周福平，史紅梅，張海燕，楊 彬，張桂香，柳青山

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西晉中030600）

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因素之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界性干旱導(dǎo)致的減產(chǎn)可超過(guò)其他因素所造成減產(chǎn)的總和[1]。隨著全球氣候的變暖，干旱頻繁出現(xiàn)，而且危害程度也會(huì)加重[2]。

高粱是重要的旱糧作物，對(duì)干旱具有廣泛的適應(yīng)性，被廣泛種植于干旱、半干旱地區(qū)[3]，在我國(guó)旱作農(nóng)業(yè)中占有重要地位[4]。高粱的綜合抗旱性很強(qiáng)，在較低的降水量下仍能獲得較高產(chǎn)量，高粱的綜合抗旱性是其他作物所不具備的。在干旱或半干旱地區(qū)，高粱在開(kāi)花期或灌漿期出現(xiàn)干旱的概率最高[5]，在此時(shí)出現(xiàn)干旱，則可能導(dǎo)致減產(chǎn)或絕收。因而，研究高粱灌漿期的干旱脅迫有著極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。

近30 a 來(lái)，國(guó)內(nèi)外高粱抗旱性研究取得了較大的進(jìn)展，主要集中在形態(tài)抗性、生理抗性和與抗旱性有關(guān)的基因定位等方面[6-9]，然而關(guān)于干旱脅迫對(duì)高粱灌漿期抗旱性的綜合研究尚不多見(jiàn)[10-11]。

本研究采用大棚溫室控水模擬灌漿期干旱的方法，研究高粱灌漿期干旱脅迫下各農(nóng)藝性狀的變化與抗旱性關(guān)系，并運(yùn)用隸屬函數(shù)和抗旱系數(shù)相結(jié)合方法對(duì)高粱灌漿期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為篩選高粱耐旱種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

收集整理灌漿期相近的國(guó)內(nèi)外高粱育種材料和骨干親本系共50 份（表1），其中，中國(guó)血緣的品系有30 份，來(lái)源于美國(guó)的有10 份、印度的10 份。

1.2 抗旱鑒定試驗(yàn)

抗旱鑒定試驗(yàn)于2018 年4—10 月在榆次修文基地2 個(gè)溫室中進(jìn)行，溫室設(shè)正常管理（對(duì)照）和干旱脅迫2 個(gè)處理。溫室通風(fēng)口晴天開(kāi)啟，雨天關(guān)閉遮雨。土壤為壤土，每個(gè)溫室內(nèi)有22 個(gè)池子，每個(gè)池子邊長(zhǎng)3 m、深2 m。每個(gè)池子種7 行，每個(gè)品系1 行，共種植12 株，行距40 cm，株距25 cm，3 次重復(fù)。高粱于4 月10 日種植。對(duì)照處理于6 月29 日、7 月11 日、7 月30 日和8 月25 日各澆水1 次，每個(gè)池子灌水量為1.2 m3；干旱脅迫處理只在6 月29日（苗期）、7 月11 日（拔節(jié)期）各澆水1 次，一直控水至高粱成熟，其余管理?xiàng)l件相同。成熟后，每個(gè)處理取3 株考種，測(cè)定其株高、穗長(zhǎng)、莖粗、單穗質(zhì)量、千粒質(zhì)量等農(nóng)藝性狀，取平均值。

表1 供試高粱材料

1.3 抗旱系數(shù)和隸屬函數(shù)的計(jì)算

某一性狀的抗旱系數(shù)是該性狀在干旱條件和正常供水條件下性狀值的比值（Xij）。

用隸屬函數(shù)法對(duì)50 個(gè)高粱品系灌漿期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

式中，Uij為i 品系j 指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij為i品系j 指標(biāo)的抗旱系數(shù)；Xmax為所有品系中此指標(biāo)的最大值；Xmin為所有品系中此指標(biāo)的最小值。Ui為i 品系各性狀的平均抗旱隸屬函數(shù)值。若所測(cè)指標(biāo)與植物的耐旱性呈正相關(guān)，隸屬函數(shù)值采用公式（1）計(jì)算，負(fù)相關(guān)則用采用公式（2）計(jì)算[12-13]。

1.4 抗旱評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

根據(jù)平均隸屬函數(shù)值對(duì)品系的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，U 值越大植物的耐旱性越強(qiáng)[14-15]。根據(jù)U 值大小將供試品系進(jìn)行抗旱性分級(jí)，0.8≤U≤1.0 為1 級(jí)抗旱型（高抗旱型），0.6≤U＜0.8 為2 級(jí)抗旱型（中抗旱型），0.4≤U＜0.6 為3 級(jí)（中間型），0.2≤U＜0.4 為4 級(jí)（干旱較敏感型），0＜U＜0.2 為5 級(jí)（干旱敏感型）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 和Microsoft Excel 2007 軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同高粱品系農(nóng)藝性狀的影響

從表2 可以看出，正常灌水條件下，不同品系各農(nóng)藝性狀表現(xiàn)明顯的差異，主要由其各自的基因型決定。干旱脅迫與對(duì)照比較，所有品系都表現(xiàn)出株高降低，水旱地差值變化范圍在0.25～10.85 cm；穗長(zhǎng)變短，水旱地差值變化范圍在1.30～18.78 cm；莖粗變細(xì)，水旱地差值變化范圍在0.06～0.35 cm；單穗質(zhì)量減小，水旱地差值變化范圍在0.27～57.11 g；千粒質(zhì)量下降，水旱地差值變化范圍在0.54～17.04 g。高粱品系與對(duì)照之間的單穗質(zhì)量、穗長(zhǎng)、千粒質(zhì)量這3 個(gè)農(nóng)藝性狀的差異達(dá)顯著或極顯著水平，而株高、莖粗這2 個(gè)性狀的大部分品系和對(duì)照之間變化幾乎不大，其差異不顯著，只有個(gè)別品系之間差異達(dá)顯著水平。

表2 干旱脅迫對(duì)不同高粱品系農(nóng)藝性狀的影響

續(xù)表2

2.2 用隸屬函數(shù)法對(duì)高粱品系進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)

表3 干旱脅迫下各品系農(nóng)藝性狀隸屬函數(shù)Uij、Ui 值及抗旱性綜合評(píng)價(jià)

植物對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)綜合復(fù)雜，其抗旱能力的大小是多種代謝的綜合表現(xiàn)。因此，植物抗旱性鑒定時(shí)應(yīng)采用多指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。本研究選取高粱植株株高、穗長(zhǎng)、莖粗、單穗質(zhì)量、千粒質(zhì)量5 個(gè)農(nóng)藝指標(biāo)對(duì)50 份高粱品系灌漿期的抗旱性采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。U 值越大，高粱的抗旱性越強(qiáng)。結(jié)果表明，50 份高粱品系平均隸屬函數(shù)值差異較大，范圍為0.12～0.92。試驗(yàn)共篩選出抗旱性強(qiáng)的品系13 份，占供試品系的26.0%；中間型品系27 份（3 級(jí)），占供試材料的54.0%；不抗旱品系10 份（4、5 級(jí)），占供試材料的20.0%（表3）。

從材料來(lái)源看，30 份來(lái)源于中國(guó)的高粱材料，抗旱達(dá)1 級(jí)的2 份，占供試材料的4.0%，抗旱達(dá)2 級(jí)的5 份，占供試材料的10.0%；來(lái)源于美國(guó)的10 份高粱材料中，抗旱達(dá)1 級(jí)的1 份，占供試材料的2.0%，抗旱達(dá)2 級(jí)的共2 份，占供試材料的4.0%；參試印度材料共10 份，抗旱達(dá)1 級(jí)的1 份，占供試材料的2.0%，抗旱達(dá)2 級(jí)的共2 份，占供試材料的4.0%。從不同來(lái)源的參試材料看，國(guó)內(nèi)外材料中均有1，2 級(jí)抗旱材料（表4）。

表4 不同國(guó)家來(lái)源材料抗旱性表現(xiàn)

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程影響重大，是植物生長(zhǎng)發(fā)育初始階段的一種重要限制性因素，對(duì)植物的生長(zhǎng)有一定影響，是外在形態(tài)和內(nèi)部生理生化特征共同作用的結(jié)果[16]。不同植物材料的抗旱性不同，各項(xiàng)抗旱指標(biāo)的變化也不同[17-19]。同時(shí)，不同植物性狀應(yīng)答干旱的反應(yīng)程度存在差異。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫與對(duì)照相比，大部分高粱品系的農(nóng)藝性狀都有不同程度的降低，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)高粱的生長(zhǎng)發(fā)育造成了消極的影響。但也有一些品系對(duì)于干旱的敏感度較低，高粱品系的農(nóng)藝性狀指標(biāo)與對(duì)照相比差異不顯著，這與前人研究結(jié)果一致[17]。說(shuō)明不同高粱品系對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)程度不同，則說(shuō)明不同高粱品系抗旱性也不同。同時(shí)本研究也發(fā)現(xiàn)，高粱品系灌漿期各農(nóng)藝性狀變異系數(shù)存在較大差異，其中，單穗質(zhì)量、穗長(zhǎng)、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量性狀變異系數(shù)較大，反映出這些指標(biāo)對(duì)干旱脅迫較為敏感，這可能由于外界水分虧缺使得高粱品系碳水化合物累積減少所致。

植物的抗旱性是由多基因控制的性狀或多種因素相互作用而構(gòu)成的一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀，以某一單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)植物抗旱性，雖然有一定相關(guān)，但不能反映整體生理生態(tài)機(jī)制，都具有片面性。隸屬函數(shù)法在植物抗旱性評(píng)價(jià)中是一種常用的綜合性評(píng)價(jià)法，可在多個(gè)指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上對(duì)植物的抗旱性進(jìn)行相對(duì)全面、綜合的評(píng)價(jià)。因此，能夠提高抗旱性鑒定評(píng)價(jià)及鑒定的可靠性和準(zhǔn)確性[12，20-22]。本研究采用隸屬函數(shù)和抗旱系數(shù)相結(jié)合的方法分析了灌漿期不同高粱品系抗旱性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，50 份高粱品系平均隸屬函數(shù)值差異較大，范圍為0.12～0.92。試驗(yàn)共篩選出抗旱性強(qiáng)的品系13 份，占供試品系的26.0%，可作為高粱耐旱育種的種質(zhì)資源。其鑒定結(jié)果基本與生產(chǎn)實(shí)際相吻合，說(shuō)明隸屬函數(shù)法能夠更好的對(duì)不同高粱品系的抗旱性作出有效、準(zhǔn)確的評(píng)定，為抗旱高產(chǎn)品種的選育提供了理論指導(dǎo)，加快了育種步伐。