郭 滿，朱彥霖，黃文潔，司東霞，李海云

(聊城大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山東 聊城 252059)

鉀是植物營(yíng)養(yǎng)“三大要素”之一[1]，參與植物體內(nèi)60多種酶的活化[2]，并調(diào)控養(yǎng)分運(yùn)輸分配、氣孔運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)與信號(hào)傳導(dǎo)等細(xì)胞生理活動(dòng)[3]，還能提高作物對(duì)非生物逆境的抗性，具有“品質(zhì)元素”和“抗逆元素”之稱[2]。我國(guó)鉀資源嚴(yán)重匱乏，主要依賴進(jìn)口，且耕地缺鉀面積占比為23%以上[4]，已成為制約我國(guó)乃至世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因子之一。雖然可以通過基因調(diào)控來提高植物對(duì)低鉀脅迫的耐性，但這方面的進(jìn)展甚微[5]。百日草(Zinniaelegans)是草花中的四大金剛之一，被廣泛應(yīng)用于盆栽及花壇、花境配置[6]。前期研究表明，百日草需鉀量較高，低鉀脅迫不僅抑制百日草的生長(zhǎng)，還降低其開花數(shù)量及花朵直徑[7]。水楊酸(Salicylic acid，SA) 即鄰羥基苯甲酸，廣泛存在于植物體內(nèi)，是植物脅迫耐性機(jī)制中的一種重要成分，可通過影響(介導(dǎo))植物體內(nèi)多種與逆境代謝相關(guān)的生理活動(dòng)來提高植物對(duì)病害、高溫、紫外線輻射、鹽脅迫和重金屬等多種生物和非生物逆境脅迫的耐受能力[8-12]。最近，有文獻(xiàn)報(bào)道SA通過改善鉀轉(zhuǎn)運(yùn)和抑制K+外流來緩解鹽脅迫[13]。SA能否緩解低鉀脅迫，罕見報(bào)道。因此，研究不同濃度外源SA對(duì)低鉀脅迫下百日草幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為提高植物對(duì)低鉀脅迫的耐性研究提供新的思路和方法。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試百日草品種為夢(mèng)境，種子購(gòu)買于タキイ種苗株式會(huì)社，產(chǎn)地日本京都。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年11月17日選用飽滿、大小均勻一致、表面完好無(wú)損的百日草種子，播種于裝滿2～4 mm石英砂的塑料(聚乙烯)育苗盆(長(zhǎng)7 cm、寬7 cm、高7.5 cm)中，每盆1粒(播種深度1 cm)。試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，SA濃度分別為0(對(duì)照)、0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L(SA用微量的無(wú)水乙醇溶解)，每個(gè)處理15盆，均置于人工氣候室中[光照時(shí)間16 h/d，晝夜溫度(25±1)℃/(20±1)℃]進(jìn)行培養(yǎng)。11月27日(子葉展平)開始用低鉀營(yíng)養(yǎng)液[4 mmol/L K+，配方為5.0 mmol/L Ca(NO3)2·4H2O、2.0 mmol/L MgSO4·7H2O、1.0 mmol/L NaH2PO4、5.0 mmol/L NaNO3、0.1 mmol/L EDTA-Fe、36.7 μmol/L H3BO4、9.2 μmol/L MnCl2·4H2O、0.3 μmol/L CuSO4·5H2O、0.8 μmol/L ZnSO4·7H2O、0.6 μmol/L Na2MoO4、2 mmol/L K2SO4]進(jìn)行澆灌處理，每天每盆澆10 mL。2017年12月9日葉面噴施不同濃度的SA溶液，連續(xù)噴施3 d。噴施處理12 d后每處理選取9株長(zhǎng)勢(shì)一致的百日草幼苗進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

用直尺測(cè)定百日草幼苗株高。

用蒸餾水將幼苗根沖洗干凈后，采用掃描儀(EPSON V700)掃描，通過WinRHIZO PRO 2012根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc8，Quebec,Canada)對(duì)掃描圖像進(jìn)行分析，獲取根總長(zhǎng)度、根總表面積、根總體積以及不同徑級(jí)根長(zhǎng)和根表面積等形態(tài)參數(shù)。

將百日草幼苗置于鼓風(fēng)干燥箱105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘干至恒定質(zhì)量，用電子天平(TP-114,美國(guó)丹佛)稱量干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010列表統(tǒng)計(jì)，使用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)差異的顯著性進(jìn)行分析(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA對(duì)低鉀脅迫下百日草幼苗株高的影響

由圖1可知，隨著SA濃度的增加，百日草株高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。噴施SA處理的百日草株高都顯著高于對(duì)照，其中SA濃度為0.75 mmol/L時(shí)株高最高(9.06 cm)，比對(duì)照增加71.27%；其次為0.50 mmol/L SA處理(8.68 cm)，比對(duì)照增加64.08%；0.25 mmol/L SA處理株高為6.75 cm，比對(duì)照增加27.60%。說明SA在一定程度上可緩解低鉀脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的不良影響。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同Different lowercase letters indicate the significant difference(P<0.05).The same below圖1 不同濃度SA對(duì)低鉀脅迫下百日草幼苗株高的影響Fig.1 Effects of different concentrations of SA on plant height under low potassium stress

2.2 外源SA對(duì)低鉀脅迫下百日草幼苗干質(zhì)量的影響

由圖2可知，隨著SA濃度的增加，百日草幼苗干質(zhì)量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)SA濃度為0.75 mmol/L時(shí)，百日草幼苗干質(zhì)量最高，達(dá)到0.19 g/株，顯著高于其他處理。噴施0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L SA處理的百日草幼苗干質(zhì)量分別比對(duì)照顯著增加57.14%、71.43%、171.43%和71.43%，說明噴施SA有利于低鉀脅迫下百日草幼苗整株干質(zhì)量的增加，以0.75 mmol/L最佳。

2.3 外源SA對(duì)低鉀脅迫下百日草幼苗根系形態(tài)的影響

由圖3可知，對(duì)照根系稀疏且細(xì)根少，說明低鉀脅迫嚴(yán)重抑制百日草幼苗根系的生長(zhǎng)，而不同濃度SA處理的根系均比對(duì)照發(fā)達(dá)繁密，說明SA可緩解缺鉀對(duì)根系造成的傷害，促進(jìn)低鉀脅迫下百日草幼苗根系的生長(zhǎng)，當(dāng)SA濃度為0.75 mmol/L時(shí)，根系生長(zhǎng)狀況最好。

圖2 不同濃度SA對(duì)低鉀脅迫下百日草幼苗干質(zhì)量的影響Fig.2 Effects of different concentrations of SA on dry weight under low potassium stress

A:0 mmol/L; B:0.25 mmol/L; C:0.50 mmol/L; D:0.75 mmol/L; E:1.00 mmol/L圖3 不同濃度SA對(duì)低鉀脅迫下百日草根系的影響Fig.3 Effects of different concentrations of SA on root system under low potassium stress

不同濃度SA處理的百日草幼苗根總長(zhǎng)度、根總表面積、根總體積與株高和干質(zhì)量的變化趨勢(shì)基本相同，也是呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，在SA濃度為0.75 mmol/L時(shí)上述根系形態(tài)指標(biāo)達(dá)到最大值(圖4)。SA濃度為0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L時(shí)，根總長(zhǎng)度分別比對(duì)照增加16.51%、93.64%、169.23%和136.36%；根總表面積分別比對(duì)照增加11.63%、74.00%、141.63%和117.50%；根總體積分別比對(duì)照增加14.29%、71.43%、128.57%和114.29%。噴施SA 0.50 ～1.00 mmol/L處理的百日草幼苗根總長(zhǎng)度、根總表面積都顯著高于對(duì)照，說明適宜濃度的SA有利于促進(jìn)低鉀脅迫下百日草幼苗根系生長(zhǎng)。

圖4 不同濃度SA對(duì)低鉀脅迫下百日草根系形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響Fig.4 Effects of different concentrations of SA on root morphology under low potassium stress

2.4 外源SA對(duì)低鉀脅迫下百日草幼苗不同徑級(jí)根系參數(shù)的影響

本試驗(yàn)將百日草幼苗根系劃分為直徑(Φ)0～0.3 mm、0.3～0.6 mm、0.6～0.9 mm和>0.9 mm 4個(gè)徑級(jí)。由表1可以看出，5個(gè)不同處理均是細(xì)根(0～0.3 mm)的根長(zhǎng)最長(zhǎng)，0.3～0.6 mm的次之，>0.9 mm的最短。這說明細(xì)根是百日草幼苗根系的重要組成部分，細(xì)根的根長(zhǎng)與根表面積對(duì)于緩解低鉀脅迫對(duì)百日草幼苗的影響起到關(guān)鍵作用，其數(shù)量增加或者所占比重增大都可增加根系吸收能力。不同徑級(jí)根表面積與根長(zhǎng)均是隨SA濃度的升高呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律。SA濃度為0.75 mmol/L時(shí)百日草幼苗根系中4個(gè)徑級(jí)范圍內(nèi)的根長(zhǎng)和根表面積最高，其次為1.00 mmol/L處理，這2個(gè)處理的4個(gè)徑級(jí)范圍內(nèi)的根長(zhǎng)和根表面積都顯著高于對(duì)照，0.25 mmol/L處理與對(duì)照相比差異不顯著。

由表2可以看出，細(xì)根(0～0.3 mm)根長(zhǎng)占根總長(zhǎng)度的比例隨著SA濃度的升高呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，與對(duì)照相比，細(xì)根根長(zhǎng)占比分別增加7.56%、9.96%、18.47%和12.20%，可見噴施SA使細(xì)根(0～0.3 mm)根長(zhǎng)占根總長(zhǎng)度的比例增大；對(duì)其他3個(gè)徑級(jí)根長(zhǎng)占比而言，SA處理與對(duì)照相比一般是降低根長(zhǎng)占比。不同直徑根表面積占總表面積的比值與根長(zhǎng)占比呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，細(xì)根(0～0.3 mm)表面積占比分別比對(duì)照增加1.34%、13.31%、20.77%和10.65%。SA濃度為0.75 mmol/L時(shí)百日草幼苗細(xì)根(0～0.3 mm)根長(zhǎng)和根表面積占比都最高。說明SA有利于增加低鉀脅迫下百日草幼苗根系細(xì)根占比，以0.75 mmol/L SA效果最好。

表1 不同濃度SA對(duì)低鉀脅迫下百日草不同徑級(jí)根長(zhǎng)和根表面積的影響Tab.1 Effects of different concentrations of SA on root length and root surface area in different diameter ranges under low potassium stress

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: The different lowercase letters in the same column indicate the significant difference(P<0.05).The same below.

表2 不同直徑范圍內(nèi)根長(zhǎng)占根總長(zhǎng)度、根表面積占根總表面積的百分?jǐn)?shù)

3 結(jié)論與討論

植物在生長(zhǎng)過程中不可避免地會(huì)遭受外界脅迫。前人研究發(fā)現(xiàn)，低鉀會(huì)影響金盞花對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收與利用，抑制幼苗生長(zhǎng)[2,14]。低鉀還會(huì)引發(fā)棉花早衰[15]，降低黃瓜[16]和大豆[17]的葉綠素含量，從而對(duì)植物的產(chǎn)量造成不利影響。

SA既能在正常條件下促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育[18]，也能在生物或非生物脅迫下提高植物的抗逆性[8-11]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在低鉀脅迫條件下，噴施SA可以顯著提高百日草幼苗株高，促進(jìn)干物質(zhì)的積累。

低鉀脅迫首先影響到的就是植物根系，根系的長(zhǎng)短、表面積大小以及體積大小等都可以用來反映根系的發(fā)達(dá)程度[19]，根系發(fā)達(dá)有利于植物獲得更多的養(yǎng)分。不同直徑范圍根系的吸收能力存在差別，植物根系的吸收功能主要由徑級(jí)較小的細(xì)根承擔(dān)[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低鉀脅迫條件下，SA處理的百日草幼苗根長(zhǎng)、根表面積和根體積均高于對(duì)照，細(xì)根根長(zhǎng)和表面積占比增大，其中以0.75 mmol/L處理效果最好。這說明噴施SA促進(jìn)了百日草根系特別是細(xì)根的生長(zhǎng)，從而提高根系的吸收能力，有利于百日草幼苗的生長(zhǎng)。

外源SA的最佳濃度會(huì)受植物種類、處理時(shí)間、方法、環(huán)境條件及程度影響[21]。本試驗(yàn)條件下，噴施0.75 mmol/L SA時(shí)，對(duì)低鉀脅迫下百日草幼苗生長(zhǎng)的緩解效果最好，SA濃度增加為1.00 mmol/L時(shí)，緩解作用又有所降低，其內(nèi)在機(jī)制還有待后續(xù)研究。

綜上所述，在本試驗(yàn)條件下，與對(duì)照(不噴SA)相比，不同濃度SA處理(0.25、0.50、0.75、1.00 mmol/L)均能提高低鉀脅迫下百日草幼苗的株高、干質(zhì)量以及根總長(zhǎng)度、根總表面積及細(xì)根根長(zhǎng)和表面積占比，當(dāng)SA 濃度為0.75 mmol/L時(shí)效果最佳，各生長(zhǎng)指標(biāo)均顯著高于對(duì)照。適宜濃度的外源SA可以通過促進(jìn)根系，特別是細(xì)根生長(zhǎng)來緩解低鉀脅迫對(duì)百日草幼苗生長(zhǎng)的抑制作用?？梢酝茢?，SA在調(diào)節(jié)植物對(duì)K+缺乏的反應(yīng)中起到了積極作用。