按照該研究成果設(shè)置未來氣候下火干擾參數(shù)?；鸶蓴_機(jī)制圖來源于立地類型圖。

采伐模塊參數(shù)主要來源于研究區(qū)林業(yè)局森林經(jīng)營管理方案。從林相圖中提取相關(guān)管理區(qū)：禁伐區(qū)(34%)、限伐區(qū)(40.8%)和商品林區(qū)(25.2%)。按照全面停伐要求,只進(jìn)行撫育采伐(疏伐),限伐區(qū)平均采伐強(qiáng)度為每5年撫育采伐小班蓄積量的3%,商品林的平均采伐強(qiáng)度為每5年撫育采伐小班蓄積量的5%。禁伐區(qū)不實(shí)施采伐措施。撫育采伐的樹種為白樺、山楊和興安落葉松,其他樹種受到保護(hù)禁止采伐。按照現(xiàn)行管理方式,以林相圖小斑為最小采伐作業(yè)單元進(jìn)行撫育采伐。

2.3 預(yù)案設(shè)計(jì)

為了探討氣候變化、采伐和造林等對(duì)森林景觀的影響,將火干擾作為背景預(yù)案考慮(即現(xiàn)行氣候+當(dāng)前火干擾預(yù)案、B1氣候+火干擾增加30%預(yù)案和A2氣候+火干擾增加200%預(yù)案)(表3)。采伐參數(shù)設(shè)置為撫育采伐,即在作業(yè)小班內(nèi)按照樹木胸徑大小排序,按從小到大順序進(jìn)行撫育采伐；按照當(dāng)前管理政策要求,撫育采伐樹種為白樺、落葉松和山楊,其他樹種全部保留(表4)。造林方面,為了促進(jìn)研究區(qū)森林演替,在當(dāng)前本區(qū)實(shí)施的造林措施基礎(chǔ)上(3300株/hm2,5年成活率約60%—70%),結(jié)合擇伐闊葉樹種的同時(shí)按照造林密度梯度上升方式(10%、20%、30%、40%和50%造林密度)設(shè)置相關(guān)造林措施(表5)。

表3 研究區(qū)氣候變化和林火模擬預(yù)案

表4 撫育采伐預(yù)案參數(shù)

表5 研究區(qū)采伐和造林措施模擬預(yù)案設(shè)置

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用林分密度、年齡組成和地上生物量等指標(biāo)來量化氣候變化、采伐與造林等對(duì)森林景觀的影響。以5年為模擬步長,模擬2000—2200年的森林景觀的變化,分析氣候變化及采伐和造林等對(duì)各主要樹種的影響。調(diào)整隨機(jī)種子數(shù)重復(fù)模擬各預(yù)案5次,統(tǒng)計(jì)均值,以減小模型模擬結(jié)果誤差。年齡組成按照演替階段劃分為幼齡林(1—40年)、中齡林(41—100年)、近熟林(101—140年)、成熟林(141—180年)和老齡林(>180年)5個(gè)階段。采用單因素方差分析方法來驗(yàn)證背景預(yù)案、氣候變化及相關(guān)林火預(yù)案和撫育采伐間的顯著性差異。運(yùn)用多重比較的方法(LSD法,a=0.05)進(jìn)行氣候變化及相關(guān)火干擾和撫育采伐預(yù)案在0—50(Ⅰ)、50—100(Ⅱ)、100—150(Ⅲ)和150—200年(Ⅳ)4個(gè)階段的顯著差異分析。使用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)分析。

2.5 模型驗(yàn)證

本文模型驗(yàn)證擬在初始化驗(yàn)證和模擬結(jié)果驗(yàn)證兩個(gè)方面進(jìn)行。模型初始化驗(yàn)證：隨機(jī)選取70%的森林調(diào)查數(shù)據(jù)(2000s)進(jìn)行森林景觀的初始化,調(diào)整樹木生長曲線并重復(fù)運(yùn)行模型,直至模擬的初始化景觀與余下30%森林調(diào)查數(shù)據(jù)之間差異不顯著。模擬結(jié)果校驗(yàn)：將已通過初始化驗(yàn)證的模型不斷調(diào)整潛在種子萌發(fā)數(shù)并重復(fù)模擬10年(至2010年),直至模擬的林分密度和2010s森林調(diào)查數(shù)據(jù)相吻合。

林火的驗(yàn)證主要側(cè)重于火燒斑塊內(nèi)樹種自然更新方面。首先,將現(xiàn)行預(yù)案(CF0)模擬200年,在結(jié)果輸出圖中隨機(jī)選擇40場低強(qiáng)度林火(25年內(nèi)未再次發(fā)生林火,選擇時(shí)避免火燒跡地和采伐跡地)。統(tǒng)計(jì)火后5、10、15、20年和25年的火場內(nèi)樹種類型和株數(shù)信息。本研究于2010年和2011年的7—8月在研究區(qū)內(nèi)調(diào)查了40場林火,具體火燒時(shí)間為1985s、1990s、1995s、2000s和2005s,每個(gè)時(shí)間點(diǎn)選取8個(gè)樣點(diǎn)(每個(gè)樣點(diǎn)選取5個(gè)大小為10 m × 10 m的調(diào)查樣方),記錄樣方內(nèi)喬木的類型、胸徑(植株>1 cm)等信息。比較野外調(diào)查數(shù)據(jù)和模型模擬數(shù)據(jù)以驗(yàn)證林火干擾效果。為了提高模型長期模擬結(jié)果的可信度,本文采用空間替代時(shí)間的方法,將模擬150—200年的樹種組成與呼中自然保護(hù)區(qū)內(nèi)目前的樹種組成進(jìn)行比較,以驗(yàn)證模擬結(jié)果的可靠性。呼中自然保護(hù)區(qū)內(nèi)森林基本上處于老齡林階段,代表了大興安嶺森林未受干擾前的狀況。

3 結(jié)果分析

3.1 模擬結(jié)果驗(yàn)證

結(jié)果表明,初始化2000年的林分密度和年齡組成與2000年的森林調(diào)查數(shù)據(jù)之間較為吻合(配對(duì)T檢驗(yàn),林分密度：T=0.644,df=4,P=0.554；年齡組成：T=0.971,df=4,P=0.387),模擬的2000年森林景觀與森林調(diào)查數(shù)據(jù)之間無顯著性差異(P>0.05)。模擬的2010年森林景觀與真實(shí)的森林景觀吻合度較高(配對(duì)T檢驗(yàn),林分密度：T= -1.314,df=4,P=0.369; 年齡組成：T= -0.784,df=4,P=0.477),模擬數(shù)據(jù)與森林調(diào)查數(shù)據(jù)之間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

圖1 景觀尺度2000年與2010年各樹種林分密度和森林年齡結(jié)構(gòu)實(shí)測(cè)值和模擬值比較Fig.1 Landscape scale stand density by species and different age cohorts for the inventory data and simulations at year 2000 and 2010

火干擾模擬結(jié)果表明,不同火燒時(shí)期后的模擬結(jié)果基本上處在觀測(cè)值范圍內(nèi),且火燒跡地調(diào)查數(shù)據(jù)和火干擾模擬結(jié)果在25年內(nèi)變化趨勢(shì)基本一致(圖2)。火后針葉樹種林分密度在初始15年內(nèi)表現(xiàn)為增加趨勢(shì),然后經(jīng)過25年后林分密度降至最低。從曲線總體變化趨勢(shì)看,針葉樹種林分密度變化較為平緩,闊葉樹種林分密度則變化明顯?；鸶蓴_釋放一定生長空間,為白樺和山楊等先鋒樹種大量定植提供基本環(huán)境,使其能夠達(dá)到較大林分密度值,后期群落競爭導(dǎo)致自稀疏出現(xiàn)林分密度降低的趨勢(shì)。

利用呼中自然保護(hù)區(qū)2010年調(diào)查的樹種組成數(shù)據(jù)對(duì)LANDIS模型進(jìn)行長期模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。當(dāng)前氣候和火干擾下,模擬150—200年后大多數(shù)樹種分布比例均值與呼中自然保護(hù)區(qū)的實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)基本吻合,只有落葉松和樟子松變化范圍較大,而模擬的山楊分布均值低于保護(hù)區(qū)的分布比例(表6)。

圖2 不同火后階段針闊樹種林分密度的模擬值與觀測(cè)值比較Fig.2 Changes in simulated stand density of coniferous and broadleaf in burned areas in relation to post-fire year

樹種Species自然保護(hù)區(qū)Natural reserve研究區(qū)內(nèi)The study area實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)Observed data/%初始值Initial value/%變化范圍(150—200年)Range (year 150—200)均值(150—200年)Mean (year 150—200)興安落葉松 Larix gmelinii53.446.948.2—59.551.7白樺 Betula platyphylla39.742.438.3—43.940.1樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica2.34.23.1—3.73.4云杉 Picea koraiensis2.11.42.5—2.92.7山楊 Populus davidiana2.55.11.8—2.42.1

3.2 氣候變化及火干擾對(duì)森林主要樹種的影響

3.2.1氣候變化及火干擾對(duì)森林樹種組成的影響

模擬結(jié)果表明,A2F2預(yù)案的落葉松株數(shù)比例下降最為明顯(圖3)。在模擬前150年內(nèi),各預(yù)案下白樺株數(shù)比例最大。樟子松和云杉株數(shù)比例表現(xiàn)為不同程度的增加(增幅：B1F1>CF0>A2F2)。在CF0和B1F1預(yù)案下,山楊的株數(shù)比例逐漸降低,但在A2F2預(yù)案下表現(xiàn)為明顯增加,模擬后期已成為該區(qū)最主要的樹種(圖3)。

與CF0預(yù)案相比,B1F1預(yù)案下幼齡林林分密度稍低并有下降趨勢(shì),中齡林基本上保持不變,而近熟林、成熟林和老齡林樹種株數(shù)呈增加趨勢(shì)。在A2F2預(yù)案下,幼齡林波動(dòng)明顯且逐漸增加,而中齡林、近熟林、成熟林和老齡林呈先增加后降低的趨勢(shì)(圖3)。

3.2.2氣候變化及火干擾對(duì)森林地上生物量的影響

結(jié)果表明,氣候變化對(duì)各樹種地上生物量影響較為明顯(圖4)。當(dāng)前氣候下,落葉松地上生物量在第140年達(dá)到最大值(38.78 Mg/hm2),其后逐漸降低,地上生物量大小排序?yàn)椋築1F1>CF0>A2F2(圖4)。在CF0和B1F1預(yù)案下,樟子松和云杉地上生物量變化趨勢(shì)相似；但在A2F2預(yù)案下,落葉松表現(xiàn)為降低趨勢(shì),樟子松和云杉則呈緩慢增加趨勢(shì)(圖4)。不同氣候?qū)φ磷铀珊驮粕荚诔跏?5年內(nèi)的作用不明顯,表明氣候變化對(duì)樟子松和云杉的影響存在時(shí)滯性。

圖3 現(xiàn)行氣候和氣候變化預(yù)案下森林樹種組成和年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Changes of predicted density and species composition at landscape scale under current climate and climate change scenarios

圖4 不同氣候情景下主要樹種地上生物量動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Changes in aboveground biomass of all trees species under different climate scenarios

白樺對(duì)各氣候預(yù)案的響應(yīng)較為復(fù)雜,其生物量在初始的50年內(nèi)差別較小。與CF0預(yù)案相比,B1F1預(yù)案的山楊地上生物量增量較小,而A2F2預(yù)案下卻增加明顯(圖4)。在景觀尺度上,B1F1預(yù)案和CF0預(yù)案的地上生物量變化趨勢(shì)基本相似,與A2F2預(yù)案的曲線變化趨勢(shì)差異明顯(圖4)。

3.3 撫育采伐對(duì)森林主要樹種的影響

3.3.1當(dāng)前氣候下?lián)嵊煞?duì)森林主要樹種的影響

模擬預(yù)案CF0H0P0和CF0H1P0下各樹種單因素方差分析表明,撫育采伐對(duì)模擬樹種林分密度的影響顯著(圖5,P<0.05)。撫育采伐對(duì)落葉松的林分密度在0—50年內(nèi)影響不顯著,而在50—100、100—150和150—200年內(nèi)均顯著降低(P<0.05),說明撫育采伐對(duì)落葉松株數(shù)的影響存在滯后性(圖5)。撫育采伐顯著增加了樟子松和云杉樹種株數(shù)。山楊樹種的林分密度相對(duì)較低,圖5中無法顯示。同時(shí),在該兩種預(yù)案下,撫育采伐對(duì)不同樹種地上生物量影響顯著(圖5)。撫育采伐在整個(gè)模擬時(shí)期內(nèi)顯著降低了落葉松地上生物量(P<0.05)。除0—50年外,撫育采伐顯著增加了白樺地上生物量。樟子松和云杉地上生物量在整個(gè)模擬階段均呈現(xiàn)不同程度的增加?？傮w而言,撫育采伐有利于白樺、樟子松和云杉的生長,減少了落葉松的分布比例,且只在模擬的后100年對(duì)山楊樹種有積極作用。

圖5 景觀尺度上無采伐和現(xiàn)行采伐措施下不同樹種林分密度和地上生物量動(dòng)態(tài)變化(*表示CF0H1P0與CF0H0P0預(yù)案比較差異顯著)Fig.5 Changes in stand density and aboveground biomass at landscape scale in relation to simulation periods (by species for no harvesting and thinning scenarios), * Indicated that CF0H1P0 scenario differed significantly from CF0H0P0 scenario at 0.05 level

3.3.2氣候變化下?lián)嵊煞?duì)森林主要樹種的影響

多重比較結(jié)果表明,在A2氣候及無采伐預(yù)案下落葉松林分密度從第Ⅰ階段的645.54株/hm2降至第Ⅳ階段的132.51株/hm2,降幅顯著(表7,P<0.05)。與無采伐預(yù)案相比,在B1和A2氣候下,撫育采伐顯著降低了落葉松的林分密度,卻顯著增加了樟子松和云杉株數(shù)。

在B1氣候下,撫育采伐顯著增加了白樺和山楊的林分密度(表7,P<0.05)。在A2氣候及撫育采伐下,山楊林分密度增加明顯,表現(xiàn)為從100.08增至1583.54株/hm2。說明山楊比較適合在A2氣候下定植生長。

表7 不同模擬階段無采伐與撫育采伐預(yù)案下主要樹種林分密度動(dòng)態(tài)變化/(株/hm2)

不同字母表示各模擬階段之間差異顯著,*表示撫育采伐與無采伐預(yù)案比較差異顯著；Ⅰ：0—50年,Ⅱ：50—100年,Ⅲ：100—150年,Ⅳ：150—200年

與無采伐預(yù)案相比,B1氣候下?lián)嵊煞ソ档土?5.48 Mg/hm2的落葉松地上生物量,而增加了白樺、樟子松、云杉和山楊的地上生物量,增量分別為2.06、5.56、0.42和3.52 Mg/hm2。樟子松的增幅最大,表明撫育采伐有利于樟子松樹種的保留。

在A2氣候下,撫育采伐使落葉松和白樺的地上生物量表現(xiàn)為一定程度的降低,而樟子松、云杉和山楊的生物量呈增加趨勢(shì)。不論是否實(shí)施撫育采伐,氣候變化下的山楊地上生物量均表現(xiàn)為明顯增加,增幅分別為59.81和66.35 Mg/hm2(圖6)。

圖6 景觀尺度不同氣候變化背景下無采伐和撫育采伐預(yù)案下各樹種地上生物量動(dòng)態(tài)變化Fig.6 Changes in aboveground biomass density at landscape scale in relation to simulation year under climate change scenario (by species for no harvesting and thinning scenarios)

3.4 不同強(qiáng)度造林對(duì)主要樹種地上生物量的影響

結(jié)果表明,在B1氣候下,不同強(qiáng)度造林均促進(jìn)了落葉松地上生物量的增加；而在A2氣候下,各強(qiáng)度造林下的落葉松地上生物量呈下降趨勢(shì)(圖7)。與背景預(yù)案相比,在B1氣候及各強(qiáng)度造林下,樟子松和云杉呈增加趨勢(shì),且云杉增幅高于樟子松。在A2氣候下,各強(qiáng)度造林預(yù)案均降低了樟子松地上生物量；不同強(qiáng)度造林對(duì)云杉地上生物量影響比樟子松復(fù)雜,表現(xiàn)為在正負(fù)值之間波動(dòng)(圖7)。

在各氣候預(yù)案下,白樺地上生物量呈下降趨勢(shì),且在A2氣候下降幅最大,白樺分布范圍減少。在B1氣候及造林作用下,山楊地上生物量在模擬的第80年后明顯增加；而A2氣候下,山楊地上生物量增幅達(dá)71.71 Mg/hm2,且各造林預(yù)案對(duì)山楊地上生物量影響不明顯。在B1氣候下,除B1F1H2P1和B1F1H2P2外,各造林預(yù)案下景觀水平地上生物量呈下降趨勢(shì)；在A2氣候下,各強(qiáng)度造林在模擬的80年內(nèi)降低了景觀水平地上生物量均值,但模擬的第120年后,景觀水平地上生物量均增幅明顯,增幅在8.30—12.59 Mg/hm2之間。

4 結(jié)論與討論

森林景觀模型在進(jìn)行大時(shí)空尺度上森林演替、自然和人為干擾作用的研究時(shí)具有一定的優(yōu)勢(shì),而模型預(yù)測(cè)的結(jié)果是否被研究者們所接受,其在很大程度上取決于模型結(jié)果驗(yàn)證[32]。以往研究多通過將自身模擬結(jié)果與前人發(fā)表成果、局部樣地?cái)?shù)據(jù)、其他獨(dú)立建模的預(yù)測(cè)結(jié)果以及一定時(shí)間段某一具體地點(diǎn)的經(jīng)驗(yàn)性數(shù)據(jù)作比較分析來實(shí)現(xiàn)模型驗(yàn)證[31, 33- 34],而同時(shí)基于林分密度和樹種組成等定量信息對(duì)模型的初始化、短期和長期模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證的研究并不多見。本文還將模擬的火燒斑塊數(shù)據(jù)與火燒跡地調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比以驗(yàn)證火干擾模擬效果,這在以往關(guān)于林火驗(yàn)證中很少涉及。結(jié)果表明,本研究模擬結(jié)果與森林調(diào)查數(shù)據(jù)之間較為吻合,模型模擬結(jié)果的可信度較高(圖1、2,表6)。

圖7 不同樹種地上生物量變化量(不同強(qiáng)度造林—參考預(yù)案)的動(dòng)態(tài)變化Fig.7 Changes in aboveground biomasses (different planting intensity—base scenario) in relation to simulation year by all simulated species

研究表明,氣候變化及火干擾將會(huì)改變森林樹種組成和地上生物量。這與延曉冬等[35]和程肖俠等[36]研究結(jié)果基本相似。延曉冬等[35]表明,氣候變暖下落葉闊葉樹種蒙古櫟取代大興安嶺地區(qū)的落葉松成為主要樹種。程肖俠等[36]研究表明,氣候變暖不利于落葉松林生長,主要針葉樹種生物量下降,闊葉樹生物量增加。而本文結(jié)果表明,在B1氣候及林火增加30%下,落葉松還是大興安嶺地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種,且針葉樹種樟子松和云杉地上生物量比例也有所提高；在A2氣候及林火增加200%下,針葉樹比例下降明顯,闊葉樹種山楊成為本區(qū)的主要樹種(其地上生物量比例達(dá)70%)。產(chǎn)生該差異的原因可能是選用氣候情景預(yù)測(cè)的增溫和降水程度不同。其次,延曉冬等[35]森林調(diào)查數(shù)據(jù)獲取的時(shí)間較早(19世紀(jì)50年代),其后該區(qū)又經(jīng)過高強(qiáng)度不合理采伐,使得研究區(qū)蒙古櫟分布少,缺少傳播種源；隨著演替的進(jìn)行,山楊成為本區(qū)的主要樹種,是因?yàn)樯綏罹哂嘘栃詷浞N特征,且氣候變暖增加了該樹種在大興安嶺地區(qū)的競爭能力,比較適應(yīng)在氣候變暖條件下定植和生長。程肖俠等[36]模擬氣候變暖下大興安嶺地區(qū)地上生物量為80—122 Mg/hm2,延曉冬等[35]研究表明,氣候變暖情景下200年后大興安嶺地區(qū)林分生物量保持120 Mg/hm2水平,而本文得到研究區(qū)氣候變暖及林火作用下的景觀水平森林地上生物量為74.9—114.7 Mg/hm2,比上述研究結(jié)果稍低。造成該現(xiàn)象的原因可能是森林景觀模型LANDIS通過各立地類型上樹種建群概率的變化間接反映氣候變化對(duì)景觀上各樹種的影響,而林窗模型將氣候變暖視為一種干擾,強(qiáng)化了增溫和降水對(duì)森林的直接作用；其次,氣候變暖改變火干擾的頻率和強(qiáng)度(并非倍數(shù)關(guān)系),且林火干擾是大時(shí)空尺度上的森林景觀過程,林窗模型無法模擬長期持續(xù)性火干擾和森林景觀之間的相互作用。此外,氣候變暖及火干擾和撫育采伐等對(duì)部分樹種的影響具有滯后性,與之前研究結(jié)果基本一致[21, 30]。

結(jié)果表明,撫育采伐顯著降低了落葉松的林分密度和地上生物量,但增加了其他樹種的林分密度和地上生物量數(shù)值(圖5,P<0.05)。這一結(jié)果與前期在本區(qū)的研究結(jié)論相似[37],但也存在一定差別。有研究表明,撫育采伐可增加林木生長空間,促進(jìn)大興安嶺地區(qū)樹木枝干生物量的增加[7]。而本文中撫育采伐增加了白樺、樟子松、云杉和山楊等樹種的林分密度和地上生物量,卻不包括落葉松樹種,造成該差異的原因可能是本研究考慮了景觀水平火干擾的額外作用。

在B1氣候下,不同強(qiáng)度造林在一定程度上增加了落葉松的地上生物量。這主要是由于B1氣候的增溫幅度暫未達(dá)到落葉松的耐受限度,且處于中齡林階段的落葉松林分布較廣；地表植被經(jīng)歷中低強(qiáng)度林火干擾后,大部分中小徑木的落葉松植株得以存活,同時(shí)過火跡地郁閉度降低,有利于落葉松樹種更新；再者,不同強(qiáng)度造林措施在一定程度上增加了落葉松的幼苗密度。而在A2氣候下,興安落葉松地上生物量明顯降低,且各強(qiáng)度造林對(duì)其長期影響較小,這與前人研究結(jié)果基本一致[30]。當(dāng)前氣候條件下,興安落葉松受自身生物生態(tài)學(xué)特征、太陽輻射以及有效水分等因子影響,其傾向分布于相對(duì)較冷的陰坡土地類型,而在A2氣候下,較大幅度增溫和降水改變了興安落葉松的生長環(huán)境和有效水分,不利于其定植和生長[38]；再者,經(jīng)歷高強(qiáng)度林火干擾后,火燒跡地上林冠較為稀疏,落葉松分布減少,造成地上生物量下降明顯[39]；雖然有實(shí)施不同強(qiáng)度造林預(yù)案,但受氣候增溫影響,種植的落葉松存活率較低,對(duì)景觀水平落葉松地上生物量的作用不明顯。模擬結(jié)果表明,樟子松地上生物量受氣候變化及相應(yīng)林火增加和不同強(qiáng)度造林的影響較為明顯。樟子松為陽性樹種,耐陰系數(shù)較低,喜光性強(qiáng),較為適宜在山脊和陽坡上定植生長[40],因此B1氣候在一定程度上有助于樟子松地上生物量增加；但當(dāng)氣候增溫超過一定閾值時(shí)(如A2氣候),可能給樟子松樹種帶來不利影響,進(jìn)而降低其地上生物量。綜上所述,A2氣候及相應(yīng)林火干擾預(yù)案已不適合針葉樹種的生長,即使加大針葉樹種造林的密度,也無法改變本區(qū)森林優(yōu)勢(shì)樹種向闊葉樹轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)。

本研究表明,在未來氣候變暖下,撫育采伐和造林措施均能顯著改變北方森林生態(tài)系統(tǒng),尤其對(duì)森林結(jié)構(gòu)和地上生物量等特征因子產(chǎn)生較大影響,而森林結(jié)構(gòu)和地上生物量在未來森林碳庫方面至關(guān)重要[14]。通過人為干預(yù)積極改變北方森林的狀態(tài),將有助于北方森林適應(yīng)未來日趨變暖的氣候,進(jìn)而在滿足其自身可持續(xù)發(fā)展的同時(shí),保證生態(tài)功能的持續(xù)發(fā)揮。本文中主要栽植的樹種為落葉松和樟子松等,并沒有模擬西伯利亞紅松的栽植。近年來,本研究區(qū)林業(yè)局逐步實(shí)施西伯利亞紅松引種造林試驗(yàn),未來有可能大面積栽植,但其屬于引進(jìn)樹種,在栽種后對(duì)本區(qū)未來氣候變暖的適應(yīng)性,以及對(duì)本地生物群落的影響還有待進(jìn)一步評(píng)估。

結(jié)論：1)基于森林調(diào)查數(shù)據(jù)的模型初始化過程、短期模擬和長期模擬結(jié)果都得到了有效的驗(yàn)證,模型能夠很好的代表研究區(qū)的真實(shí)景觀；同時(shí),基于火燒跡地調(diào)查數(shù)據(jù)的火干擾狀況驗(yàn)證能夠反映當(dāng)前火干擾效果；2)氣候變化及相應(yīng)林火增加預(yù)案顯著改變了研究區(qū)森林樹種組成、年齡結(jié)構(gòu)和地上生物量；3)在當(dāng)前氣候及未來氣候下,撫育采伐僅降低了落葉松的樹種比例,增加了其他樹種的分布比例,因此,可適當(dāng)改變現(xiàn)行撫育采伐內(nèi)容(僅擇伐闊葉樹種),進(jìn)而提高撫育采伐的可持續(xù)性；4)在B1氣候及林火干擾增加30%預(yù)案下,推薦實(shí)施中低強(qiáng)度的造林措施(10%和20%的造林密度)；在A2及火干擾增加200%預(yù)案下,實(shí)施各強(qiáng)度造林預(yù)案均可在模擬后期提高地上生物量。