周福平，史紅梅，張海燕，楊 彬，張桂香，柳青山

（山西省農業(yè)科學院高粱研究所，高粱遺傳與種質創(chuàng)新山西省重點實驗室，山西晉中030600）

干旱是農業(yè)生產的主要限制因素之一。據統計，世界性干旱導致的減產可超過其他因素所造成減產的總和[1]。隨著全球氣候的變暖，干旱頻繁出現，而且危害程度也會加重[2]。

高粱是重要的旱糧作物，對干旱具有廣泛的適應性，被廣泛種植于干旱、半干旱地區(qū)[3]，在我國旱作農業(yè)中占有重要地位[4]。高粱的綜合抗旱性很強，在較低的降水量下仍能獲得較高產量，高粱的綜合抗旱性是其他作物所不具備的。在干旱或半干旱地區(qū)，高粱在開花期或灌漿期出現干旱的概率最高[5]，在此時出現干旱，則可能導致減產或絕收。因而，研究高粱灌漿期的干旱脅迫有著極其重要的現實意義。

近30 a 來，國內外高粱抗旱性研究取得了較大的進展，主要集中在形態(tài)抗性、生理抗性和與抗旱性有關的基因定位等方面[6-9]，然而關于干旱脅迫對高粱灌漿期抗旱性的綜合研究尚不多見[10-11]。

本研究采用大棚溫室控水模擬灌漿期干旱的方法，研究高粱灌漿期干旱脅迫下各農藝性狀的變化與抗旱性關系，并運用隸屬函數和抗旱系數相結合方法對高粱灌漿期抗旱性進行綜合評價，為篩選高粱耐旱種質資源提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

收集整理灌漿期相近的國內外高粱育種材料和骨干親本系共50 份（表1），其中，中國血緣的品系有30 份，來源于美國的有10 份、印度的10 份。

1.2 抗旱鑒定試驗

抗旱鑒定試驗于2018 年4—10 月在榆次修文基地2 個溫室中進行，溫室設正常管理（對照）和干旱脅迫2 個處理。溫室通風口晴天開啟，雨天關閉遮雨。土壤為壤土，每個溫室內有22 個池子，每個池子邊長3 m、深2 m。每個池子種7 行，每個品系1 行，共種植12 株，行距40 cm，株距25 cm，3 次重復。高粱于4 月10 日種植。對照處理于6 月29 日、7 月11 日、7 月30 日和8 月25 日各澆水1 次，每個池子灌水量為1.2 m3；干旱脅迫處理只在6 月29日（苗期）、7 月11 日（拔節(jié)期）各澆水1 次，一直控水至高粱成熟，其余管理條件相同。成熟后，每個處理取3 株考種，測定其株高、穗長、莖粗、單穗質量、千粒質量等農藝性狀，取平均值。

表1 供試高粱材料

1.3 抗旱系數和隸屬函數的計算

某一性狀的抗旱系數是該性狀在干旱條件和正常供水條件下性狀值的比值（Xij）。

用隸屬函數法對50 個高粱品系灌漿期抗旱性進行綜合評價。

式中，Uij為i 品系j 指標的隸屬函數值；Xij為i品系j 指標的抗旱系數；Xmax為所有品系中此指標的最大值；Xmin為所有品系中此指標的最小值。Ui為i 品系各性狀的平均抗旱隸屬函數值。若所測指標與植物的耐旱性呈正相關，隸屬函數值采用公式（1）計算，負相關則用采用公式（2）計算[12-13]。

1.4 抗旱評價標準

根據平均隸屬函數值對品系的抗旱性進行綜合評價，U 值越大植物的耐旱性越強[14-15]。根據U 值大小將供試品系進行抗旱性分級，0.8≤U≤1.0 為1 級抗旱型（高抗旱型），0.6≤U＜0.8 為2 級抗旱型（中抗旱型），0.4≤U＜0.6 為3 級（中間型），0.2≤U＜0.4 為4 級（干旱較敏感型），0＜U＜0.2 為5 級（干旱敏感型）。

1.5 數據統計分析

采用SPSS 和Microsoft Excel 2007 軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對不同高粱品系農藝性狀的影響

從表2 可以看出，正常灌水條件下，不同品系各農藝性狀表現明顯的差異，主要由其各自的基因型決定。干旱脅迫與對照比較，所有品系都表現出株高降低，水旱地差值變化范圍在0.25～10.85 cm；穗長變短，水旱地差值變化范圍在1.30～18.78 cm；莖粗變細，水旱地差值變化范圍在0.06～0.35 cm；單穗質量減小，水旱地差值變化范圍在0.27～57.11 g；千粒質量下降，水旱地差值變化范圍在0.54～17.04 g。高粱品系與對照之間的單穗質量、穗長、千粒質量這3 個農藝性狀的差異達顯著或極顯著水平，而株高、莖粗這2 個性狀的大部分品系和對照之間變化幾乎不大，其差異不顯著，只有個別品系之間差異達顯著水平。

表2 干旱脅迫對不同高粱品系農藝性狀的影響

續(xù)表2

2.2 用隸屬函數法對高粱品系進行抗旱性綜合評價

表3 干旱脅迫下各品系農藝性狀隸屬函數Uij、Ui 值及抗旱性綜合評價

植物對干旱脅迫的反應綜合復雜，其抗旱能力的大小是多種代謝的綜合表現。因此，植物抗旱性鑒定時應采用多指標進行綜合評價。本研究選取高粱植株株高、穗長、莖粗、單穗質量、千粒質量5 個農藝指標對50 份高粱品系灌漿期的抗旱性采用隸屬函數法進行綜合評價。U 值越大，高粱的抗旱性越強。結果表明，50 份高粱品系平均隸屬函數值差異較大，范圍為0.12～0.92。試驗共篩選出抗旱性強的品系13 份，占供試品系的26.0%；中間型品系27 份（3 級），占供試材料的54.0%；不抗旱品系10 份（4、5 級），占供試材料的20.0%（表3）。

從材料來源看，30 份來源于中國的高粱材料，抗旱達1 級的2 份，占供試材料的4.0%，抗旱達2 級的5 份，占供試材料的10.0%；來源于美國的10 份高粱材料中，抗旱達1 級的1 份，占供試材料的2.0%，抗旱達2 級的共2 份，占供試材料的4.0%；參試印度材料共10 份，抗旱達1 級的1 份，占供試材料的2.0%，抗旱達2 級的共2 份，占供試材料的4.0%。從不同來源的參試材料看，國內外材料中均有1，2 級抗旱材料（表4）。

表4 不同國家來源材料抗旱性表現

3 結論與討論

干旱脅迫對植物的生長發(fā)育過程影響重大，是植物生長發(fā)育初始階段的一種重要限制性因素，對植物的生長有一定影響，是外在形態(tài)和內部生理生化特征共同作用的結果[16]。不同植物材料的抗旱性不同，各項抗旱指標的變化也不同[17-19]。同時，不同植物性狀應答干旱的反應程度存在差異。本研究發(fā)現，干旱脅迫與對照相比，大部分高粱品系的農藝性狀都有不同程度的降低，說明干旱脅迫對高粱的生長發(fā)育造成了消極的影響。但也有一些品系對于干旱的敏感度較低，高粱品系的農藝性狀指標與對照相比差異不顯著，這與前人研究結果一致[17]。說明不同高粱品系對干旱脅迫的響應程度不同，則說明不同高粱品系抗旱性也不同。同時本研究也發(fā)現，高粱品系灌漿期各農藝性狀變異系數存在較大差異，其中，單穗質量、穗長、千粒質量等產量性狀變異系數較大，反映出這些指標對干旱脅迫較為敏感，這可能由于外界水分虧缺使得高粱品系碳水化合物累積減少所致。

植物的抗旱性是由多基因控制的性狀或多種因素相互作用而構成的一個較為復雜的綜合性狀，以某一單項指標評價植物抗旱性，雖然有一定相關，但不能反映整體生理生態(tài)機制，都具有片面性。隸屬函數法在植物抗旱性評價中是一種常用的綜合性評價法，可在多個指標測定的基礎上對植物的抗旱性進行相對全面、綜合的評價。因此，能夠提高抗旱性鑒定評價及鑒定的可靠性和準確性[12，20-22]。本研究采用隸屬函數和抗旱系數相結合的方法分析了灌漿期不同高粱品系抗旱性，結果發(fā)現，50 份高粱品系平均隸屬函數值差異較大，范圍為0.12～0.92。試驗共篩選出抗旱性強的品系13 份，占供試品系的26.0%，可作為高粱耐旱育種的種質資源。其鑒定結果基本與生產實際相吻合，說明隸屬函數法能夠更好的對不同高粱品系的抗旱性作出有效、準確的評定，為抗旱高產品種的選育提供了理論指導，加快了育種步伐。