喬 婧，高海燕，李文清，邵 強(qiáng)

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西晉中030600）

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是全球農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中重要的糧食和飼料作物，全球年種植面積0.43 億hm2，總產(chǎn)約6 000 萬(wàn)t，是近5 億人口的主食，為世界第五大谷類作物[1-2]。高粱抗旱、耐鹽堿、耐瘠薄，具有在惡劣環(huán)境下生長(zhǎng)的能力，其被視為干旱和鹽堿土壤農(nóng)業(yè)區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一種重要作物。隨著對(duì)淡水資源需求的增加和全球氣候變暖，耐干旱、鹽堿作物高粱在全球糧食需求不斷增加的今天顯得越來(lái)越為重要[3-4]。高粱從用途上可以分為粒用高粱、飼用高粱、甜高粱及帚用高粱四大類。從全球看，粒用高粱的用途主要有食用和飼用2 種，大約各占50%，其中，發(fā)達(dá)國(guó)家高粱主要用于飼料，而發(fā)展中國(guó)家高粱主要用于食用和釀造業(yè)[5-7]。近年來(lái)，大量的進(jìn)口高粱進(jìn)入我國(guó)工業(yè)飼料行業(yè)，使我國(guó)的高粱消費(fèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生了根本性的變化，因此，加強(qiáng)我國(guó)粒用高粱育種研究顯得尤為重要[8]。

農(nóng)藝性狀是影響高粱育種的重要因素之一，農(nóng)藝性狀的選擇比較直觀且方便測(cè)量，同時(shí)又與其他性狀相關(guān)聯(lián)，對(duì)其遺傳規(guī)律進(jìn)行深入研究，可以為育種工作者提供可靠的遺傳信息[9-11]，而且，大多數(shù)產(chǎn)量性狀為數(shù)量遺傳性狀，受多個(gè)表型性狀的綜合影響，且各性狀之間又相互關(guān)聯(lián)、彼此制約[12-14]。因此，要培育高產(chǎn)的高粱品種，必須對(duì)與高粱產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析。

本試驗(yàn)選取國(guó)內(nèi)外農(nóng)藝性狀差異較大的粒用高粱品系20 份，對(duì)其9 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳變異、相關(guān)性、主成分及聚類分析，旨在為田間育種選擇優(yōu)良性狀提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018 年在山西省晉中市修文鎮(zhèn)（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所東白試驗(yàn)基地）試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)高粱品系全生育期的月平均氣溫19.96 ℃，月平均降雨量20.13 mm，光照充足，土壤為壤土，肥力中等，前茬作物為玉米。

1.2 試驗(yàn)材料

供試的20 份國(guó)內(nèi)外高粱種質(zhì)資源名稱及來(lái)源如表1 所示。

表1 20 份高粱種質(zhì)資源名稱及來(lái)源

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，每次重復(fù)為1 個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為4 m2（5.0 m×0.8 m）。2018 年4 月27 日采用人工條播方式種植，株行距為0.2 m×0.4 m。播前施農(nóng)家肥45 m3/hm2、復(fù)合肥（N、P、K 含量分別為28%，15%，8%）600 kg/hm2，整個(gè)生育期不再追肥。全生育期間除草2 次、灌溉1 次，其他管理同常規(guī)大田。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

收獲時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)選取10 株測(cè)定株高、莖粗、穗柄長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、角質(zhì)率、單株成穗數(shù)、生育期。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007 計(jì)算20 份高粱種質(zhì)資源9 個(gè)主要農(nóng)藝性狀的均值、變異系數(shù)等，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行相關(guān)性、主成分及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 粒用高粱農(nóng)藝性狀遺傳變異分析

從表2 可以看出，不同粒用高粱材料的農(nóng)藝性狀間存在差異。9 個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)從大到小依次為角質(zhì)率＞株高＞單穗粒質(zhì)量＞單株成穗數(shù)＞莖粗＞穗柄長(zhǎng)＞千粒質(zhì)量＞主穗長(zhǎng)＞生育期，其中，角質(zhì)率和株高變異系數(shù)最大，分別為57%和48%；其次依次為單穗粒質(zhì)量、單株成穗數(shù)、莖粗、穗柄長(zhǎng)，變異系數(shù)分別為46%，45%，42%，35%；變異系數(shù)最小的為生育期，僅為4%。表明20 份粒用高粱種質(zhì)材料在角質(zhì)率、株高、單穗粒質(zhì)量、單株成穗數(shù)、莖粗、穗柄長(zhǎng)6 個(gè)性狀上變異豐富，性狀選擇潛力較大。

表2 粒用高粱農(nóng)藝性狀變異分析

2.2 粒用高粱農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

由表3 可知，粒用高粱9 個(gè)農(nóng)藝性狀之間存在相互關(guān)聯(lián)、彼此制約的關(guān)系。其中，株高與單株成穗數(shù)、生育期、角質(zhì)率呈正相關(guān)，且與生育期相關(guān)性達(dá)顯著水平；與莖粗、主穗長(zhǎng)、穗柄長(zhǎng)、單穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，且與莖粗相關(guān)性達(dá)顯著水平，與穗柄長(zhǎng)相關(guān)性達(dá)極顯著水平；莖粗與主穗長(zhǎng)、穗柄長(zhǎng)、單穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、生育期呈正相關(guān)，且與主穗長(zhǎng)相關(guān)性達(dá)極顯著水平，與單株成穗數(shù)、角質(zhì)率呈負(fù)相關(guān)，且與單株成穗數(shù)、角質(zhì)率相關(guān)性達(dá)顯著水平；主穗長(zhǎng)與穗柄長(zhǎng)、單穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、生育期呈正相關(guān)，且與穗柄長(zhǎng)、單穗粒質(zhì)量相關(guān)性達(dá)極顯著水平，與單株成穗數(shù)、角質(zhì)率呈負(fù)相關(guān)，且與單株成穗數(shù)相關(guān)性達(dá)顯著水平；穗柄長(zhǎng)與單穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、生育期呈正相關(guān)，與單株成穗數(shù)、角質(zhì)率呈負(fù)相關(guān)；單穗粒質(zhì)量與千粒質(zhì)量、生育期呈正相關(guān)，與單株成穗數(shù)、角質(zhì)率呈顯著負(fù)相關(guān)水平；千粒質(zhì)量與生育期呈正相關(guān)，與單株成穗數(shù)、角質(zhì)率呈負(fù)相關(guān)，且與單株成穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；單株成穗數(shù)與角質(zhì)率呈正相關(guān)，與生育期呈負(fù)相關(guān)；生育期與角質(zhì)率呈負(fù)相關(guān)?？梢?jiàn)，不同性狀之間存在信息重疊，可以對(duì)這些性狀變量進(jìn)行降維處理。

表3 粒用高粱農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

2.3 粒用高粱農(nóng)藝性狀主成分分析

從表4 可以看出，在所有主成分構(gòu)成中，特征值大于1 的有3 個(gè)，分別命名為MF1、MF2、MF3。其中，MF1的特征值為4.184，貢獻(xiàn)率為46.49%；MF2的特征值為1.509，貢獻(xiàn)率為16.77%；MF3的特征值為1.901，貢獻(xiàn)率為12.120%；前3 個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)75.381%。表明提取的3 個(gè)主成分基本可以概括反映供試材料的9 個(gè)農(nóng)藝性狀因子信息。

表4 粒用高粱農(nóng)藝性狀主成分特征值與貢獻(xiàn)率

旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣結(jié)果表明（表5），在MF1中，載荷較高且為正值的性狀為莖粗、單穗粒質(zhì)量、穗柄長(zhǎng)、主穗長(zhǎng)、千粒質(zhì)量，載荷值分別為0.937，0.927，0.879，0.716，0.492；載荷較高且為負(fù)值的性狀為單株成穗數(shù)、角質(zhì)率、株高，載荷值分別為- 0.605，- 0.532，- 0.493，表明莖粗、單穗粒質(zhì)量、穗柄長(zhǎng)與單株成穗數(shù)、角質(zhì)率、株高呈負(fù)相關(guān)，這與相關(guān)性分析結(jié)果相一致，且單穗粒質(zhì)量、穗柄長(zhǎng)、單株成穗數(shù)、千粒質(zhì)量這些性狀主要與植株籽粒產(chǎn)量有關(guān)，因此，MF1可稱為產(chǎn)量因子。在MF2中，載荷較高且為正值的性狀為生育期、株高，載荷值分別為0.854，0.739，說(shuō)明株高和生育期呈正相關(guān)，株高性狀與植株株型相關(guān)，因此，MF2可稱為株型因子。在MF3中，載荷較高且為正值的性狀為單株成穗數(shù)、角質(zhì)率、穗柄長(zhǎng)、主穗長(zhǎng)，載荷值分別為0.389，0.335，0.288，0.285，其中，單株成穗數(shù)、穗柄長(zhǎng)、主穗長(zhǎng)與植株穗形相關(guān)，因此，MF3可稱為穗形因子。

表5 旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣

3 結(jié)論與討論

20 份粒用高粱種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀間存在差異，遺傳多樣性豐富，且不同性狀間相互影響，彼此制約。9 個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)從大到小依次為角質(zhì)率＞株高＞單穗粒質(zhì)量＞單株成穗數(shù)＞莖粗＞穗柄長(zhǎng)＞千粒質(zhì)量＞主穗長(zhǎng)＞生育期。相關(guān)性分析表明，株高與穗柄長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)，莖粗與主穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，主穗長(zhǎng)與穗柄長(zhǎng)、單穗粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。9 個(gè)農(nóng)藝性狀依據(jù)主成分分析提取了株型、籽粒產(chǎn)量、穗形3 個(gè)主成分因子，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)75.381%，3 個(gè)主成分基本可以概括反映供試材料的9 個(gè)農(nóng)藝性狀因子信息。

遺傳多樣性是生態(tài)多樣性和物種多樣性的基礎(chǔ)，通過(guò)遺傳多樣性研究可掌握粒用高粱種質(zhì)資源特性，為粒用高粱品系改良和選育提供重要理論支撐[15-17]。本研究通過(guò)對(duì)20 份國(guó)內(nèi)外粒用高粱種質(zhì)資源的9 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果顯示，不同粒用高粱材料其農(nóng)藝性狀間存在較大差異，9 個(gè)性狀除生育期外，其余性狀變異系數(shù)均在19%以上，表現(xiàn)出了豐富的遺傳多樣性，而株高、角質(zhì)率、單株成穗數(shù)、單穗粒質(zhì)量和莖粗變異系數(shù)均較大，這與王瑞等[18-20]的研究結(jié)果基本一致，均認(rèn)為粒用高粱在株高、單穗粒質(zhì)量和單株成穗數(shù)性狀上可以通過(guò)品種改良而獲得較大程度的提高。

通過(guò)相關(guān)性分析和主成分分析可了解多個(gè)性狀間是否相關(guān)、相關(guān)性質(zhì)及密切程度，且利用降維統(tǒng)計(jì)方法將多個(gè)相關(guān)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)獨(dú)立的綜合因子，依據(jù)各因子貢獻(xiàn)率大小確定其重要性，可用少數(shù)的變量因子來(lái)概括解釋所有的變量信息[21-23]。本研究對(duì)供試材料的9 個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果顯示，降低株高，增加單株成穗數(shù)、單穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量可顯著增加高粱產(chǎn)量，并從20 份粒用高粱種質(zhì)資源的9 個(gè)性狀提取了3 個(gè)主成分，即籽粒產(chǎn)量因子、株型因子、穗形因子，3 個(gè)主成分因子累積貢獻(xiàn)率達(dá)75.381%，其可基本反映粒用高粱主要農(nóng)藝性狀的遺傳信息。

綜上可見(jiàn)，不同粒用高粱種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀間存在著較大差異，且不同性狀間存在相互關(guān)聯(lián)、彼此制約的關(guān)系。因此，在粒用高粱新品系改良或選育過(guò)程中，應(yīng)根據(jù)不同的育種目標(biāo)篩選基礎(chǔ)材料，主輔因子兼顧，方可提高種質(zhì)資源利用率、實(shí)現(xiàn)綜合性狀最優(yōu)化。