李 猛

(河南董寨國家級自然保護(hù)區(qū)，河南 羅山 464236)

1 引言

外來入侵物種(exotic/alien species)，是指入侵種進(jìn)入一個新的地區(qū)并能存活、繁殖，形成馴化種群，而且其種群進(jìn)一步擴(kuò)散已經(jīng)或即將造成明顯的生態(tài)或經(jīng)濟(jì)后果甚至成為危害人類健康的物種，這一現(xiàn)象被稱為生物入侵[1]。隨著國家和地區(qū)之間的交流合作更加的頻繁，生物入侵已成為全球性的問題。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能和生物原有的地理分布會因生物入侵而發(fā)生不同程度的改變[2]。入侵種往往因?yàn)榫哂休^強(qiáng)的適應(yīng)性而逐步擴(kuò)散危及當(dāng)?shù)厝郝涞纳锒鄻有?，造成生物多樣性的降低和生態(tài)系統(tǒng)的破壞，給當(dāng)?shù)卦斐呻y以恢復(fù)的危害。生物入侵成功的機(jī)制主要包括入侵種的生物學(xué)特性、入侵種與土著種間的相互作用、新棲息地的物種多樣性和新棲息地的環(huán)境變化這幾個方面，而生物入侵的成功則通常是各方面共同作用的結(jié)果。本文主要是討論了生物入侵的影響并論述了入侵種與新棲息地土著種之間的相互作用。

2 生物入侵的過程與危害

入侵物種入侵可分為幾個階段:引入、定殖、種群建立以及擴(kuò)散危害，有研究統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)相鄰兩個階段間的成功率約為10%，雖然一些有目的引入的生物其成功率要大于10%，但一般每個階段的完成均只有大約10%的成功率，即生物入侵的“十?dāng)?shù)定律”[3]。外來種的引入是指一種物種達(dá)到相距較遠(yuǎn)的其他環(huán)境，包括有意引入和偶然帶入[4,5]。例如1859年，一位名叫托馬斯·奧斯汀的英格蘭農(nóng)場主來到了澳大利亞，而他為了打獵而放養(yǎng)的兔子卻造成了之后澳大利亞兔子的泛濫，導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境的破壞、土著物種的滅絕以及大量資金的浪費(fèi)[6]。定殖是指到達(dá)新環(huán)境的外來種經(jīng)歷生物因子以及非生物因子篩選后存活下來的形成的新的種群。有研究者表示，有些生物入侵最初階段會經(jīng)歷較長時間的潛伏期，此時期由于種群規(guī)模過小或者過于分散，不便于檢測。而種群建立則是入侵種經(jīng)歷長時間的擴(kuò)增積累后逐漸轉(zhuǎn)為本地種的階段。此階段之后，當(dāng)入侵種擴(kuò)散面積達(dá)到一個域值后,就有可能發(fā)生進(jìn)一步爆炸式的擴(kuò)散[7]。原產(chǎn)于亞馬遜流域的福壽螺(Am-pullariia gigas)在1981年被引入到廣東后,最終傳播到了野外,給廣東、福建等地造成極大的損失[8]。在控制入侵種的最初,若引種不當(dāng),則可能導(dǎo)致當(dāng)?shù)匾恍┩林N被攻擊以至滅絕[9]。1912年，德國首次有官方報告說，發(fā)現(xiàn)了這種中國特有的大閘蟹,到現(xiàn)在大閘蟹成為德國地區(qū)唯一的淡水蟹種。加拿大一枝黃花的入侵導(dǎo)致上海地區(qū)多種土著物種局部消失[10]。在國家地區(qū)間日益交流擴(kuò)大的今天，人類某種程度上推進(jìn)了全球的生物入侵進(jìn)程，各地原本的生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性面臨著巨大挑戰(zhàn)。

3 入侵種與土著種間的相互作用

3.1 天敵的控制

外來種侵入最初可以利用天敵調(diào)控作用降低的空檔期促進(jìn)種群增殖[11]。即流行的觀點(diǎn)認(rèn)為外來種到達(dá)新的環(huán)境入侵成功的原因在于其在新棲息地里原本天敵的缺失，如今從原產(chǎn)地引進(jìn)入侵種天敵已成為控制住入侵種擴(kuò)散的重要手段。例如已有50多個國家引進(jìn)澳洲瓢蟲防治吹綿蚧，中國從1955年引種并開展了研究利用，有效地控制了吹綿蚧的發(fā)生，已知分布于南方各柑橘產(chǎn)區(qū)[12]。再如美國白蛾于1979年傳入中國以后,我國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)并利用土著天敵昆蟲白蛾周氏嚙小蜂(Chouioia cunea)成功控制了該蟲的進(jìn)一步擴(kuò)散,在以利用該天敵控制為主，聯(lián)合其他措施的共同防控下, 目前上海、大連、青島、煙臺等幾個疫點(diǎn)的美國白蛾已被根治[13]。但研究表明天敵的缺失只是生物入侵成功的眾多原因之一，生物入侵成功與入侵種的生物學(xué)特性、群落生物多樣性和環(huán)境變化等都有著密切的關(guān)系。所以說有時僅僅是引入入侵種天敵是不足以控制住入侵種的。如新西蘭曾引入白鼬以控制住境內(nèi)野兔種群，反而造成當(dāng)?shù)仄渌锶琨^鸚鵡面臨滅絕的危機(jī)，造成了更大的生態(tài)問題。再比如，互花米草(S.alterniflora)在原產(chǎn)地北美，有一種病原微生物麥角菌(Claviceps purprea)能夠在種子內(nèi)形成菌核并感染互花米草的花部，降低種子的產(chǎn)量[14]，互花米草在被引入新棲息地時，其原棲息地的天敵未能被一起傳入，是其成功入侵的一個重要機(jī)制[15]。

3.2 種間抑制

入侵種侵入的成功與否往往也取決于與土著種之間存在著的相互抑制作用。植物能通過向環(huán)境釋放特定的次生物質(zhì)從而對鄰近其它植物生長發(fā)育產(chǎn)生的有益和有害的影響，即化感作用。Callaway&Aschehoug對北美入侵性雜草Centaurea diffusa的研究發(fā)現(xiàn),C.diffusa在進(jìn)入北美后失去控制,危及到了許多土著種。栽培實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明,在原棲息地與C.diffusa共存的植物的根系分泌物可以抑制C.diffusa根系對磷的吸收并抑制其生長。然而,新棲息地的類似植物,其生長卻反被C.diffusa根系的分泌物所抑制[16]。另外飛機(jī)草(E,odoratum)周圍一些植物的發(fā)芽也會因飛機(jī)草的雨水淋溶液而被抑制[17]。

3.3 入侵種與土著種的競爭

研究表明，外來種在新棲息地因其競爭能力往往強(qiáng)于與其處于同一生態(tài)位的其他土著物種，而使得入侵種能夠逐步淘汰土著種。如洱海原本擁有17種土著魚種，在洱海引入外來魚后,因外來魚與土著魚競爭食物并且吞食土著魚的魚卵，使得原有的17種土著魚中有5種如洱海特有鯉魚和裂鰒魚已經(jīng)處于瀕危邊界[18]。在植物方面一般認(rèn)為成功入侵新棲息地的外來種擁有比土著種更強(qiáng)的對當(dāng)?shù)丨h(huán)境的耐受性，即更寬的生態(tài)幅。一般認(rèn)為,入侵成功的外來種對各種環(huán)境因子的適應(yīng)幅度較廣,對環(huán)境有較強(qiáng)的忍耐力，如耐蔭、耐貧瘠土壤、耐污染等[19,20]。這樣入侵種能夠躲避掉因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生的競爭獲得快速擴(kuò)散的機(jī)會，最終導(dǎo)致當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘慕档汀＠缇哂谐瑥?qiáng)繁殖能力的薇甘菊，能迅速形成整株覆蓋之勢，使其他植物因光合作用受到破壞窒息而死，同時薇甘菊產(chǎn)生的化感物質(zhì)也抑制著其他植物的生長。由于直接減少了土著種的種類和數(shù)量,長時間后終將形成單優(yōu)群落,間接地使依賴于這些土著種生存的當(dāng)?shù)仄渌锓N的種類和數(shù)量減少[21]。如薇甘菊與香蕉、荔枝、龍眼等土著植物競爭致使土著種光合作用減弱最終不能生存[22]。在超過47 hm2的廣東深圳內(nèi)伶仃島國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)80%范圍遭受薇甘菊的危害，造成災(zāi)害性危害的面積已達(dá)80 hm2，危及到島上的600多只獼猴、紅樹林、鳥類及其他動植物的生存[23]。

3.4 入侵種的協(xié)同入侵

許多物種都擁有能夠使其更好發(fā)展的共生物種，如果在外來種入侵新的棲息地的時候能夠搭配著共生物種的協(xié)同作用，則能夠大大提升入侵的成功率。如一種叫長梗細(xì)帚霉(Leptographium procerum)的真菌是由紅脂大小蠹攜帶從美國傳入中國, 長梗細(xì)帚霉在中國形成的獨(dú)特的單倍型提高了紅脂大小蠹在寄主油松(Pinus tabuliformis)上與土著種的競爭能力, 還顯著誘導(dǎo)了油松產(chǎn)生紅脂大小蠹聚集信息素三蒈烯來協(xié)助該害蟲的聚集[24]。但現(xiàn)實(shí)中更多的是入侵種大多能夠在新的棲息地找到更好的共生物種，這種共生關(guān)系同樣大大提升了外來種入侵成功的可能性。如與加拿大一枝黃花共生的土著菌根真菌的多樣性是促進(jìn)其入侵的關(guān)鍵，在這種共生關(guān)系下順利推動了加拿大一枝黃花的入侵?jǐn)U散。

3.5 入侵種對土著種的遺傳侵蝕

外來種在入侵到新棲息地的過程中，與當(dāng)?shù)赝林N進(jìn)行雜交，通常雜交產(chǎn)生的后代往往具有較大的遺傳多樣性，能夠集中雙方有利特性，產(chǎn)生有利于生活于雙親都不能生存的環(huán)境中，從而加強(qiáng)在新棲息地的適應(yīng)性，這樣的雜交后代在自然條件下與土著種更容易再次雜交,結(jié)果造成了污染[25,26]。即會將其基因滲入土著種從而造成對土著種的遺傳侵蝕，最終有可能造成土著種的滅絕。

3.6 適應(yīng)性進(jìn)化

外來種入侵一個新棲息地以后, 此時會降低對天敵的防御能力并大肆生長擴(kuò)散以促進(jìn)入侵，原因在于新棲息地缺乏其專門化的天敵[27]。在外來種侵入新棲息地的早期，因?yàn)槠湓緱⒌氐膶；蕴鞌车娜笔В由闲聴⒌毓庾V天敵因不了解入侵種等各種原因不會大量取食入侵種，導(dǎo)致此時的入侵種可能防御能力降低而競爭力增強(qiáng)。但外來種侵入新棲息地較長時間之后，在新棲息地可能出現(xiàn)其?；蕴鞌郴蛘呷肭址N原本棲息地的天敵也侵入同一新棲息地，此時外來植物可能防御能力降低而競爭力增強(qiáng)?；セ撞菰谘退透啕}度環(huán)境中, 相比于土著植物蘆葦, 對土壤氮利用表現(xiàn)出更強(qiáng)的優(yōu)勢，其光合作用能力也較蘆葦更強(qiáng)[28]。因此表現(xiàn)出明顯的入侵能力。有研究通過對紫莖澤蘭入侵種群與墨西哥原產(chǎn)地的種群對比發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭入侵種是通過增加氮向光合作用的分配，提高了入侵種群的光合作用和光合氮利用效率，因此進(jìn)一步提出了“氮分配進(jìn)化假說”。

4 結(jié)論與討論

生物入侵已經(jīng)導(dǎo)致了生物多樣性的降低和生態(tài)系統(tǒng)的破壞,它和動植物棲息地喪失、全球變暖一起被看作全球環(huán)境的三大問題[29]。生物入侵已經(jīng)造成了許多土著物種的消失、入侵環(huán)境的破壞甚至于已經(jīng)威脅到人類的健康。但同時生物入侵也為新的物種進(jìn)化和物種形成提供了新的源泉。從目前來看，生物入侵給人類生活的環(huán)境的穩(wěn)定性造成了巨大的破壞，影響到人類的生存與發(fā)展，為此，控制住生物入侵的快速發(fā)展成為目前各國面臨著的難題。

綜合上述結(jié)果來看,導(dǎo)致生物入侵成功的原因是多種多樣的,在對入侵種侵入成功的原因研究中，很難發(fā)現(xiàn)是某一種因素起決定性的作用，往往是各種因素互相交織在一起才能導(dǎo)致入侵成功這一最終結(jié)果。在這其中，入侵種與土著種間的相互作用是研究生物入侵機(jī)制的非常重要的一環(huán)，研究已經(jīng)不僅僅在于研究入侵種與土著種之間存在哪些相互作用，而是想要具體描述某一作用的產(chǎn)生背景、過程、原因、效應(yīng)以及這些效應(yīng)又是如何影響入侵過程的。例如在適應(yīng)性進(jìn)化方面，大量研究表明, 入侵植物能局域適應(yīng)不同的環(huán)境, 這究竟是引入后適應(yīng)進(jìn)化產(chǎn)生的還是預(yù)適應(yīng)基因型引入的結(jié)果, 同時也可能與遺傳漂變等偶然過程有關(guān)，需要進(jìn)一步地研究[30]。目前，生物入侵的研究方法已從早期的只是觀察、調(diào)查等，發(fā)展成為通過設(shè)計受控實(shí)驗(yàn)、半自然半受控實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證假說,并傾向于通過嚴(yán)格的設(shè)計得到一些清晰、明確的結(jié)論。各種其他方面的新技術(shù)如分子生物學(xué)技術(shù)也被引入這一領(lǐng)域,預(yù)計將得到越來越多的應(yīng)用，并據(jù)此得出更為精確嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕Y(jié)論。