江興友

（武夷山林業(yè)局，福建 武夷山 354312）

植物功能性狀是植物在生長過程中，為了適應環(huán)境的變化得出的產(chǎn)物，主要包括植物對四周生境的適應，逐步造成對生態(tài)系統(tǒng)功能有必然影響的植物性狀，如葉面積、葉干物質含量等。而葉片是暴露在外部環(huán)境中的主要植物器官，與植物生物量的利用息息相關。此外，葉片功能性狀具有比較強的操作性且測量方便，可以把植物的生理功能更佳地揭示出來，體現(xiàn)出與其他不同植物群體的相似性狀關連等特性[1]，已經(jīng)是大多數(shù)研究者研究植物適應周圍環(huán)境的重要突破點。

目前，國內(nèi)外對植物葉功能性狀的研究主要是體現(xiàn)在一種或者幾種植物的幾個主要性狀進行深入分析，王楚楚等[2]對翅莢木的功能性狀進行分析，得出比葉面積與葉組織密度呈顯著負相關；亓崢等[3]以茶樹品種為研究對象，對功能性狀進行分析，得出比葉面積與葉干物質含量呈極顯著負相關，比葉面積與葉干重、葉厚度呈極顯著負相關。

有大量的學者對武夷山茶園或茶葉做過研究，主要研究內(nèi)容涉及茶葉品質、茶葉化學成分、茶園病害、茶園土壤物理化學成分、制茶工藝、產(chǎn)業(yè)品牌、茶葉價值等[4-10]，但對于武夷山不同區(qū)位的茶葉功能性狀鮮為報道，因此，為揭示武夷山常見茶園的生理功能狀況，以武夷山面積分布較大的水仙、肉桂及105等品種茶為研究對象，測定茶葉片厚度(TH)、葉面積(AR)、比葉面積(SLA)、葉干物質含量(LDMC)和相對水分缺失(RMD)5項植物功能性狀，從不同坡位上分析茶葉功能性狀的空間變異。

1 材料與方法

由于武夷山不同區(qū)位的小環(huán)境、茶葉價格、茶葉品質差異較大，因此按武夷山實際情況，選擇武夷山地區(qū)的正巖、半巖和洲茶分布區(qū)的水仙、肉桂及105茶品種為研究對象，按區(qū)域品種范圍分為下坡、中坡、上坡，每個區(qū)域選取50株生長狀況優(yōu)良的茶樹種作為取樣植株，盡可能選擇大小差不多的植株，于上午11時之前每株隨機采集20片生長良好、沒有病蟲害的較為成熟的鮮葉片。迅速裝入預先編好的密封袋中，冷藏帶回實驗室，并按以下指標方法測定茶葉葉片結構功能性狀。

（1）葉厚度(TH)：采用數(shù)顯游標卡尺測量；

（2）葉面積(AR)：將葉片平鋪，利用葉面積掃描儀掃描測量；

（3）葉鮮質量：利用1/10000電子天平稱量；

（4）葉飽和鮮質量：將葉片浸泡在水中，放在黑暗處12 h后，用吸水紙吸干茶葉表面水分后稱量[11]；

（5）葉干質量(LDMC)：先把茶葉放入105℃的烘箱中殺青20 min,再將溫度調至60°C直到質量不發(fā)生變化，取出稱量[12]。

茶葉的其他功能性狀用以下的計算公式：

（6）比葉面積(SLA)=葉面積/葉片干質量(mm2/g)[13]；

（7）葉干物質含量(LDMC)=葉干質量/葉飽和鮮質量*100%[14]；

（8）相對水分虧缺(RMD)=(葉飽和鮮質量-葉片鮮質量)/(葉飽和鮮質量-葉干質量)*100%[15]；

（9）可塑性是指植物在生長過程中，為了適應環(huán)境，通過調整其形態(tài)、生理等性狀使其與生境相一致，它的值越高表示植物具有高的潛在適應能力，為各指標的最大值減去最小值再除以最大值[16]。

采用Excel進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和處理，用SPSS進行單因素方差分析(one way ANOVA)和Duncan法多重比較。

2 研究結果

2.1 正巖區(qū)功能性狀分析

垂直位置為上坡、中坡、下坡，3個品種的葉片性狀存在見表1，他們的性狀存在顯著差異。其中TH為0.41～1.04 mm，水仙最大；AR為512.00～3 118.00 mm2，水仙最大，105最??；SLA為9 243.88～16 305.73 mm2/g，105最大，肉桂最小；LDMC為20.75%～36.67%，肉桂最大，水仙最小；RMD為0.72%～16.97%，水仙最小，肉桂最大。

表1 垂直位置上品種茶葉葉片性狀Tab.1 Leaf characteristics of varieties of tea at vertical position

由表1可知，水仙的TH、AR和RMD在垂直位置上的差異極為顯著，肉桂的AR及RMD在垂直位置上的差異極為顯著；而LDMC在垂直位置上的差異為顯著差異，105的TH和AR在垂直位置上的差異極為顯著。

用核心區(qū)的各功能性狀的各指標的最大值減去最小值再除以最大值為可塑性指數(shù)，分析結果見表2。

表2 垂直位置上品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)Tab.2 Leaf plasticity index of varieties of tea at vertical position

由表2表明，同一品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)在垂直位置上存在差異，水仙、肉桂和105的TH和AR的可塑性指數(shù)在上坡較大，說明它在上坡具有更高潛在適應能力，在下坡和中坡的可塑性指數(shù)較小，表明其主要吸收漫射光能進行利用以保護光合器官。

表3 垂直位置上水仙葉片性狀之間的相關性Tab.3 Correlation amongleaf traitsof narcissusin vertical position

由表3可知，垂直位置上水仙的TH與AR和LDMC成正相關，且相關性在0.01上表極為顯著，與SLA和RMD成負相關；AR與LDMC正相關，且相關性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負相關；SLA與LDMC成負相關，且相關性在0.01上表示極為顯著，與RMD成正相關；LDMC與RMD成負相關。

表4 垂直位置上肉桂葉片性狀之間的相關性Tab.4 Correlation among leaf traits of cinnamomum cassia in vertical position

由表4表明，垂直位置上肉桂的TH與AR和SLA成正相關，與LDMC和RMD成負相關；AR與LDMC正相關，且相關性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負相關；SLA與LDMC成負相關，且相關性在0.01上表示極為顯著；與RMD成正相關；LDMC與RMD成負相關。

表5 垂直位置上105葉片性狀之間的相關性Tab.5 Correlation of 105 leaf characters at vertical position

由表5表明，垂直位置上105的TH與AR、SLA和RMD成正相關，與LDMC成負相關；AR與LDMC成正相關，與SLA和RMD成負相關；SLA與RMD成正相關，與LDMC成負相關，且相關性在0.01上表示極為顯著；LDMC與RMD成負相關。

2.2 半巖區(qū)功能性狀分析

半巖區(qū)垂直位置上3個品種的葉片性狀存在見表6，他們的性狀存在顯著差異，其中TH為0.40～0.99 mm，水仙最大，肉桂最??；AR為649.00～2 916.00 mm2，水仙最大，肉桂最小；SLA為6 745.21～32 956.81 mm2/g，肉桂最大，水仙最??；LDMC為8.84%～41.49%，水仙最大，105最??；RMD為1.08%～30.74%，水仙最小，肉桂最大。

由表6可知，水仙的AR和SLA在垂直位置上的差異極為顯著，肉桂的AR、SLA、LDMC及RMD在垂直位置上的差異極為顯著，105的AR在垂直位置上的差異極為顯著，LDMC在垂直位置上的差異一般顯著。

用半巖區(qū)的各功能性狀的各指標的最大值減去最小值再除以最大值為可塑性指數(shù)，分析結果見表7。

表7 垂直位置上品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)Tab.7 Leaf plasticity index of varieties of tea at vertical position

由表7表明，同一品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)在垂直位置上存在差異，水仙、肉桂和105的TH和AR的可塑性指數(shù)在上坡較大，說明它在上坡具有更高潛在適應能力，在下坡和中坡的可塑性指數(shù)較小，表明其主要吸收漫射光能進行利用以保護光合器官。

表8 垂直位置上水仙葉片性狀之間的相關性Tab.8 Correlation amongleaf traitsof narcissusin vertical position

由表8表明，垂直位置上水仙的TH與AR和LDMC成正相關，與SLA和RMD成負相關；AR與LDMC正相關，且相關性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負相關；SLA與LDMC，且相關性在0.01在上表示極為顯著；LDMC與RMD成負相關。

表9 垂直位置上肉桂葉片性狀之間的相關性Tab.9 Correlation among leaf traits of cinnamomum cassia in vertical position

由表9表明，垂直位置上肉桂的TH與AR和LDMC正相關，與SLA和RMD成負相關；AR與LDMC正相關，與SLA和RMD成負相關；SLA與LDMC成負相關，與RMD成正相關，且相關性都在0.01上表示極為顯著；LDMC與RMD成負相關，且相關性在0.01在上表示極為顯著。

表10 垂直位置上105葉片性狀之間的相關性Tab.10 Correlation of 105 leaf characters at vertical position

由表10表明，垂直位置上105的TH與SLA、LDMC和RMD成正相關，與AR成負相關；AR與LDMC成正相關，且相關性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負相關；SLA與RMD成正相關，與LDMC成負相關，且相關性在0.01上表示極為顯著；LDMC與RMD成負相關。

2.3 洲茶區(qū)功能性狀分析

洲茶區(qū)的茶葉性狀存在顯著差異(表11)，其中TH為0.46～1.04 mm，水仙最大，肉桂最小；AR為329.00～3 118.00 mm2，水仙最大，肉桂最?。籗LA為7 731.26～20 955.22 mm2/g，肉桂最大，105最小；LDMC為20.75%～40.20%，105最大，水仙最?。籖MD為0.68%～66.04%，105最大，肉桂最小。

表11 垂直位置上品種茶葉葉片性狀Tab.11 Leaf characters of varieties of tea at vertical position

由表11可知，水仙的AR、SLA及RMD在垂直位置上的差異極為顯著，肉桂的AR在垂直位置上的差異極為顯著，TH在垂直位置上的差異顯著，105的AR在垂直位置上的差異極為顯著，TH和SLA在垂直位置上的差異顯著。

用洲茶區(qū)茶葉的各功能性狀的各指標的最大值減去最小值再除以最大值為可塑性指數(shù)，分析結果見表12。

表12 垂直位置品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)Tab.12 Leaf plasticity index of tea varieties in vertical position

由表12表明，同一品種茶葉的葉片可塑性指數(shù)在垂直位置上存在差異，水仙、肉桂和105的TH和AR的可塑性指數(shù)在上坡較大，說明它在上坡具有更高潛在適應能力，在下坡和中坡的可塑性指數(shù)較小，表明其主要吸收漫射光能進行利用以保護光合器官。

表13 垂直位置上水仙葉片性狀之間的相關性Tab.13 Correlation of leaf traits of narcissus in vertical position

由表13表明，垂直位置上水仙的TH與AR和RMD成正相關，與LDMC和SLA成負相關；AR與LDMC正相關，且相關性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負相關；SLA與LDMC，且相關性在0.01在上表示極為顯著；LDMC與RMD成正相關。

表14 垂直位置上肉桂葉片性狀之間的相關性Tab.14 Correlation of leaf traits of cinnamomum cassia in vertical position

由表14表明，垂直位置上肉桂的TH與AR、SLA和RMD成正相關，與LDMC負相關；AR與LDMC正相關，與SLA和RMD成負相關；SLA與LDMC成負相關，且相關性在0.01在上表示極為顯著，與RMD成正相關；LDMC與RMD成負相關。

表15 垂直位置上105葉片性狀之間的相關性Tab.15 Correlation of 105 leaf characters at vertical position

由表15表明，垂直位置上105的TH與AR、SLA、LDMC成正相關，與RMD成負相關；AR與LDMC成正相關，與SLA和RMD成負相關；SLA與LDMC成負相關，且相關性在0.01在上表示極為顯著，與RMD成正相關；LDMC與RMD成負相關。

3 結論

植物的各個功能性狀不是獨立發(fā)揮作用的，各性狀之間存在必然的相關性，葉片的功能性狀可以有效地揭示植物在生長過程中為了適應環(huán)境的改變而逐漸形成的生存策略。

水仙、肉桂和105的茶葉片的SLA在垂直位置上下坡＞上坡，下坡土壤養(yǎng)分與上坡相比相對較高，并且下坡光照強度較弱，較大的比葉面積可以充分進行光合作用，能夠提高葉片對環(huán)境的利用率。LDMC在坡位上的差異與SLA剛好相反，水仙、肉桂和105的茶葉片的LDMC在垂直位置上上坡＞下坡，LDMC是植物對于養(yǎng)分元素的保有能力作用的結果，下坡由于土壤養(yǎng)分較高，使其茶樹種的密度變大，從而保留養(yǎng)分的能力減弱，上坡的LDMC比下坡的更大。水仙、肉桂和105的茶葉片的AR在坡位上上坡＞下坡，AR主要反映葉片的大小，由于上坡保持土壤養(yǎng)分更為穩(wěn)定，陽光更充足，有利于葉片的生長。由相關性表明，水仙、肉桂和105茶樹種葉片的SLA與LDMC成負相關，且相關性在0.01上表示極為顯著，AR與TH成正相關，與SLA、RMD成負相關。

水仙和肉桂的TH、AR、SLA、LDMC及RMD在水平層次上的差異極為顯著，105的AR和SLA在水平層次上的差異極為顯著。LDMC和AR在水平層次上周邊區(qū)域＞核心區(qū)＞緩沖區(qū)，而SLA在水平層次上周邊區(qū)域<核心區(qū)<緩沖區(qū)，說明茶葉片在周邊區(qū)域具有更高潛在適應能力，周邊區(qū)保持營養(yǎng)物質的效率更穩(wěn)定。由相關性表明，水平層次上水仙、肉桂和105的TH與AR成正相關，AR與LDMC成正相關，且相關性在0.01上表示極為顯著，與SLA和RMD成負相關；SLA與LDMC成負相關，且相關性在0.01上表示極為顯著。水平層次上肉桂和105的葉片性狀主成分都主要受到LDMC的影響，水仙的葉片性狀主成分都主要受到AR的影響。