劉博，潘存德*，李貴華，余戈壁，張帆，郭珂，鄒卓穎

1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052；

2. 新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)和草原局，新疆 烏魯木齊 830000；3. 喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，新疆 布爾津 836600

自然火干擾作為森林生態(tài)系統(tǒng)的正常行為，是決定森林物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的重要因素，也是促進(jìn)環(huán)境因子變化的重要驅(qū)動(dòng)力（Gromtsev，2002；Scheiner et al.，2011）?；鸶蓴_對(duì)森林群落演替和生態(tài)環(huán)境的影響，一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者所熱衷的一個(gè)問(wèn)題。通過(guò)研究火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)（邱揚(yáng)，1998）、植物群落（Ellsworth et al.，2017；羅菊春，2002）、土壤養(yǎng)分（戴偉，1994；Pingree et al.，2018）和土壤微生物（趙彬等，2011；Bárcenas-Moreno et al.，2014；Wang，2016）的影響，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)幕鸶蓴_不僅能夠提高土壤溫度、促進(jìn)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，而且還可以改善植物群落的層次結(jié)構(gòu)、加快演替進(jìn)程和提高森林生態(tài)系統(tǒng)的效能（安森鵬等，2013）。有研究表明，在北方針葉林中林火對(duì)土壤養(yǎng)分的影響極其顯著，火干擾會(huì)清除累積的凋落物，使土壤pH值升高；而且火干擾后使土壤溫度升高，能夠促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和防止土壤沼澤化（Bradstock et al.，1995；Emeterio et al.，2016）。植物群落是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有脆弱性和保守性，其物種繁衍更替會(huì)受到來(lái)自群落自身和外部環(huán)境因素的共同影響（Sterner et al.，1986）。通過(guò)研究各種因素對(duì)植物群落演替的影響，將有助于進(jìn)一步了解植物群落演變的生態(tài)學(xué)過(guò)程（Sterner et al.，1986）。與此同時(shí)，植物群落的空間分布是植物群落演變的重要指標(biāo)之一，有序空間的組成和空間分布的差異對(duì)植物種群的發(fā)展以及群落的演替方向起著決定性作用（Müller et al.，2007）。植物群落在特定區(qū)域的分布是自然界中不同尺度上各種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，如氣候、地形、土壤和生物間的相互作用等（白玉宏等，2013；余敏等，2013），且在不同的植被中所起作用的環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)率的大小存在差異（劉宏文等，2014）。同時(shí)，干擾也是影響植物群落分布的重要因素（El-Ghani et al.，2003），并且在不同的植被中所起作用的干擾因子及其貢獻(xiàn)率的大小也存在差異（郝建鋒等，2014）。但同時(shí)考慮環(huán)境因子和干擾因子對(duì)植物群落分布影響的研究卻非常少。因而，在特定區(qū)域內(nèi)，在確定起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子和干擾因子的同時(shí)，也非常有必要明確環(huán)境因子和干擾因子及其二者的交互作用對(duì)群落空間分布的解釋率。數(shù)量分類能夠在一定程度上解釋植物群落類型的形成、發(fā)展及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，是確定植被間斷性的重要方法（Goodall，1974；Rolecek et al.，2009）。排序是研究植被連續(xù)變化的方法，是指用數(shù)學(xué)的方法將樣方或植物種排列在一定的空間，使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，從而解釋植物物種、群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系（Virtanen et al.，2010；張金屯，2011）。

新疆喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于林火多發(fā)的阿爾泰山（中國(guó)新疆）之西段山區(qū)，濃縮了阿爾泰山自然生態(tài)系統(tǒng)和景觀的精華，保存有以泰加林（taiga）為代表的原始生態(tài)系統(tǒng)，森林群落演替以火干擾為主要驅(qū)動(dòng)力（劉翠玲等，2009）。自1980年代以來(lái)，先后有學(xué)者對(duì)其植被特點(diǎn)及其植物區(qū)系形成（潘曉玲等，1994）、物種多樣性（崔倩等，2018；張薈薈等，2008）和森林景觀美學(xué)質(zhì)量形成機(jī)制與自然火干擾體制（劉翠玲，2009）等方面做過(guò)一些研究，但在火干擾背景下有關(guān)喀納斯泰加林火成演替群落數(shù)量分類與排序的研究少有報(bào)道。鑒于此，本研究基于喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)泰加林火成演替群落及其火干擾發(fā)生歷史時(shí)間和火烈度的調(diào)查，通過(guò)對(duì)火成演替群落的TWINSPAN數(shù)量分類與RDA排序，定量分離環(huán)境因子、火干擾因子及其二者的交互作用對(duì)森林群落分布的影響。旨在揭示群落和物種的分布規(guī)律，及兩者與環(huán)境因子和火干擾因子之間的關(guān)系，對(duì)群落分布作出環(huán)境解釋，并確定各類因子對(duì)群落空間分布的解釋程度，以期加深對(duì)喀納斯泰加林群落火成演替的科學(xué)認(rèn)識(shí)，并為森林群落物種多樣性保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

本研究的研究區(qū)為新疆喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)（地理坐標(biāo)：86°54′—87°54′E，48°35′—49°11′N，面積 2201.62 km2）的科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)（地理坐標(biāo)：87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″′—48°38′56″N，面積673.00 km2）?？{斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于新疆阿勒泰地區(qū)布爾津縣北部，北部與俄羅斯接壤，東部與蒙古國(guó)毗鄰，西部與哈巴河縣交界，南部與布爾津縣的禾木鄉(xiāng)相連。保護(hù)區(qū)東西長(zhǎng)約74 km，南北寬約66 km，其功能區(qū)區(qū)劃如圖1所示。保護(hù)區(qū)地處歐亞大陸腹地，屬溫帶高寒山區(qū)氣候。年均氣溫-0.2 ℃，年均降水量1065.4 mm，年均蒸發(fā)量1097 mm，無(wú)霜期80—108 d。山地棕色針葉林土是保護(hù)區(qū)分布面積最廣的主要土壤類型，約 400 km2，然后是高山草甸土和亞高山草甸土，而高山石漠土分布面積為270 km2，黑鈣土和山間洼地沼澤土面積較少，暗色草甸土僅在喀納斯湖北部階地有小面積分布?？{斯的山地森林是北方針葉林地帶的西伯利亞山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地帶的我國(guó)北方森林的典型代表，森林群落建群種主要有西伯利亞落葉松（Larix sibirica）、西伯利亞云杉（Picea obovata）、西伯利亞紅松（Pinus sibirica）和西伯利亞冷杉（Abies sibirica），伴生的先鋒闊葉樹種主要有垂枝樺（Betula pendula）、五蕊柳（Salix pentandra）、谷柳（S.taraikensis）和黃花柳（S.caprea）等，灌木種主要有紅果越桔（Vaccinium hirtum）、林奈木（Linnaea borealis）、密刺薔薇（Rosa spinosissima）、阿爾泰忍冬（Lonicera caeruleavar. altaica）和石蠶葉繡線菊（Spiraea chamaedryfolia）等，草本植物種主要有老芒麥（Elymus sibiricus）、黑穗苔草（Carex atrata）、寄奴花（Eremosyne pectinata）、北方拉拉藤（Galium boreale）、四籽野豌豆（Vicia tetrasperma）、窄葉野豌豆（Vicia angustifolia）、庫(kù)頁(yè)懸鉤子（Rubus sachalinensis）、白喉烏頭（Aconitum leucostomum）野火球（Trifolium lupinaster）、鈍葉單側(cè)花（Orthilia obtusata）、葛縷子（Carum carvi）、花荵（Polemonium coeruleum）、塊根芍藥（Paeonia anomalavar.intermedia）、紫苞鳶尾（Iris ruthenica）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、直立老鸛草（Geranium rectum）、薄蒴草（Lepyrodiclis holosteoides）、金黃柴胡（Bupleurum aureum）、小斑葉蘭（Goodyera repens）、圓葉鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）、林地早熟禾（Poa nemoralis）、歐百合（Lilium martagon）、阿爾泰多榔菊（Doronicum altaicum）、新疆山黧豆（Lathyrus gmelinii）、柳蘭（Epilobium angustifolium）和粗毛山柳菊（Hieracium virosum）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

2.1.1 樣地設(shè)置

圖1 新疆喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)功能區(qū)區(qū)劃圖Fig. 1 Functional area zoning map of Kanas national nature reserve in xinjiang

本研究群落調(diào)查采用典型樣方法。分別于2016年和2017年的6月中旬—8月中旬，在喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)尚未受到人為干擾的可識(shí)別的歷史火干擾不同林分中依據(jù)火疤木共設(shè)置典型樣方369個(gè)，樣方大小為30 m×30 m，樣方4條邊分別為正南、正北和正東、正西，樣方邊界距離林緣至少50 m。在每個(gè)典型樣方的4個(gè)角和中心點(diǎn)嵌套（nested）設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的草本樣方。為了避免林木火斑造成的自然火干擾誤判，典型樣方設(shè)置的林分條件為面積不小于1.0 hm2，樣方及周邊存在 5株及 5株以上西伯利亞落葉松火疤木（fire-scarred tree），且火疤木距今最近一次成疤年齡相同。

2.1.2 數(shù)據(jù)采集

樣方中喬木樹種（高度＞1.3 m）采用每木調(diào)查法，記錄樹種名、胸徑、樹高、生長(zhǎng)狀況和東西方向、南北向方冠幅；灌木種采用每株調(diào)查法，記錄物種名、高度、東西方向和南北向方冠幅、數(shù)量；草本植物采用每株調(diào)查法，記錄草本樣方維管束植物的物種名、高度、蓋度和數(shù)量。

土壤采樣點(diǎn)設(shè)在每個(gè)典型樣方內(nèi)，沿坡體方向分別在上、中、下各挖1個(gè)土壤剖面，記錄土壤剖面特征（分層和結(jié)構(gòu)）。去除表層凋落物，在每個(gè)土壤剖面用木質(zhì)抹刀，按 0—10、10—25、25—70 cm的土壤深度分3層采樣，確保上下取樣均勻，土樣風(fēng)干后，將每個(gè)樣方3個(gè)剖面的土樣分別3層混合用四分法取得土壤樣品，去除枯枝、樹根、枯葉和石礫等雜物，并研磨過(guò)篩（100目）后用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定。在土壤采樣的同時(shí)，用100 cm3的土壤環(huán)刀，也按上述3層在土壤剖面每層的中央采樣并裝入鋁盒密封，用于土壤容重的測(cè)定。

火干擾因子包括火烈度（fire severity，Seve）和火后時(shí)間（post-fire time，PFT）。通過(guò)調(diào)查林木火疤的外在屬性（高度、寬度和深度）和抗火性強(qiáng)的西伯利亞落葉松活立木的殘留比例確定林分歷史火干擾的火烈度（強(qiáng)、中、弱），并依據(jù)調(diào)查時(shí)間（年份）和火疤木形成層與木炭層之間的年輪數(shù)推算林分最近一次發(fā)生歷史火干擾的火后時(shí)間（a）（劉翠玲等，2009）。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，所調(diào)查的森林群落最近一次歷史火干擾的火后時(shí)間在 16—179 a不等，處于不同的火后演替階段。地形因子包括海拔（elevation，Elev）、坡度（slope position，Slop）、坡位（location，Loca）和坡向（aspect，Aspe）。GPS 記錄樣方的經(jīng)緯度和海拔，羅盤儀測(cè)量樣方的坡度和坡向。坡位根據(jù)1:25000地形圖由樣方所處具體位置確定。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)或行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，即：土壤容重（density，Dens）-烘干法（NY/T 1121.4—2006）；電導(dǎo)率（conductivity，Cond）-電位法（HJ 802—2016）；酸堿度（pH值）-電位法（GB 7859-87）；土壤有機(jī)質(zhì)（organic，Org）含量-重鉻酸鉀氧化-外加熱法（GB7857-87）；全氮（N）（total nitrogen，TN）含量-半微量開氏法（GB 7173-87）；全磷（P）（total phosphorus，TP）含量-鉬銻抗比色法（GB 7852-87）；全鉀（K）（total potassium，TK）含量-火焰光度法（GB 7854-87）；堿解 N（available nitrogen，AN）含量-堿解擴(kuò)散法（GB 7849-87）；有效P（available phosphorus，AP）含量-鉬藍(lán)法（GB 7853-87）；速效 K（available potassium，AK）含量-NH4ACO-火焰光度法（GB 7856-87）；微量元素鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）含量-原子吸收光度法（GB 7873-87）。土壤體積含水量（soil volume water content，VWC）和土壤溫度（soil temperature，Temp）用 Hydra便攜式土壤/溫濕度測(cè)定儀（美國(guó)Eutech）于北京時(shí)間14:00左右在上述3層土壤采樣層的中央分別測(cè)定土壤溫度（temperature，Temp）和土壤體積含水量（soil volumetric water content，VWC）。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 物種組成及重要值

369個(gè)樣方中共記錄到172種維管束植物，數(shù)據(jù)分析采用重要值作為綜合指標(biāo)來(lái)反映種的特征。由于灌木層和草本層植物有的叢生、有的單生，個(gè)體差異較大，而其蓋度能更好地反映實(shí)際情況，所以灌木層和草本層植物只用其相對(duì)高度和相對(duì)蓋度來(lái)計(jì)算其重要值。群落各層植物重要值計(jì)算公式如下（劉翠玲等，2009）：

2.2.2 環(huán)境因子和火干擾因子

環(huán)境因子中的海拔高度和坡度為定量因子，直接采用各樣方調(diào)查記錄的定量數(shù)據(jù)；土壤溫度、土壤體積含水量、土壤容重、土壤pH值、土壤電導(dǎo)率和土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P、全K、堿解N、有效P、速效K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量也為定量因子，分析中采用土壤各層測(cè)定的數(shù)據(jù)以各層的深度為權(quán)重計(jì)算得到的定量數(shù)據(jù)；坡位、坡向?yàn)槎ㄐ砸蜃?，分析中采用定性?shù)據(jù)?；鸶蓴_因子中的火后時(shí)間為定量因子，分析中采用測(cè)定的定量數(shù)據(jù)；火烈度為定性因子，分析中采用定性數(shù)據(jù)。坡位的定性數(shù)據(jù)為：上坡1，中坡2，下坡3。坡向的定性數(shù)據(jù)為：北坡（0°—22.5°，337.5°—360°）1，東北坡（22.5°—67.5°）2，西北坡（292.5°—337.5°）3，東坡（67.5°—112.5°）4，西坡（247.5°—292.5°）5，東南坡（112.5°—157.5°）6，西南坡（202.5°—247.5°）7，南坡（157.5°—202.5°）8，數(shù)字越大，表示坡向越朝陽(yáng)（馬克平，1995）?；鹆叶榷ㄐ詳?shù)據(jù)為：弱1，中2，強(qiáng)3。

2.2.3 數(shù)量分類與排序

物種數(shù)據(jù)由172個(gè)植物種在369個(gè)樣方中的重要值構(gòu)成，即：369×172樣方－重要值矩陣。環(huán)境因子和火干擾因子數(shù)據(jù)由22個(gè)環(huán)境因子和2個(gè)火干擾因子在369個(gè)樣方中的定量數(shù)據(jù)和定性數(shù)據(jù)構(gòu)成，即：369×24樣方-（環(huán)境+火干擾）因子矩陣。

群落分類采用雙向指示種分析（two-way indicator species analysis，TWINSPAN）方法。對(duì)群落預(yù)先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），由于 DCA第一排序軸的長(zhǎng)度最長(zhǎng)，且其長(zhǎng)度 2.872＜3，故選用冗余分析（redundancy analysis，RDA）方法進(jìn)行排序分析。RDA方法是一種直接梯度分析方法，它是基于排序技術(shù)進(jìn)行的線性分析方法（Zhang et al.，2013；龍健等，2012）。

群落分類運(yùn)用WinTWINS for Window Version 2.3軟件。排序運(yùn)用CANOCO Version 5軟件，并繪制樣方-(環(huán)境+火干擾)因子和物種-(環(huán)境+火干擾)因子二維排序圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 火成演替森林群落的TWINSPAN分類

對(duì) 369個(gè)泰加林火成演替群落樣方進(jìn)行TWINSPAN數(shù)量分類，樹狀分類如圖2所示。采用第4級(jí)的劃分結(jié)果，將喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)的泰加林火成演替群落劃分為8種類型。依據(jù)《中國(guó)植被》（吳征鎰，1980）的分類原則和系統(tǒng)，結(jié)合群落各層優(yōu)勢(shì)種和 TWINSPAN劃分的指示種命名群落類型。8種群落類型其環(huán)境特征、物種組成差異明顯。以下是8種群落類型的特征及其主要物種組成和喬木樹種林冠下幼苗、幼樹（樹高≤1.3 m，下同）更新狀況：

類型Ⅰ：西伯利亞云杉+西伯利亞落葉松-紅果越桔-老芒麥+黑穗苔草群落（Ass.P.obovata+L.sibirica-V.hirtum-E.sibiricus+C.atrata）。

喬木層以西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松為優(yōu)勢(shì)種，伴生樹種除西伯利亞紅松和垂枝樺外，還有少量的西伯利亞冷杉和五蕊柳；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為紅果越桔，伴生種有林奈木、石蠶葉繡線菊、和剛毛忍冬（Lonicera hispida）等；草本層的優(yōu)勢(shì)種為老芒麥和黑穗苔草，伴生種有寄奴花、北方拉拉藤、小斑葉蘭和薄蒴草等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉和西伯利亞紅松，分別達(dá)到177 plant·hm-2和 179 plant·hm-2。

類型Ⅱ：西伯利亞落葉松+西伯利亞云杉-紅果越桔+西伯利亞鐵線蓮-老芒麥+寄奴花群落（Ass.L.sibirica+P.obovata-V.hirtum+C.sibirica-E.sibiricus+E.pectinata）。

圖2 TWINSPAN數(shù)量分類圖Fig. 2 Dendrogram of TWINSPAN quantity classification

喬木層以西伯利亞落葉松和西伯利亞云杉為優(yōu)勢(shì)種，伴生樹種除西伯利亞紅松和垂枝樺外，還有少量的五蕊柳和小葉樺（Betula microphylla）；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為紅果越桔和西伯利亞鐵線蓮，伴生種有少量的林奈木和密刺薔薇（R.spinosissima）等；草本層的優(yōu)勢(shì)種為老芒麥和寄奴花，伴生種有少量的珠芽蓼、直立老鸛草、圓葉鹿蹄草、狹葉山黧豆（Lathyrus krylovii）和野火球等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉和西伯利亞紅松，分別達(dá)到 87 plant·hm-2和 173 plant·hm-2。

類型Ⅲ：西伯利亞落葉松-紅果越桔+林奈木-黑穗苔草+老芒麥群落（Ass.L.sibirica-V.hirtum+L.borealis-C.atrata+E.sibiricus）。

喬木層以西伯利亞落葉松為優(yōu)勢(shì)種，伴生樹種除西伯利亞云杉、西伯利亞紅松和垂枝樺外，還有少量的谷柳和五蕊柳；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為紅果越桔和林奈木，伴生種有石蠶葉繡線菊、阿爾泰忍冬和單花栒子（Cotoneaster uniflorus）等；草本層的優(yōu)勢(shì)種為黑穗苔草和老芒麥，伴生種有薄蒴草、野火球、葛縷子和花荵，還有少量的林地早熟禾、柳蘭和粗毛山柳菊等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉和西伯利亞紅松，分別達(dá)到 61 plant·hm-2和 107 plant·hm-2。

類型Ⅳ：西伯利亞云杉-紅果越桔-黑穗苔草群落（Ass.P.obovata-V.hirtum-C.atrata）。

喬木層以西伯利亞云杉為優(yōu)勢(shì)種，伴生樹種除西伯利亞落葉松、西伯利亞紅松和垂枝樺外，還有少量的五蕊柳和谷柳；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為紅果越桔，伴生種有少量的林奈木、石蠶葉繡線菊和剛毛忍冬等；草本層的優(yōu)勢(shì)種為黑穗苔草，伴生種有老芒麥、寄奴花、紫苞鳶尾和四籽野豌豆等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉、西伯利亞紅松，分別達(dá)到 44 plant·hm-2和 53 plant·hm-2。

類型Ⅴ：西伯利亞落葉松+垂枝樺-紅果越橘-黑穗苔草群落（Ass.L.sibirica+B.pendula-V.hirtum-C.atrata）。

喬木層以西伯利亞落葉松和疣枝樺為優(yōu)勢(shì)種，伴生樹種有西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為紅果越橘，伴生種有少量的阿爾泰忍冬、金露梅（Potentilla fruticosa）、黑茶藨子（Ribes nigrum）和大葉繡線菊等；草本層優(yōu)勢(shì)種為黑穗苔草，伴生種有少量的紅花鹿蹄草（Pyrola incarnata）、金黃柴胡、塊根芍藥、豬牙花（Erythronium japonicum）和百蕊草（Thesium chinense）等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉，達(dá)到17 plant·hm-2。

類型Ⅵ：西伯利亞云杉+西伯利亞落葉松-石蠶葉繡線菊-黑穗苔草群落（Ass.P.obovata+L.sibirica-S.chamaedryfolia-C.atrata）。

喬木層以西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松為優(yōu)勢(shì)種，伴生樹種除疣枝樺外，還有少量的西伯利亞紅松、黃花柳、五蕊柳和小葉樺；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為石蠶葉繡線菊，伴生種有密刺薔薇、西伯利亞鐵線蓮和多腺懸鉤子（Rubus phoenicolasius）；草本層的優(yōu)勢(shì)種為黑穗苔草，伴生種有少量的庫(kù)頁(yè)懸鉤子、野火球、豬牙花、新疆山黧豆和獨(dú)麗花（Moneses uniflora）等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞云杉和西伯利亞紅松，分別達(dá)到107 plant·hm-2和 93 plant·hm-2。

類型Ⅶ：西伯利亞冷杉+西伯利亞落葉松+垂枝樺-西伯利亞鐵線蓮+石蠶葉繡線菊-黑穗苔草群落（Ass.A.sibirica+L.sibirica+B.pendula-C.sibirica+S.chamaedryfolia-C.atrata）。

喬木層以西伯利亞冷杉、西伯利亞落葉松和垂枝樺為優(yōu)勢(shì)種，伴生樹種為西伯利亞云杉和五蕊柳；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為西伯利亞鐵線蓮和石蠶葉繡線菊，伴生種有密刺薔薇、黑茶藨子、阿爾泰忍冬和剛毛忍冬；草本層的優(yōu)勢(shì)種為黑穗苔草，伴生種有老芒麥、寄奴花、北方拉拉藤、白喉烏頭、紫苞鳶尾和阿爾泰蒲公英（Taraxacum altaicum）等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有西伯利亞冷杉和西伯利亞紅松，分別達(dá)到 14 plant·hm-2和 20 plant·hm-2。

類型Ⅷ：垂枝樺+西伯利亞冷杉-西伯利亞鐵線蓮-黑穗苔草+老芒麥群落（Ass.B.pendula+A.sibirica-C.sibirica-C.atrata+E. sibiricus）。

喬木層以垂枝樺和西伯利亞冷杉為優(yōu)勢(shì)種，伴生樹種除西伯利亞云杉、西伯利亞落葉松和五蕊柳外，還有少量的谷柳；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為西伯利亞鐵線蓮，伴生種有剛毛忍冬、密刺薔薇和黑茶藨子等；草本層的優(yōu)勢(shì)種為黑穗苔草和老芒麥，伴生種有少量的寄奴花、北方拉拉藤、白喉烏頭、金黃柴胡和絹毛高翠雀花（Delphinium elatumvar.sericeum）等。林冠下更新的幼苗、幼樹主要有冷杉，達(dá)到 21 plant·hm-2。

3.2 火成演替森林群落的RDA排序

通過(guò)運(yùn)用樣方-物種重要值矩陣和樣方-(環(huán)境+火干擾)因子矩陣對(duì)喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)的泰加林火成演替群落樣方進(jìn)行 RDA排序，得到排序前四軸的特征值（表 1）和環(huán)境因子、火干擾因子與排序軸的相關(guān)性（表2）。根據(jù)RDA排序結(jié)果得到，第一排序軸和第二排序軸所代表的環(huán)境因子和火干擾因子的組合變量均與樣方物種分布之間的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）（第一軸F=30.3，P=0.002；第二軸F=5.851，P=0.002）。由表中數(shù)據(jù)可得，前四軸物種與（環(huán)境因子+火干擾因子）關(guān)系的方差累計(jì)貢獻(xiàn)率為 28.8%，其中第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為 0.176和0.076。蒙特卡羅置換檢驗(yàn)的結(jié)果（表 2）顯示，樣方物種分布與環(huán)境因子的海拔、坡度、土壤電導(dǎo)率、土壤體積含水量、土壤pH值和土壤有機(jī)質(zhì)、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），與環(huán)境因子的坡位呈顯著相關(guān)（P＜0.05），與火干擾因子的火后時(shí)間呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）。采用前兩軸繪制的樣方-(環(huán)境+火干擾)因子二維排序圖見圖3。由圖3可以看出，TWINSPAN分類所劃分的8種森林群落類型在RDA二維排序圖上各自有一定的分布范圍，基本上都呈現(xiàn)出相同森林群落類型聚集在同一個(gè)范圍內(nèi)，而且8種群落類型均有各自的分界線，RDA排序結(jié)果基本檢驗(yàn)了 TWINSPAN的分類結(jié)果，并且結(jié)果具有較好的一致性。

表1 RDA排序軸的特征值及其與環(huán)境因子和火干擾因子之間的關(guān)系Table 1 The characteristic value of the RDA sort axes and the relationship with environmental factors and fire interference factors

表2 環(huán)境因子和火干擾因子與RDA排序軸的相關(guān)性及蒙特卡羅置換檢驗(yàn)結(jié)果Table 2 Correlation of environmental factors and fire interference factors with RDA sort axes and Monte Carlo substitution test results

圖3 喀納斯泰加林森林群落369個(gè)樣方的RDA二維排序圖Fig. 3 Two-dimensional RDA ordination diagram of 369 quadrangles of forest community in the Kanas

由369個(gè)樣方的RDA二維排序圖（圖3）和環(huán)境因子、火干擾因子與排序軸的相關(guān)性大?。ū?）得到，RDA第一、第二排序軸反映了樣方代表的群落與火干擾因子和地形主導(dǎo)的環(huán)境因子之間的關(guān)系，即：RDA第一軸與土壤pH值呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；與土壤電導(dǎo)率和土壤有機(jī)質(zhì)、Cu元素含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；與海拔、土壤體積含水量和土壤全 K、Mg元素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；與土壤 Fe元素含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；與火后時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。以上 10個(gè)呈極顯著相關(guān)和顯著相關(guān)的環(huán)境因子和火干擾因子中，海拔與第一排序軸的相關(guān)性最大，可見第一排序軸主要反映了植物群落所在環(huán)境條件的海拔梯度，即沿 RDA第一排序軸從左到右，海拔、土壤體積含水量和土壤全 K、Mg、Fe含量逐漸下降，火后時(shí)間縮短，土壤pH值、電導(dǎo)率和土壤有機(jī)質(zhì)、Cu含量逐漸上升。RDA第二排序軸與坡度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；與土壤Mn含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；與坡位和土壤 Ca含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。以上4個(gè)呈極顯著相關(guān)和顯著相關(guān)的環(huán)境因子中，坡度與第二排序軸的相關(guān)性最大，可見第二排序軸主要反映了樣方代表的群落受坡度主導(dǎo)的環(huán)境因子的影響，即沿 RDA第二排序軸從下到上，坡度由小逐漸變大，坡位由下坡位逐漸變?yōu)樯掀挛唬寥繫n含量逐漸上升、Ca含量逐漸下降。

從群落類型來(lái)看，在排序圖（圖3）上 8個(gè)森林群落類型呈規(guī)律性分布。生長(zhǎng)于寒冷、濕潤(rùn)的高海拔群落I和III位于排序圖的左上角；生長(zhǎng)于寒冷、干旱的低海拔群落 VI位于排序圖的右下角；群落VII和VIII位于排序圖的右上角，主要生長(zhǎng)在坡度較陡的環(huán)境下。群落IV在排序圖的中間部位，生長(zhǎng)環(huán)境較為適中，尤其是喬木層樹種的組成，即：?jiǎn)棠緦拥谝粚訛槲鞑麃喡淙~松，第二層為西伯利亞云杉、西伯利亞紅松、垂枝樺和五蕊柳，組成針闊樹種混交，說(shuō)明該群落環(huán)境條件適合生存各種樹種。

3.3 物種與環(huán)境因子和火干擾因子的RDA排序

利用物種重要值，從369個(gè)樣方記錄的172種維管束植物中挑選出38種主要物種列于表3，其中：?jiǎn)棠?種，灌木6種，草本植物26種。利用RDA方法，將38種主要物種分別按照喬木、灌木、草本進(jìn)行物種與環(huán)境因子和火干擾因子的排序，結(jié)果如圖4、圖5、圖6所示。圖中的數(shù)字表示不同的物種，數(shù)字與植物物種的對(duì)應(yīng)關(guān)系見表3。由圖4—6可知，群落主要物種的分布在 RDA排序圖中所揭示的環(huán)境梯度與群落類型分布的梯度較為吻合。喬、灌、草各主要物種在第一、第二排序軸所構(gòu)成的平面內(nèi)的位置大體反映了其適宜生存的環(huán)境條件。

表3 森林群落主要物種Table 3 The main species of forest community

圖4 森林群落喬木主要物種與環(huán)境因子和火干擾因子的RDA排序圖Fig. 4 RDA ordination map of main trees species in forest community with environmental factors and fire interference actors

圖5 森林群落灌木主要物種與環(huán)境因子和火干擾因子的RDA排序圖Fig. 5 RDA ordination map of main shrubs species in forest community with environmental factors and fire interference actors

圖6 森林群落草本主要物種與環(huán)境因子和火干擾因子的RDA排序圖Fig. 6 RDA ordination map of main herbaceous species in forest community with environmental factors and fire interference actors

由圖4可見，RDA第一排序軸和第二排序軸組成的二維排序圖反映了喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)泰加林火成演替群落主要喬木樹種與其所處的環(huán)境因子和歷史火干擾因子之間的關(guān)系。RDA排序圖第1象限內(nèi)的喬木樹種為垂枝樺、五蕊柳和西伯利亞冷杉，其中西伯利亞冷杉和五蕊柳的分布與土壤全N含量和坡度緊密相關(guān)，垂枝樺的分布除受坡度影響外，還受土壤pH值和土壤有機(jī)質(zhì)、Cu含量的影響較大，可以看出第2象限內(nèi)的喬木樹種為西伯利亞紅松，其分布與海拔、土壤全K含量和火后時(shí)間緊密相關(guān)，同時(shí)還受土壤Mg、Mn含量的影響較大。排序圖第3象限內(nèi)的喬木樹種為西伯利亞落葉松，其分布與海拔、土壤全K含量和火后時(shí)間的相關(guān)性較大，同時(shí)還受土壤體積含水量和土壤 Fe含量的影響較大。第4象限內(nèi)的喬木樹種為西伯利亞云杉，其分布與土壤 Ca含量的相關(guān)性較大，同時(shí)還受坡位、土壤pH值、土壤電導(dǎo)率和土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響較大。

同時(shí)，通過(guò)分析主要喬木物種的 RDA二維排序圖發(fā)現(xiàn)，沿著 RDA第一軸從左至右，海拔逐漸降低，土壤體積含水量逐漸減少，土壤pH值逐漸增大，土壤Mg含量逐漸減少，喬木層中主要分布于高海拔的西伯利亞紅松、西伯利亞落葉松位于排序軸最左側(cè)，表明其喜濕冷、耐蔭性較強(qiáng)；西伯利亞云杉位于排序軸中低海拔的區(qū)域，生長(zhǎng)環(huán)境較為適中；沿著 RDA第二軸從下至上，坡向由陰坡到陽(yáng)坡，坡度逐步增加，坡位由上坡位到下坡位，表明垂枝樺、五蕊柳和西伯利亞冷杉主要分布于低海拔、坡度較陡以及溫暖向陽(yáng)的下坡區(qū)域。

由圖5可見，RDA第一排序軸和第二排序軸組成的二維排序圖反映了喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)泰加林火成演替群落主要灌木種與其所處的環(huán)境因子和歷史火干擾因子之間的關(guān)系。RDA排序圖第1象限內(nèi)的灌木種為紅果越桔，是喀納斯泰加林林冠下分布最廣的灌木種，其分布除與坡位、土壤有效P含量的相關(guān)性較大外，同時(shí)還受土壤Zn、Fe含量的影響較大。第2象限內(nèi)的灌木種有西伯利亞鐵線蓮、阿爾泰忍冬和密刺薔薇，它們的分布與土壤有機(jī)質(zhì)含量緊密相關(guān)，同時(shí)還受坡度、土壤電導(dǎo)率、土壤pH值和土壤速效K、Ca、Cu含量的影響較大。第3象限內(nèi)的灌木種為林奈木和石蠶葉繡線菊，它們的分布與土壤全 K含量和火后時(shí)間的相關(guān)性較大，同時(shí)還受海拔、土壤體積含水量和Mg、Mn含量的影響較大。第4象限內(nèi)無(wú)灌木種。

同時(shí)，通過(guò)分析主要灌木物種的 RDA二維排序圖發(fā)現(xiàn)，沿著 RDA第一軸從左至右，海拔逐漸升高，土壤體積含水量逐漸增加，土壤 Zn含量逐漸增加，灌木層中紅果越桔主要分布于高海拔區(qū)域，表明其適宜生長(zhǎng)在寒冷、濕潤(rùn)的環(huán)境下；石蠶葉繡線菊和林奈木位于排序軸中低海拔、坡度較平緩的區(qū)域；沿著 RDA第二軸從下至上，坡向由陰坡到陽(yáng)坡，坡度逐步增加，土壤pH值逐漸增大，灌木層中主要分布于低海拔、坡度較陡的西伯利亞鐵線蓮、阿爾泰忍冬和密刺薔薇位于排序軸左上角，表明其多生長(zhǎng)在溫暖向陽(yáng)、土壤pH值較大的區(qū)域。

由圖6可見，RDA第一排序軸和第二排序軸組成的二維排序圖反映了喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)泰加林火成演替群落主要草本植物種與其所處的環(huán)境因子和歷史火干擾因子之間的關(guān)系。RDA排序圖第1象限內(nèi)的草本植物有黑穗苔草、寄奴花和紫苞鳶尾，寄奴花的分布與坡向的相關(guān)性較大，同時(shí)還受坡位和土壤Cu含量的影響較大；黑穗苔草和紫苞鳶尾的分布受土壤 pH值和土壤Za、Cu含量的影響較大。第2象限內(nèi)的草本植物種較多，有老芒麥、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄葉野豌豆、庫(kù)頁(yè)懸鉤子、野火球、鈍葉單側(cè)花、葛縷子、花荵、珠芽蓼、直立老鸛草、薄蒴草、金黃柴胡、小斑葉蘭、圓葉鹿蹄草和阿爾泰多榔菊 16種，它們的分布主要受坡位、土壤體積含水量和土壤Mg元素含量的影響。第3象限內(nèi)的草本植物有白喉烏頭、林地早熟禾、歐百合、新疆山黧豆和柳蘭，白喉烏頭的分布主要受坡度和土壤全 N、Mn、Fe含量的影響；林地早熟禾、歐百合、新疆山黧豆和柳蘭的分布與火后時(shí)間的相關(guān)性較大，同時(shí)還受海拔和土壤全K、全N、Mn、Fe含量的影響。第4象限內(nèi)的草本植物種有庫(kù)頁(yè)懸鉤子、塊根芍藥和粗毛山柳菊，它們的分布主要受土壤pH值、土壤電導(dǎo)率和土壤有機(jī)質(zhì)、速效K、Ca、Zn含量的影響。

同時(shí)，通過(guò)分析主要草本物種的 RDA二維排序圖發(fā)現(xiàn)，沿著 RDA第一軸從左至右，海拔逐漸降低，土壤體積含水量逐漸減少，土壤全鉀和 Mg含量逐步降低，草本層中主要分布于高海拔的主要物種位于排序軸最左側(cè)，可以看出這個(gè)區(qū)域主要草本物種數(shù)量明顯高于最右側(cè)，該區(qū)域分布的主要草本物種有老芒麥、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄葉野豌豆、庫(kù)頁(yè)懸鉤子、白喉烏頭和林地早熟禾等，這些物種適宜生長(zhǎng)于寒冷、濕潤(rùn)的高海拔，對(duì)環(huán)境要求相對(duì)較高，所以它們是整個(gè)研究區(qū)分布最為廣泛的幾個(gè)樹種。沿著 RDA第二軸從下至上，坡向由陰坡到陽(yáng)坡，坡度逐步減少，坡位由下坡位到上坡位，表明該區(qū)域分布的主要草本物種有黑穗苔草、寄奴花、紫苞鳶尾、老芒麥、北方拉拉藤、四籽野豌豆、窄葉野豌豆和庫(kù)頁(yè)懸鉤子等，這些物種適宜生長(zhǎng)于溫暖向陽(yáng)、坡度平緩的上坡位。

3.4 物種分布影響因子的定量分離

為了更全面地了解環(huán)境因子和火干擾因子及其二者的交互作用對(duì)喀納斯泰加林火成演替群落分布的影響，按照1992年Borcard et al.（1992）提出的方法，將影響群落分布的因素分離成四部分。定量分離結(jié)果顯示，在影響喀納斯泰加林火成演替群落分布的因素中，環(huán)境因子解釋的部分占41.5%，火干擾因子解釋的部分占3.4%，二者交互作用解釋的部分占42.6%，未能解釋的部分占12.5%。未能解釋的部分主要反映了群落自身相互作用、人類活動(dòng)和隨機(jī)因素對(duì)群落物種分布的影響。

4 討論

4.1 森林群落類型及其分布與環(huán)境的關(guān)系

數(shù)量生態(tài)學(xué)方法不僅能夠?qū)θ郝漕愋瓦M(jìn)行劃分，而且還能揭示群落與環(huán)境因子之間的生態(tài)關(guān)系。本研究采用 TWINSPAN方法，對(duì)新疆喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)的泰加林火成演替群落的類型進(jìn)行了劃分，并結(jié)合植被的特征，得到了8種物種組成差異明顯且群落特征顯著的火成演替群落類型。在排除物種間的相互干擾和一些非自然生態(tài)干擾的影響后，將8種群落類型與相應(yīng)的樣方進(jìn)行 RDA排序，排序結(jié)果顯示兩者間的散布格局較為吻合。其中，RDA第一排序軸和第二排序軸構(gòu)成的二維排序圖能夠直觀地呈現(xiàn)影響喀納斯泰加林火成演替群落分布的重要因子，并且展現(xiàn)了不同群落類型與環(huán)境因子（海拔、坡度、坡位、土壤電導(dǎo)率、土壤體積含水量、土壤pH值和土壤有機(jī)質(zhì)、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量）和火干擾因子（火后時(shí)間）之間的關(guān)系。

RDA排序圖橫軸和縱軸基本反映了不同的生態(tài)意義，橫軸（第一軸）基本反映各森林群落所處環(huán)境的水分梯度變化，即RDA排序圖上從左到右，土壤體積含水量逐漸降低，即濕度逐漸減少，群落依次為類型I到VI類型的轉(zhuǎn)變；縱軸（第二軸）主要反映了各森林群落的溫度梯度變化，即排序圖上從下到上，土壤溫度逐漸增加，群落依次為類型IV到類型VIII的轉(zhuǎn)變；排序圖的對(duì)角線大致反映了森林群落的海拔梯度變化，從左上角到右下角，海拔梯度漸漸降低。處于中低海拔生境中的群落類型較多，氣候適宜且物種較豐富，而相對(duì)高海拔的森林群落類型簡(jiǎn)單，物種多樣性也相對(duì)較少。此外，RDA排序結(jié)果還表明，喀納斯泰加林火成演替群落分布除與環(huán)境因子海拔、坡度、土壤電導(dǎo)率、土壤體積含水量、土壤pH值和土壤有機(jī)質(zhì)、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量存在極顯著相關(guān)（P＜0.01）外，火干擾因子的火后時(shí)間相對(duì)于火烈度，其對(duì)火成演替群落分布的影響更加顯著（P＜0.01），這可能是火后時(shí)間的差異性掩蓋了火烈度效應(yīng)對(duì)森林群落演替的影響，也說(shuō)明火干擾對(duì)森林群落空間分布和土壤理化性質(zhì)的影響是長(zhǎng)期性的。

4.2 群落主要物種分布與環(huán)境的關(guān)系

植物群落的分布都與其所在的環(huán)境條件有著緊密的關(guān)聯(lián)性。因而，了解植物群落分布格局和生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系是植被生態(tài)研究的基礎(chǔ)與前提（王宇超等，2016）。植物群落排序是以揭示群落物種的分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系為目的，在種的多維空間內(nèi)放置群落樣地，使它的空間軸代表潛在的環(huán)境梯度，并產(chǎn)生有意義的生態(tài)解釋（李婷婷等，2015）。通過(guò)對(duì)喀納斯泰加林火成演替群落主要物種與環(huán)境因子和火干擾因子的 RDA排序發(fā)現(xiàn)，海拔梯度是控制群落物種組成的最主要環(huán)境因子。海拔上升，導(dǎo)致溫度、降水、地形有所改變，從而影響土壤溫度、濕度和光照條件，進(jìn)而影響物種分布和個(gè)體生長(zhǎng)，這與國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究結(jié)果（Wimberly et al.，2008）相類似。許多研究證明，海拔梯度是決定森林植被物種分布格局最主要的環(huán)境因子（陳煜等，2016；段曉梅等，2016；臧潤(rùn)國(guó)等，2010），本研究結(jié)果與此相類似。此外，本研究結(jié)果還表明，除西伯利亞冷杉、五蕊柳、垂枝樺、西伯利亞鐵線蓮、剛毛忍冬、密刺薔薇、白喉烏頭和粗毛山柳菊外，其它喬、灌、草植物種受坡度變化的影響較小。有研究發(fā)現(xiàn)，坡度的不同，會(huì)導(dǎo)致土壤含水量和水分流失速率的不同，一般情況下，坡度大的地方土層較薄，土壤水分較少，無(wú)機(jī)鹽容易流失，土壤多呈酸性；坡度平緩處，土壤較深厚，水分也較多，土壤酸性較弱（Bohlmanet al.，2008），這也印證了本研究中上述植物種分布與土壤理化性質(zhì)之間存在密切關(guān)系。除此之外，同樣的結(jié)果也在 RDA排序中得到了印證，即上述物種在排序圖（圖4—6）中的箭頭與pH值箭頭之間的夾角＜90o。研究結(jié)果還表明，在所選取的22個(gè)環(huán)境因子和2個(gè)火干擾因子中，除火烈度和土壤溫度、容重以及全 P、堿解 N含量外，均對(duì)組成群落的植物種分布有所影響，并且海拔與土壤全K含量緊密相關(guān)，表明海拔越高，土壤中的K含量也越高，對(duì)高海拔低溫環(huán)境條件下的植物生長(zhǎng)有利，并在相關(guān)研究中也得到了印證（Khan et al.，2017；丁獻(xiàn)華等，2019；歐芷陽(yáng)等，2014）。但在百年時(shí)間尺度上地形因子較為穩(wěn)定的背景下，火干擾是影響喀納斯泰加林土壤養(yǎng)分發(fā)生改變的主要因素，進(jìn)而導(dǎo)致了森林群落的演替，在長(zhǎng)期自然火干擾的環(huán)境中，植物逐漸形成了對(duì)火干擾的適應(yīng)性，并形成了其特有的生存策略。

本研究通過(guò)影響因子定量分離分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子和火干擾因子解釋了喀納斯泰加林群落分布格局的87.5%，其中環(huán)境因子和火干擾因子二者的交互作用對(duì)喀納斯泰加林群落分布格局的解釋率相對(duì)較高，為42.6%?？傊?，環(huán)境因子和火干擾因子對(duì)群落物種空間分布影響因子的定量分離結(jié)果較好地顯示了喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)的物種分布狀況，這在一定程度上也說(shuō)明了本研究所選取的環(huán)境因子和火干擾因子是比較恰當(dāng)。有學(xué)者認(rèn)為，群落空間分布格局的不同不是由某個(gè)單一的機(jī)制來(lái)維持，而是由多種機(jī)制共同作用（Leibold et al.，2006；Peres-Neto et al.，2015）。

5 結(jié)論

環(huán)境因子和火干擾因子共同對(duì)喀納斯泰加林火成演替群落的空間分布起著重要作用，但起主要作用的環(huán)境因子是海拔、坡度、坡位、土壤電導(dǎo)率、土壤體積含水量、土壤pH值和土壤有機(jī)質(zhì)、全K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量。火干擾因子中，火后時(shí)間相比林火烈度，其對(duì)森林群落分布的影響更加明顯。環(huán)境因子和火干擾因子總共解釋了喀納斯泰加林植被分布變異的 87.5%，未能解釋的部分占12.5%，表明環(huán)境因子和火干擾因子能夠較好地詮釋喀納斯泰加林火成演替群落的復(fù)雜程度。TWINSPAN分類展示了泰加林火成演替群落的間斷性，揭示了不同的群落類型具有明顯的物種組成特征；RDA排序展示了群落的連續(xù)性和生境異質(zhì)性，揭示的喀納斯泰加林火成演替群落分布與環(huán)境因子和火干擾因子的關(guān)系，不僅有助于深入研究喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)森林群落的空間分布以及各植物種的生態(tài)適應(yīng)性，而且可為其物種多樣性保護(hù)與森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。本研究所選取的對(duì)森林植被影響的因子主要是反映環(huán)境的地形因子、土壤因子以及火干擾因子的火烈度和火后時(shí)間。