曹玉娟

摘 ?要：早期適時(shí)適度營(yíng)養(yǎng)限制有助于家禽后期補(bǔ)償生長(zhǎng)，且這種模式在家禽生產(chǎn)上是可行的。揭示家禽補(bǔ)償性生長(zhǎng)機(jī)制，不僅有助于豐富禽類生理學(xué)理論，更有利于找到調(diào)控其生理調(diào)控位點(diǎn)的的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方案，達(dá)到優(yōu)化家禽飼養(yǎng)模式。

關(guān)鍵詞：家禽;補(bǔ)償生長(zhǎng);機(jī)制

中圖分類號(hào)：S831.2 ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? 文章編號(hào)：1673-1085（2019）10-0053-03

補(bǔ)償生長(zhǎng)是機(jī)體進(jìn)行自我營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的一個(gè)生長(zhǎng)現(xiàn)象。盧德勛[1]指出補(bǔ)償生長(zhǎng)是動(dòng)物在經(jīng)受相當(dāng)長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)限制（營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)采食量不足導(dǎo)致采食量低于消耗量或者是深層次的營(yíng)養(yǎng)障礙）后動(dòng)物以較高速度生長(zhǎng)以獲得補(bǔ)償性提高的現(xiàn)象。換而言之，營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)時(shí)動(dòng)物會(huì)表現(xiàn)出快速非正常生長(zhǎng)，試圖在自我調(diào)控機(jī)制下恢復(fù)與其生理日齡相對(duì)應(yīng)的體重體型大小，即為補(bǔ)償生長(zhǎng)[2]。為了更好觀察限飼后補(bǔ)償生長(zhǎng)的潛力，我們選用Hornick等[3]提出的補(bǔ)償生長(zhǎng)指數(shù)來(lái)衡量補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。

補(bǔ)償生長(zhǎng)指數(shù)的計(jì)算公式為：

補(bǔ)償生長(zhǎng)指數(shù)（CGI）=（A-B）/A

式中，A為未限制飼養(yǎng)的動(dòng)物體重與限制飼養(yǎng)后的動(dòng)物體重之差占未限制飼養(yǎng)的動(dòng)物體重的百分比，B為限飼動(dòng)物經(jīng)補(bǔ)償生長(zhǎng)后的體重與正常生長(zhǎng)動(dòng)物的體重之差占正常生長(zhǎng)動(dòng)物的體重的百分比。

當(dāng)補(bǔ)償生長(zhǎng)指數(shù)小于0%，即負(fù)補(bǔ)償性生長(zhǎng)，即恢復(fù)養(yǎng)分后動(dòng)物仍表現(xiàn)了出生長(zhǎng)速率降低的生長(zhǎng)現(xiàn)象;當(dāng)補(bǔ)償指數(shù)為0%即零補(bǔ)償生長(zhǎng)，即恢復(fù)養(yǎng)分后動(dòng)物機(jī)體生長(zhǎng)速率與未受限制飼喂的同齡動(dòng)物的生長(zhǎng)速率無(wú)差異;當(dāng)補(bǔ)償指數(shù)介于0%與100%之間即部分補(bǔ)償生長(zhǎng)，即恢復(fù)養(yǎng)分后動(dòng)物機(jī)體生長(zhǎng)速率雖然出現(xiàn)了加快，但這種趕超生長(zhǎng)現(xiàn)象并沒有使動(dòng)物機(jī)體的體重接近未限制飼喂的同齡動(dòng)物的體重;當(dāng)補(bǔ)償指數(shù)大于100%即超補(bǔ)償生長(zhǎng)[4]。目前大多數(shù)研究結(jié)果表明，補(bǔ)償指數(shù)介于50%～100%。

補(bǔ)償生長(zhǎng)的的發(fā)生機(jī)制十分復(fù)雜，很多學(xué)者對(duì)此進(jìn)行過(guò)研究，但迄今仍無(wú)定論。因此有必要對(duì)以往的國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究概況進(jìn)行歸納總結(jié)。

1 ?補(bǔ)償生長(zhǎng)的發(fā)生機(jī)制

1.1 ?消化代償假說(shuō) ?動(dòng)物在恢復(fù)期要呈現(xiàn)加速生長(zhǎng)，那么在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期要么提高采食量，要么提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率，而無(wú)論是提高采食量或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率都離不開消化道的代償生理變化。

張彩霞等[5]研究發(fā)現(xiàn)能量限飼后肉仔雞腸道長(zhǎng)度顯著減短。消化道呈現(xiàn)的生理性差異是適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)限制的表現(xiàn)，是動(dòng)物適應(yīng)饑餓脅迫的生理對(duì)策，有助于后期補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)發(fā)揮。Susbilla等[6]研究發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)限制結(jié)束時(shí)肉仔雞消化道空重顯著增加，有助于肉仔雞在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期充分發(fā)揮其補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。Yamauchia等[7]認(rèn)為腸道重量增加其實(shí)質(zhì)是腸壁細(xì)胞數(shù)量的增加，腸壁細(xì)胞數(shù)量增加有助于提高消化吸收能力。Palo等[8]研究發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)限飼造成消化吸收系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和消化酶發(fā)生一些過(guò)渡性變化。

1.2 ?營(yíng)養(yǎng)重分配假說(shuō) ?經(jīng)歷營(yíng)養(yǎng)限制動(dòng)物在補(bǔ)償生長(zhǎng)階段會(huì)大幅度、快速沉積蛋白質(zhì)和脂肪。改善補(bǔ)償生長(zhǎng)階段動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)重分配的可能機(jī)制：一是早期營(yíng)養(yǎng)限制降低相對(duì)日齡體重，由此降低維持能量需要;二是提高補(bǔ)償階段日糧能量沉積為體蛋白及體脂效率。

限制飼喂會(huì)導(dǎo)致家禽產(chǎn)生耐饑餓的適應(yīng)性，即家禽在限飼期所產(chǎn)生的較低能量的維持需要（即限飼效果）會(huì)繼續(xù)持續(xù)一段時(shí)間，一旦恢復(fù)自由采食，家禽的營(yíng)養(yǎng)攝入是會(huì)超過(guò)其營(yíng)養(yǎng)消耗的，表現(xiàn)出快速生長(zhǎng)。Shadnoush等[9]認(rèn)為經(jīng)歷營(yíng)養(yǎng)限制的動(dòng)物內(nèi)臟重量的減少，在補(bǔ)償階段前期會(huì)表現(xiàn)出較低能量維持需要，這就使得營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)階段有相對(duì)較高比例的能量和蛋白被用于生長(zhǎng)需要，動(dòng)物會(huì)表現(xiàn)出更高生長(zhǎng)速度。在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期，家禽表現(xiàn)出了營(yíng)養(yǎng)重分配，但在重分配的方向上存在爭(zhēng)議，可能原因是觀察時(shí)期不一樣和遺傳基礎(chǔ)不一樣等原因。Lovatto等[10]研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)償期體重增加主要是來(lái)自于體組織里的水分沉積。Roark等[11]研究認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期主要是蛋白質(zhì)的沉積。Boekholt等[12]研究發(fā)現(xiàn)，限制因子去除后肉仔雞更偏向選擇能量沉積為脂肪的路徑，肉仔雞體內(nèi)多余能量沉積為脂肪的效率（0.86）要高于沉積為蛋白質(zhì)效率（0.66）。

1.3 ?內(nèi)分泌調(diào)控假說(shuō) ?飼糧營(yíng)養(yǎng)水平是通過(guò)血漿生長(zhǎng)激素（growth hormone，GH）、甲狀腺激素（thyroxin，TH）等調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng)。Li等[13]研究發(fā)現(xiàn)肉雞胰島素濃度在營(yíng)養(yǎng)限制階段顯著下降，而在在補(bǔ)償生長(zhǎng)前期階段，肉雞胰島素濃度又顯著回升。胰島素水平上升降低生長(zhǎng)軸對(duì)GH的抵抗，使得血漿中GH水平升高，升高的GH會(huì)抑制脂肪沉積、促進(jìn)脂肪分解，脂肪代謝產(chǎn)生脂肪酸和胰島素進(jìn)而又促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，這正好解釋補(bǔ)償生長(zhǎng)前期階段主要是肌肉和蛋白質(zhì)的沉積，驗(yàn)證補(bǔ)償生長(zhǎng)的發(fā)生機(jī)制——營(yíng)養(yǎng)重分配假說(shuō)。在家禽生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，甲狀腺激素扮演著重要角色，它在機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育、組織分化、能量代謝和物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)中是不可或缺的。Hornick等[14]和Smith等[15]認(rèn)為血清中的甲狀腺激素水平與蛋白質(zhì)合成及能量代謝具有相關(guān)聯(lián)系。Tare等[16]研究營(yíng)養(yǎng)限制期激素水平變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)限制階段糖皮質(zhì)激素、胰高血糖素水平增高，營(yíng)養(yǎng)限制期的激素水平的變化與動(dòng)物受免疫原刺激時(shí)激素水平變化一致。這就意味著營(yíng)養(yǎng)限制可改變動(dòng)物免疫機(jī)能。限飼后補(bǔ)償，激素水平存在一定變化，也存在很大爭(zhēng)議?？赡茉颍阂皇羌に厮阶兓强焖俚那沂遣▌?dòng)的;二是采血操作、血樣儲(chǔ)存時(shí)間存在一定差異，致使影響激素水平。

2 ?應(yīng)用前景

影響補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)取得的因素很多，如營(yíng)養(yǎng)限飼開始時(shí)間、營(yíng)養(yǎng)限飼持續(xù)時(shí)間、營(yíng)養(yǎng)限飼強(qiáng)度、補(bǔ)償階段的營(yíng)養(yǎng)條件、補(bǔ)償持續(xù)時(shí)間等。補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的取得來(lái)自于這些影響因素的組合，且這些影響因素的輕重緩急因具體施行條件而定。實(shí)踐證明，早期適時(shí)適度營(yíng)養(yǎng)限制有助于家禽后期補(bǔ)償生長(zhǎng)，且這種模式在家禽生產(chǎn)上是可行的，有助于充分發(fā)揮家禽補(bǔ)償生長(zhǎng)潛力，既能節(jié)省飼料又能提高生產(chǎn)效益。結(jié)合國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究概況，補(bǔ)償生長(zhǎng)發(fā)生機(jī)制可歸納為消化代償假說(shuō)、營(yíng)養(yǎng)重分配假說(shuō)和內(nèi)分泌調(diào)控假說(shuō)。揭示禽類適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)限制的補(bǔ)償性生長(zhǎng)機(jī)制，有助于豐富禽類生理學(xué)理論，甚至對(duì)重新思考家禽營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)具有一定的理論與現(xiàn)實(shí)意義。今后研究主要是找到調(diào)控家禽（限飼-補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象）的生理調(diào)控位點(diǎn)或營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方案，達(dá)到對(duì)動(dòng)物健康生長(zhǎng)及胴體質(zhì)量等調(diào)控。

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