任曉英 劉春燕 侯東敏 朱萬(wàn)龍

摘要：指出了行為可塑性反應(yīng)許多小型哺乳動(dòng)物對(duì)環(huán)境、食物的變化，從而提高它們?cè)诓煌h(huán)境條件下生存能力。本研究對(duì)橫斷山兩個(gè)地區(qū)大絨鼠進(jìn)行了限食和重喂食對(duì)其日活動(dòng)行為的研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：地區(qū)、食物限制和重喂食的時(shí)間對(duì)冬季香格里拉和劍川地區(qū)大絨鼠的日總活動(dòng)行為影響差異極顯著。食物限制可以導(dǎo)致兩地區(qū)大絨鼠活動(dòng)顯著下降，重喂食后，活動(dòng)行為增加，并逐漸恢復(fù)到對(duì)照水平。限食第1d香格里拉地區(qū)大絨鼠的活動(dòng)行為降低，而劍川地區(qū)大絨鼠則活動(dòng)行為增加。此外，限食第28d香格里拉地區(qū)大絨鼠的活動(dòng)行為降低幅度要高于劍川地區(qū)。重喂食后香格里拉大絨鼠的活動(dòng)行為在第29d的增加幅度高于劍川地區(qū)。這些結(jié)果表明大絨鼠的活動(dòng)行為在短時(shí)間內(nèi)具有顯著的可塑性，同時(shí)大絨鼠這種特定的適應(yīng)性行為反應(yīng)，在大絨鼠適應(yīng)橫斷山地區(qū)難以預(yù)測(cè)的食物資源變化時(shí)起著重要的作用。

關(guān)鍵詞：大絨鼠;限食;重喂食;日活動(dòng)行為

中圖分類號(hào)：Q95 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2019）16-0001-04

1引言

野生鼠類由于季節(jié)更替、氣候變化等原因經(jīng)常面臨食物資源豐富度的波動(dòng)，環(huán)境變化對(duì)鼠類自然種群動(dòng)態(tài)可能有重要影響，而食物資源限制是動(dòng)物面臨的主要應(yīng)激環(huán)境之一。為了適應(yīng)季節(jié)性變化，許多非熱帶地區(qū)動(dòng)物的生理和行為都會(huì)發(fā)生季節(jié)性變化?；顒?dòng)行為的調(diào)節(jié)在動(dòng)物適應(yīng)難以預(yù)測(cè)的食物資源變化過程中的作` 用尚不明確。越來(lái)越多的學(xué)者開始關(guān)注行為對(duì)鼠類能量平衡和體重平衡的影響，因?yàn)楫?dāng)環(huán)境發(fā)生變化且食物供應(yīng)無(wú)法預(yù)測(cè)時(shí)，動(dòng)物通常會(huì)改變它們的活動(dòng)模式，試圖尋找額外的食物。如黑線倉(cāng)鼠（striped hamsters）、瑞士小鼠（Swiss mice）、敘利亞倉(cāng)鼠（Mesocricetus aura-tus）和家鼠（Mus musculus）等處于限食條件下時(shí)，活動(dòng)時(shí)間顯著增加，因此表明限食條件下鼠類的覓食、遷徙行為增加。限食條件會(huì)使昆明（KM）小鼠的活動(dòng)行為增加，而重喂食時(shí)活動(dòng)行為降低。這些結(jié)果可能暗示，當(dāng)食物資源限制或者不可預(yù)測(cè)時(shí)，動(dòng)物增加活動(dòng)行為，尋覓食物，但食物資源較為豐富后，其活動(dòng)行為顯著降低。然而，也有許多動(dòng)物產(chǎn)生與之不同的行為活動(dòng)以適應(yīng)環(huán)境條件的變化，如鹿鼠（Peromyscus）、金花鼠（Eutamias minimus）等限食后重喂食時(shí)，囤積食物行為作為主要因素導(dǎo)致其活動(dòng)行為增加，而當(dāng)限食條件下時(shí)其活動(dòng)行為減少，由此表明動(dòng)物亦可能通過減少活動(dòng)行為，降低能量支出，以補(bǔ)償短缺的食物資源。食物資源缺乏導(dǎo)致大鼠的轉(zhuǎn)輪活動(dòng)顯著增加，限食條件也會(huì)顯著增加黑線毛足鼠（Phodo pus sungorus）的儲(chǔ)食行為。由此可見，動(dòng)物的行為活動(dòng)對(duì)食物資源變化的反應(yīng)并不一致，可能存在種屬差異，因此反映了不同動(dòng)物對(duì)于同一環(huán)境變化產(chǎn)生不同的適應(yīng)策略。重喂食后，很多動(dòng)物的活動(dòng)行為恢復(fù)到對(duì)照水平，這表明在食物資源不可預(yù)測(cè)的條件下，嚙齒類動(dòng)物的行為模式在短時(shí)間尺度上發(fā)生了顯著的可逆變化，由此具有顯著的可塑性。

橫斷山脈位于我國(guó)西南部，由于走向、地理位置特殊，屬于中國(guó)生物多樣性最豐富且具有獨(dú)特性的區(qū)域，同時(shí)演變?yōu)楹芏嗖煌纳鏃⒌胤只行?。大絨鼠（Eothenomys miletus）作為橫斷山區(qū)的一個(gè)典型代表和固有類群，在云南省西北部和橫斷山中下部地區(qū)均有分布。大絨鼠是中國(guó)的特有種，常在營(yíng)地表淺層打洞生活，以夜間活動(dòng)為主，喜歡含水量較高的植物根莖及谷物種子作為主要食物。橫斷山區(qū)年溫差較小，晝夜溫差極大，干燥和潮濕季節(jié)分明，食物資源相對(duì)充足，海拔變化差異顯著，氣候多變，容易使大絨鼠表型分化。

本研究組現(xiàn)階段的研究大多集中于限食對(duì)大絨鼠生理指標(biāo)的研究，如限食程度對(duì)大絨鼠體重和產(chǎn)熱特征的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)限食程度為80%時(shí)大絨鼠各項(xiàng)生理指標(biāo)均產(chǎn)生變化，并且此條件下大絨鼠死亡率最低。在此基礎(chǔ)上繼而采用80%的限食水平進(jìn)一步研究了限食對(duì)雄性大絨鼠能量代謝特征的影響以及隨機(jī)饑餓對(duì)大絨鼠各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響，同時(shí)對(duì)與大絨鼠同域分布的高山姬鼠（Apodemus chevrieri）也做了相應(yīng)的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在限食條件下，大絨鼠和高山姬鼠的各項(xiàng)生理指標(biāo)均發(fā)生了變化。隨后研究了隨機(jī)限食和重喂食對(duì)高山姬鼠各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)限食導(dǎo)致其生理指標(biāo)發(fā)生顯著變化，重喂食后可以恢復(fù)到對(duì)照水平，表現(xiàn)出極大的表型可塑性。但是目前為止，限食后重喂食條件下大絨鼠各項(xiàng)生理指標(biāo)是否能夠恢復(fù)到對(duì)照水平以及限食和重喂食對(duì)大絨鼠活動(dòng)行為的影響尚未研究。

所以本研究基于先前眾多的研究基礎(chǔ)上，選取了香格里拉和劍川兩個(gè)有地區(qū)差異的大絨鼠作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，開展了限食和重喂食實(shí)驗(yàn)，研究橫斷山兩個(gè)地區(qū)大絨鼠在限食和重喂食條件下日活動(dòng)行為的變化，旨在了解大絨鼠在食物資源短缺生境中的行為模式，從而為了解動(dòng)物適應(yīng)季節(jié)性變化引起的食物資源短缺所產(chǎn)生的行為策略奠定基礎(chǔ)。

2材料與方法

2.1實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物于2018年12月分別在香格里拉（經(jīng)度99.72°，緯度27.78°;海拔3450m，平均溫度-10℃）和劍川縣（經(jīng)度99.88°，緯度26.53°;海拔2590m，平均溫度10.4℃）兩地捕獲。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物捕獲后于云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院（昆明）動(dòng)物飼養(yǎng)房飼養(yǎng)。

2.2動(dòng)物處理

將實(shí)驗(yàn)動(dòng)物個(gè)體分別單獨(dú)安置于白色透明的小鼠塑料盒內(nèi)（260mmX 160mmX 150mm），每天用清水浸泡過的玉米顆粒喂食，額外提供少量新鮮蘋果和蔬菜。環(huán)境溫度25℃（熱中性區(qū)），12L：12D光周期條件下適應(yīng)5～7d。

2.3實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)開始前3～5d內(nèi)連續(xù)測(cè)定并記錄兩地區(qū)大絨鼠的每日攝食量。測(cè)定結(jié)束后，從兩地區(qū)各選取大絨鼠6只，將大絨鼠置于小型哺乳動(dòng)物代謝籠（PRO-MRMR-8，Sable Systems promethion，美國(guó)）中，環(huán)境溫度25℃，12L：12D光周期條件下開始實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)56d，實(shí)驗(yàn)日程安排見表1。實(shí)驗(yàn)第O d、1d、28d、29d、56d通過自發(fā)活動(dòng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)（BXY-R，Sable Systemspromethion，美國(guó)）記錄行為。最后利用數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)（SW-METASCREEN，Sale Systems promethion，美國(guó)）收集數(shù)據(jù)。

2.4統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 15.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。在進(jìn)行所有統(tǒng)計(jì)分析之前，分別使用Kolmogorov-Smirnov和Levene檢驗(yàn)，檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性假設(shè)。實(shí)驗(yàn)采用雙因素方差分析法分析日活動(dòng)行為。結(jié)果中的數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示，其中P<0.05表示差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，P<0.01表示差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

3結(jié)果

經(jīng)雙因素方差分析，地區(qū)對(duì)冬季香格里拉和劍川地區(qū)大絨鼠的日總活動(dòng)行為差異極顯著（F=5.69，p<0.01），時(shí)間對(duì)冬季香格里拉和劍川地區(qū)大絨鼠的日總活動(dòng)行為差異極顯著（F=8.96，P<0.01），兩者的交互作用差異顯著（t=1.86，P<0.05）。兩個(gè)地區(qū)大絨鼠在限食和重喂食條件下表現(xiàn)出的日活動(dòng)行為相似，即限食可以降低其活動(dòng)行為的發(fā)生頻率，重喂食后活動(dòng)行為增加，可以恢復(fù)到對(duì)照水平（圖1，圖2）。

比較兩個(gè)地區(qū)，實(shí)驗(yàn)初期香格里拉地區(qū)大絨鼠的活動(dòng)行為較劍川地區(qū)的多。實(shí)驗(yàn)第1d時(shí)，兩地區(qū)大絨鼠的活動(dòng)行為表現(xiàn)不同，香格里拉地區(qū)的大絨鼠限食后降低活動(dòng)行為，而劍川地區(qū)則增加活動(dòng)行為。此外，實(shí)驗(yàn)第28d后。香格里拉地區(qū)大絨鼠的活動(dòng)行為降低幅度要高于劍川地區(qū)。實(shí)驗(yàn)第29d即重喂食處理開始后，香格里拉大絨鼠活動(dòng)行為的增加幅度高于劍川地區(qū)。

4討論

很多動(dòng)物的生活史中存在食物資源短缺時(shí)期。小型哺乳動(dòng)物在應(yīng)對(duì)食物資源短缺時(shí)一般表現(xiàn)出兩種行為策略：一種是通過減少活動(dòng)行為，降低自身代謝率，保存能量的行為方式，以此提高生存能力;另一種是通過增加覓食和遷徙等活動(dòng)行為的方式增加個(gè)體存活幾率。馴。研究結(jié)果表明，兩種行為活動(dòng)模式都是動(dòng)物應(yīng)對(duì)食物資源短缺的重要策略，適應(yīng)性調(diào)節(jié)可能對(duì)小型哺乳動(dòng)物應(yīng)對(duì)食物資源短缺的行為選擇發(fā)揮重要作用。食物限制使大鼠、KM小鼠和黑線倉(cāng)鼠（striped hamsters）的活動(dòng)行為顯著增加。然而，限食使MFI小鼠的活動(dòng)行為顯著減低，這與本文研究結(jié)果相似。這些結(jié)果表明，動(dòng)物活動(dòng)行為對(duì)限食的反應(yīng)不盡相同，可能與物種的差異性和限食程度有關(guān)，在低程度限食條件下，通過降低活動(dòng)行為，減少能量支出。而當(dāng)動(dòng)物面臨較嚴(yán)重的限食程度甚至禁食時(shí)，則可能試圖增加尋覓食物的活動(dòng)行為或者遷移行為，以增加獲得豐富食物資源的機(jī)會(huì)。重喂食后，大絨鼠的活動(dòng)行為高于限食組，這可能表明經(jīng)歷限食的大絨鼠個(gè)體在食物資源豐富時(shí)增加了尋覓食物的活動(dòng)行為。

香格里拉和劍川兩個(gè)地區(qū)冬季環(huán)境氣候差異較大，香格里拉地區(qū)冬季氣候寒冷，食物相對(duì)不足，而劍川地區(qū)冬季氣候溫涼，氣溫較高，農(nóng)作物為一年兩熟，即使在冬季田間也有谷物種子存在，食物充足。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：在第O d香格里拉大絨鼠的日活動(dòng)行為要高于劍川地區(qū)，可能原因?yàn)橄愀窭锢澄镔Y源較少，大絨鼠需要花費(fèi)更多時(shí)間來(lái)獲取食物。兩地區(qū)大絨鼠限食第1d活動(dòng)行為表現(xiàn)不同，香格里拉地區(qū)的大絨鼠限食后降低活動(dòng)行為，而劍川地區(qū)的則增加活動(dòng)行為。這可能和兩地區(qū)的食物資源差異有關(guān)，香格里拉地區(qū)的食物資源較為匱乏，所以在限食開始后，該地區(qū)的大絨鼠會(huì)降低活動(dòng)行為以維持自身能量平衡。而劍川地區(qū)由于食物資源較為豐富，因此限食后并未降低活動(dòng)行為，而是增加覓食活動(dòng)行為以獲得食物資源。限食第28d，香格里拉地區(qū)大絨鼠的活動(dòng)行為降低幅度要高于劍川地區(qū)，這可能也是大絨鼠對(duì)不同棲息環(huán)境食物資源豐富度的不同適應(yīng)表現(xiàn)，即大絨鼠在食物資源較為匱乏的香格里拉地區(qū)會(huì)大幅度降低活動(dòng)行為來(lái)維持生存，而在食物資源較為豐富的劍川地區(qū)僅小幅度降低活動(dòng)行為即可維持生存。

重喂食后香格里拉大絨鼠的活動(dòng)行為在第29d的增加幅度高于劍川地區(qū)。這同樣與其生活地區(qū)的食物條件有關(guān)。一旦食物充足時(shí)，香格里拉地區(qū)的大絨鼠會(huì)迅速做出反應(yīng)，增加活動(dòng)行為來(lái)獲得更多食物，而劍川地區(qū)大絨鼠活動(dòng)行為同樣增加，但增加幅度較小，這可能因?yàn)閯Υǖ貐^(qū)冬季食物資源較為豐富，在食物資源更為豐富時(shí)，大絨鼠對(duì)此反應(yīng)程度較香格里拉地區(qū)小。

5結(jié)語(yǔ)

限食可以使兩地區(qū)大絨鼠活動(dòng)行為降低，通過降低活動(dòng)行為，減少能量支出。重喂食后活動(dòng)行為增加，恢復(fù)至對(duì)照水平，這些結(jié)果表明大絨鼠行為活動(dòng)的生理可塑性變化，對(duì)于了解動(dòng)物適應(yīng)季節(jié)性變化引起的食物資源短缺所產(chǎn)生的行為策略具有重要意義。