曹正東
(黃山市歙縣林業(yè)局 街口鎮(zhèn)林業(yè)工作站,安徽 黃山 245000)
許多林木物種都有潛在的無性生殖再生產(chǎn)的過程,在林業(yè)生產(chǎn)過程中,要精確把握無性繁殖的規(guī)律,有利于充分的認識林木的生長,提升林木的存活率。在這種情況下,后代由單個生物的組織產(chǎn)生僅通過有絲分裂和細胞分裂,減數(shù)分裂和重組不會發(fā)生。因此,無性繁殖的后代的基因型與原林木的基因型相同。 顯然,無性繁殖的后代單株植物在遺傳上也是相同的,基因遺傳上相同的生物被稱為克隆。其中營養(yǎng)繁殖不僅是生產(chǎn)的重要工具,更是認識林木的關(guān)鍵性遺傳工具。林木的無性繁殖技術(shù)是改良林木基因、提高產(chǎn)量、提升質(zhì)量的關(guān)鍵技術(shù)。林木進行無性生殖離不開對遺傳學說、生理學說、生物學說、森林種植學說的理解,要充分的把林木的無性繁殖技術(shù)應用的更好,離不開對相關(guān)的學科的認知。
無性繁殖的方式包括營養(yǎng)繁殖方式、單性生殖方式和細胞分裂的繁殖方式。對于林木的無性繁殖方式,經(jīng)常采用地上莖對其進行繁殖,主要的方法包括扦插法、壓條法和嫁接法。一些林木物種可以在“地上莖”部分中產(chǎn)生有性繁殖和無性繁殖共有的組合,這種現(xiàn)象出現(xiàn)有利于有性生殖成本的降低和營養(yǎng)物質(zhì)對植物生長有效的影響。林木無性繁殖有利于生物量的快速增長,可以利用無性繁殖分裂成獨立的子體生物。
林業(yè)生產(chǎn)中林木通過無性繁殖技術(shù),能充分利用原有物種林木的營養(yǎng)器官如:林木的枝條、接穗和芽片等,這些營養(yǎng)器官均是來源于母株植被階段發(fā)育過程出現(xiàn)的較成熟的器官,可以有效地利用這些器官培育出新的林木。林木無性繁殖技術(shù)有利于將母株的優(yōu)良性狀保留下來,同時減少劣變情況的發(fā)生,使林木更快的進入結(jié)果期,這種培育技術(shù)流程簡單,易于學習掌握,可以快速培育出具有優(yōu)勢的良種苗木,直接產(chǎn)生子代,加快優(yōu)良林木繁育的速度,適應生產(chǎn)發(fā)展提出的新要求。
森林繁殖材料如插條,這種無性繁殖技術(shù)在熱帶的自然和次生森林中也經(jīng)常運用。通過植物無性繁殖對樹木改良,能夠保留獨特的品種,更好的適應生活環(huán)境。并非所有由人類無性繁殖的植物都能夠在天然林中進行營養(yǎng)繁殖。如根吸盤,即從根部發(fā)育出芽,是植物在天然林中最常見的無性繁殖形式。林木式復制可以被視為林木種植者的一種增長或繁殖形式,因根吸盤作為一種新型繁殖的重要手段,這種技術(shù)特別常見于熱帶的干燥和半干旱森林。 例如,干燥森林中的豆類經(jīng)常被根吸食者繁殖。竹子是另一個主要無性繁殖的重要物種群落,竹子開花是一種罕見的事件,許多物種生產(chǎn)開花導致種子死亡,利用竹子這種獨特的形式可以進行無性繁殖,因此竹子是整個熱帶地區(qū)常見的栽培種。
近親繁殖能避免個體化產(chǎn)生無融合生殖種子,對于林木植物而言,無融合生殖的潛力特別有利。如果有外來花粉,結(jié)合產(chǎn)生性后代的能力(兼性無融合生殖)。例如,核桃生產(chǎn)過程中,如果核桃有花粉形成就可以獲得性后代,但是如果有花粉缺乏授粉則能夠產(chǎn)生無融合生殖能力。如果減數(shù)分裂和細胞分裂過程受到干擾,樹木通常是形成不平衡的染色體數(shù)目(例如,三倍體),因為沒有配子生產(chǎn)繁殖的功能。然而,這些樹木可以通過無性繁殖的手段生產(chǎn)可行的種子進行無融合生殖。因此,許多無融合生殖物種是多倍體;這些植物的體細胞含有兩套以上的染色體。例如,三倍體木麻黃屬植物通過無融合生殖繁殖。西非物種是雌雄同體蝙蝠授粉,它是一種多倍體物種,有72條染色體體細胞。種子只在授粉和受精后產(chǎn)生,但是自我受精是可能的。無性繁殖在林木的生產(chǎn)過程中,具有廣泛的應用前景。
氮元素可以提供作物的營養(yǎng),促進林木的健康生長,有助于葉綠素的合成??梢岳猛凰貥擞浄ㄔ韺Φ剡M行研究,發(fā)現(xiàn)14種不同氮源對5種無性繁殖的影響不同。其中所有現(xiàn)有物種都很好的復制原有物種的硝酸鉀,硝酸鈉,硫酸銨和銨硝酸鹽。目前的物種都不能在亞硝酸鈉上生長。出于所有氨基酸酸,沒有人發(fā)現(xiàn)它對于現(xiàn)在的生長和孢子形成是極好的菌類,大多數(shù)氨基酸支持三種生長和形成不良孢子。孢子形成生長的最大和最小pH值范圍分別為6.5~7.8和5.3~4.2。對于L-天冬酰胺和DL-纈氨酸的所有物種也觀察到調(diào)節(jié)的pH值范圍??梢姷磳o性繁殖技術(shù)的影響,一定意義上是可以調(diào)控其酸堿度來達到影響林木的無性繁殖。
溫度對無性繁殖技術(shù)也有一定的影響,在20~40 ℃的溫度范圍內(nèi),鹽度為5‰~40‰S的條件下,檢測到有性和無性的繁殖反應。降低極端溫度和鹽度的影響,有性和無性的繁殖差異很大。溫度最主要對繁殖技術(shù)的影響來源于植物的生存,溫度過高或過低均會導致林木無法生存,而不同的溫度也會有不同的生產(chǎn)速率,林木無性繁殖的過程要充分考慮到溫度氣候條件的改變。完全無性繁殖的區(qū)域存在于有性生殖在生理上受到限制的極端環(huán)境中,林木的繁殖速率是溫度誘導因子和可抑制因子的結(jié)果。其中溫度對動物的無性繁殖影響最深,通過比較個體有性和無性在20 ℃溫度范圍內(nèi)的終生繁殖力來證實這些結(jié)果,在18~28 ℃之間,有性和無性雌性之間沒有發(fā)生終生繁殖的差異。然而,在38 ℃時,無性雌性繁殖力達到最高水平,而有性繁殖力下降。綜上,植物和動物的無性繁殖技術(shù)都與溫度有關(guān)。
生存環(huán)境對無性繁殖技術(shù)的影響較廣泛,存在時間、光照條件、土壤結(jié)構(gòu)、植物大小等一系列。如:多年生植物和一年生植物在高光條件下表現(xiàn)出更多的有性生殖,在低光照條件下表現(xiàn)出更多的無性繁殖?!坝欣衬J胶蛯崿F(xiàn)生態(tài)位”之間的對應關(guān)系應該是“多年生比一年生植物都表現(xiàn)出更多的可用資源”,時間長短可能影響植物中不同生殖組分之間的權(quán)衡。在這里,創(chuàng)造了三種營養(yǎng)水平來測試營養(yǎng)對有性生殖,克隆繁殖和營養(yǎng)生長在克隆草本植物慈姑中的權(quán)衡的影響。該研究的結(jié)果表明,該植物在不同營養(yǎng)水平之間表現(xiàn)出不同的權(quán)衡模式。當營養(yǎng)水平較低時,有性繁殖與營養(yǎng)生長之間以及克隆繁殖與營養(yǎng)生長之間存在較弱的權(quán)衡;當營養(yǎng)水平適中時,發(fā)現(xiàn)有性繁殖和克隆繁殖之間存在強烈的權(quán)衡;但當營養(yǎng)水平很高時,發(fā)現(xiàn)這三種不同的生殖成分之間沒有取舍。這些結(jié)果表明,植物可以調(diào)整其權(quán)衡模式以適應營養(yǎng)變化,并表明權(quán)衡不太可能限制該物種的繁殖策略的演變。
土壤含水量低的環(huán)境壓力因子以及土壤的肥力也會影響無性繁殖技術(shù),種子生產(chǎn)需要定期施肥,但胚胎最成熟的種子具有無融合生殖的起源。柑橘屬的果實物種的胚胎就是具有這種形式的種子發(fā)展(“假配偶”),需要授粉但導致無融合生殖。無融合生殖可能不僅僅是常見的林木種類,也適用于其他熱帶森林植物。觀察在資源豐富空間隔離下的雌雄異株或自交不親和的樹種物種,表明無融合生殖可能是一種解釋。然而,基于標記的研究很少在熱帶森林中確認無融合生殖。在很多情況下,長途有效花粉的運輸似乎是產(chǎn)生異型雜交的原因。種子甚至是來自“隔離”幾百米的距離的同一物種樹木。生活環(huán)境對植物影響的例子如:香蕉樹生活在降水十分豐富的熱帶地區(qū),導致香蕉樹葉子非常闊大。而降水相對較多但是處于溫帶地區(qū)生長的,導致松樹的葉子細長成針形。白楊樹生長在風大且多的北方地區(qū),致使樹干長得十分高大,因此因地制宜開展無性繁殖技術(shù)十分重要。
林業(yè)生產(chǎn)中林木無性繁殖技術(shù)包括:分株繁殖、利用特有原林木的莖和特化根進行繁殖、嫁接繁殖、植物組織培養(yǎng)、扦插繁殖以及林木無融合生殖的技術(shù)。在林業(yè)生產(chǎn)過程中,要控制好特有的扦插營養(yǎng)體對生根的影響,以及合理科學地研究外界環(huán)境背景值對生根的影響。林木進行無性繁殖組織培養(yǎng)過程中可能產(chǎn)生遺傳變異以及飾變現(xiàn)象,要及時的關(guān)注。對無性繁殖技術(shù)要正確科學的應用于林木的培育過程中,無性繁殖的后代的基因型與原林木的基因型相同,這需要人們更好的選取優(yōu)勢物種,降低劣勢基因?qū)α帜镜挠绊?,更好地為林木的生產(chǎn)提供顯著性、科學性幫助,也是對林木相關(guān)遺傳學說、生理學說、生物學說、森林種植學說的運用。