云南 金志忠

被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸是物質(zhì)出入細(xì)胞的重要方式，許多高考備考資料中對(duì)該部分內(nèi)容的描述以及應(yīng)用并不準(zhǔn)確，甚至是錯(cuò)誤的，筆者回歸被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸?shù)脑粗R(shí)，結(jié)合實(shí)例分析討論，旨在提高高考備考效率。

1.被動(dòng)運(yùn)輸

被動(dòng)運(yùn)輸是指通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自物質(zhì)的濃度梯度（勢(shì)能/位能/電位差），不需要細(xì)胞提供代謝能量。被動(dòng)運(yùn)輸包括自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散。

1.1 自由擴(kuò)散

自由擴(kuò)散是依靠小分子的熱運(yùn)動(dòng)以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式從膜的一側(cè)進(jìn)入另一側(cè)，結(jié)果是分子向濃度低的方向轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)的速率主要取決于膜兩側(cè)的濃度差，同時(shí)也和生物膜對(duì)物質(zhì)的通透性有關(guān)，如細(xì)胞膜對(duì)氧氣、氮?dú)狻⒍趸己捅降确菢O性分子的通透性較大，這些物質(zhì)容易通過(guò)細(xì)胞膜；尿素、水、甘油等極性分子通過(guò)細(xì)胞膜的速率則相對(duì)較低。物質(zhì)的通透性（P）=K×D/d，其中K表示物質(zhì)在油和水中的分配系數(shù)，D表示擴(kuò)散系數(shù)，d表示膜的厚度。

1.2 協(xié)助擴(kuò)散

協(xié)助擴(kuò)散主要是指針對(duì)糖、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜運(yùn)輸，該過(guò)程也不需要細(xì)胞提供代謝能量，但需要特異性的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助，該方式的運(yùn)輸速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于自由擴(kuò)散。根據(jù)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的類(lèi)型區(qū)分被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的方式，可將協(xié)助擴(kuò)散分為載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散和通道蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散。

不同的生物膜各含有一套與該膜結(jié)構(gòu)和功能相適應(yīng)的載體蛋白，其上具有與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)特異性結(jié)合的位點(diǎn)，因此具有高度的特異性和選擇性，該轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程類(lèi)似于酶與底物作用的特征，因此載體蛋白又稱(chēng)作通透酶。載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散具有兩個(gè)特征：（1）載體蛋白具有飽和性，因此轉(zhuǎn)運(yùn)速率有最大值；（2）轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，載體蛋白可被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)性質(zhì)相似的物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合，也可被某些抑制劑非競(jìng)爭(zhēng)性地抑制，從而影響物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的速率。哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞以及肝細(xì)胞吸收葡萄糖都是通過(guò)以載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散完成的。

圖1 通道蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散

通道蛋白幾乎都與無(wú)機(jī)鹽離子的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，因此又叫離子通道，對(duì)離子的選擇性依賴(lài)于離子通道的直徑和形狀大小，除此之外還與通道蛋白攜帶的具有一定電荷的氨基酸的分布有關(guān)。通道蛋白需要受到相應(yīng)刺激（如膜電位變化、化學(xué)信號(hào)等）才能發(fā)揮作用，根據(jù)激活信號(hào)的類(lèi)型，離子通道可分為電壓門(mén)通道（如圖1中的甲）、配體門(mén)通道（如圖1中的乙）和應(yīng)力激活通道（如圖1中的丙）。電壓門(mén)通道中帶電荷的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)區(qū)域會(huì)隨著膜兩側(cè)電位的變化而發(fā)生位移，從而使離子通道開(kāi)啟或者關(guān)閉。神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激后Na+內(nèi)流形成動(dòng)作電位，以及動(dòng)作電位后K+外流恢復(fù)靜息電位的過(guò)程都是電壓門(mén)通道介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散。神經(jīng)細(xì)胞軸突末梢Ca2+通道也是典型的電壓門(mén)通道，其作用是刺激神經(jīng)遞質(zhì)釋放，將電信號(hào)轉(zhuǎn)變成化學(xué)信號(hào)。配體門(mén)通道中，細(xì)胞膜內(nèi)外的一些小分子配體與通道蛋白特異性結(jié)合，使得通道蛋白的構(gòu)象發(fā)生改變，從而使離子通道開(kāi)啟或關(guān)閉，如肌肉細(xì)胞膜上的乙酰膽堿受體就是配體門(mén)通道。應(yīng)力激活通道的通道蛋白感應(yīng)相應(yīng)的力后構(gòu)象發(fā)生改變，開(kāi)啟離子流通道，產(chǎn)生電信號(hào)。內(nèi)耳聽(tīng)覺(jué)毛細(xì)胞檢測(cè)聲音震動(dòng)是依賴(lài)這一通道蛋白的典型例子。

與載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散相比，通道蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率大大提高，且通道蛋白沒(méi)有飽和性，但是通道蛋白并非是持續(xù)開(kāi)啟或者關(guān)閉的，而是受適當(dāng)細(xì)胞信號(hào)的調(diào)控。1988年，Agre研究小組從人的紅細(xì)胞膜中分離得到一種特殊的通道蛋白AQP1，叫作水孔通道蛋白，其介導(dǎo)的水的運(yùn)輸效率極高，屬于協(xié)助擴(kuò)散。

2.主動(dòng)運(yùn)輸

被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)從低濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)，需要載體蛋白的協(xié)助，同時(shí)還需要消耗細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)所釋放的能量，這種方式叫作主動(dòng)運(yùn)輸。主動(dòng)運(yùn)輸普遍存在于動(dòng)植物和微生物細(xì)胞中，保證了活細(xì)胞能夠按照生命活動(dòng)的需要，有選擇地吸收所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，排出代謝廢物和對(duì)細(xì)胞有害的物質(zhì)。根據(jù)主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程中所需能量的來(lái)源，可將主動(dòng)運(yùn)輸分為三類(lèi)：ATP直接提供能量（ATP驅(qū)動(dòng)泵）、ATP間接提供能量（偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）和光能驅(qū)動(dòng)泵。

2.1 ATP直接提供能量（ATP驅(qū)動(dòng)泵）

ATP驅(qū)動(dòng)泵是跨膜蛋白，有1個(gè)或多個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)，轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)時(shí)主要依靠ATP水解提供能量，根據(jù)泵蛋白的結(jié)構(gòu)和功能特性，可將ATP泵劃分為四類(lèi)：P-型離子泵、V-型質(zhì)子泵、F-型質(zhì)子泵和ABC超家族。其中Na+-K+泵是典型的P-型離子泵，其工作原理如圖2。

圖2 Na+-K+泵工作模式圖

Na+-K+泵具有獨(dú)立的2個(gè)α催化亞基，具有ATP結(jié)合位點(diǎn)，絕大多數(shù)還具有2個(gè)小的β亞基（糖基化的多肽），起調(diào)節(jié)作用。在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)α亞基與Na+結(jié)合，促進(jìn)ATP水解，α亞基上的一個(gè)天冬氨酸殘基發(fā)生磷酸化導(dǎo)致α亞基的構(gòu)象發(fā)生改變，將Na+泵出細(xì)胞外，與此同時(shí)細(xì)胞外的K+與α亞基的另一個(gè)結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，使其去磷酸化，α亞基的構(gòu)象再次發(fā)生改變，將K+泵進(jìn)細(xì)胞內(nèi)。每循環(huán)一次消耗1個(gè)ATP分子，泵出3個(gè)Na+，泵進(jìn)2個(gè)K+。對(duì)絕大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞來(lái)說(shuō)Na+-K+泵對(duì)維持細(xì)胞滲透平衡具有重要意義，神經(jīng)細(xì)胞維持細(xì)胞外高濃度Na+和細(xì)胞內(nèi)高濃度K+也是依靠Na+-K+泵。除Na+-K+泵外，鈣泵也是一類(lèi)P-型離子泵，其主要作用是將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Ca2+泵出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲(chǔ)存起來(lái)，以調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮運(yùn)動(dòng)。

植物、真菌和細(xì)菌細(xì)胞的細(xì)胞膜上并沒(méi)有Na+-K+泵，而是具有H+泵，建立起膜內(nèi)外的H+電化學(xué)梯度，用其來(lái)驅(qū)動(dòng)其他物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)；此外哺乳類(lèi)動(dòng)物胃的泌酸細(xì)胞含有H+-K+泵，其功能是將H+泵出，泵進(jìn)K+。

V-型質(zhì)子泵主要存在于液泡膜、溶酶體膜等，F(xiàn)-型質(zhì)子泵存在于線(xiàn)粒體內(nèi)膜、葉綠體的類(lèi)囊體薄膜等，二者均轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子。其中V-型質(zhì)子泵利用ATP水解提供的能量將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞器，以維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的pH呈中性，而細(xì)胞器中的pH呈酸性；F-型質(zhì)子泵與V-型質(zhì)子泵以相反的方式發(fā)揮作用。ABC超家族所含的成員較多，結(jié)構(gòu)也更多樣化，在動(dòng)物的肝臟、小腸和腎臟等器官的細(xì)胞膜上分布豐富，它們能將一些體內(nèi)形成的毒物和代謝廢物轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞外。

2.2 ATP間接提供能量（偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）

偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)各種離子和小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，Na+-K+泵與載體蛋白協(xié)同完成相關(guān)離子或分子的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種典型的偶聯(lián)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的主動(dòng)運(yùn)輸方式，又叫協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。根據(jù)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的運(yùn)輸方向與離子電化學(xué)梯度的方向，協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)可分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)和反向轉(zhuǎn)運(yùn)。小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收葡萄糖是一種典型的同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)，具體過(guò)程如圖3。

圖3 小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收和釋放葡萄糖

由圖3可知，小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收葡萄糖的能量直接來(lái)自于Na+的電化學(xué)梯度形成的勢(shì)能，而保證細(xì)胞內(nèi)外形成這樣的Na+電化學(xué)梯度是依靠Na+-K+泵維持的，這一過(guò)程需要消耗ATP。Na+進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)伴隨著葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞，因此該過(guò)程叫作同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。之后小腸絨毛上皮細(xì)胞中的葡萄糖經(jīng)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體的協(xié)助通過(guò)協(xié)助擴(kuò)散的方式進(jìn)入組織液，然后血液。反向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)是指物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。如具有分裂能力的細(xì)胞受到生長(zhǎng)因子的刺激后，細(xì)胞內(nèi)的pH升高才能促使細(xì)胞分裂和分化，此過(guò)程靠Na+-H+交換體完成，即Na+進(jìn)入細(xì)胞伴隨著H+輸出，以保證細(xì)胞內(nèi)pH升高，細(xì)胞正常分裂和分化。

2.3 光能驅(qū)動(dòng)泵

光能驅(qū)動(dòng)泵主要存在在細(xì)菌中，如菌紫紅質(zhì)利用光能驅(qū)動(dòng)H+的轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.例題分析

【示例】圖4中甲為神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激時(shí)膜電位變化曲線(xiàn)圖，乙為生物膜和人工膜（雙層磷脂）對(duì)多種物質(zhì)的通透性結(jié)果示意圖?；卮鹣铝袉?wèn)題：

圖4

（1）圖4甲中______（填“a”“b”或“c”）點(diǎn)時(shí)表示神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激產(chǎn)生興奮，ab段產(chǎn)生的主要原因是______________________________________。

（2）據(jù)圖4乙分析可知，與氧氣、二氧化碳相比，生物膜對(duì)水分子的通透性大于人工膜對(duì)水分子的通透性，原因最可能是____________________________________。

（3）研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)細(xì)胞膜上存在Na+-K+泵（實(shí)質(zhì)為一種載體），其具有Na+和K+結(jié)合位點(diǎn)，同時(shí)也具有ATP結(jié)合位點(diǎn)。據(jù)此分析圖4甲中cd段形成的機(jī)理是______________________。

【解題思路】（1）圖4甲中a點(diǎn)之前表示神經(jīng)細(xì)胞未受到刺激，即神經(jīng)細(xì)胞處于靜息狀態(tài)，a點(diǎn)時(shí)膜電位開(kāi)始發(fā)生變化，說(shuō)明受到適宜刺激產(chǎn)生了興奮，ab段產(chǎn)生的主要原因是神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激后細(xì)胞膜對(duì)Na+通透性增強(qiáng)，使得Na+內(nèi)流；（2）與氧氣、二氧化碳相比，生物膜對(duì)水分子的通透性大于人工膜對(duì)水分子的通透性，原因最可能是生物膜上具有協(xié)助水分子通過(guò)的載體蛋白，提高了運(yùn)輸水分子的效率；（3）ab段，鈉離子通道打開(kāi)，鈉離子大量?jī)?nèi)流，bc段鉀離子通道打開(kāi)，鉀離子大量外流，此時(shí)細(xì)胞內(nèi)鈉離子增多，細(xì)胞外鉀離子增多，經(jīng)過(guò)從c到d的變化使得膜電位恢復(fù)到了未受到刺激前的靜息狀態(tài)，即細(xì)胞外鈉離子多于膜內(nèi)，而膜內(nèi)鉀離子多于膜外。據(jù)此可知，cd段形成的機(jī)理是借助Na+-K+泵，同時(shí)消耗ATP，通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸方式將Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，同時(shí)將K+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)，使神經(jīng)細(xì)胞恢復(fù)到靜息狀態(tài)。

【參考答案】（1）a 受到適宜刺激后細(xì)胞膜對(duì)Na+通透性增強(qiáng)，使得Na+內(nèi)流 （2）生物膜上具有協(xié)助水分子通過(guò)的載體蛋白，提高了運(yùn)輸水分子的效率 （3）借助Na+-K+泵，同時(shí)消耗ATP，通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞綄a+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，同時(shí)將K+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)，使神經(jīng)細(xì)胞恢復(fù)到靜息狀態(tài)

【思維拓展】水分子通過(guò)細(xì)胞膜的運(yùn)輸方式既可能是自由擴(kuò)散，也可能是協(xié)助擴(kuò)散，此時(shí)借助細(xì)胞膜上的通道蛋白，效率比自由擴(kuò)散高。神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激產(chǎn)生興奮后恢復(fù)至靜息電位過(guò)程中有Na+的內(nèi)流和外流，前者為協(xié)助擴(kuò)散，后者為主動(dòng)運(yùn)輸。

4.誤區(qū)矯正

被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸均需要消耗能量，但來(lái)源不同，被動(dòng)運(yùn)輸消耗的能量直接來(lái)自于被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)形成的勢(shì)能（位能），這個(gè)過(guò)程中轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白不消耗能量，但不是無(wú)能量驅(qū)動(dòng)，主動(dòng)運(yùn)輸所需要的能量不完全由細(xì)胞代謝提供，有些細(xì)菌中光能的輸入伴隨著主動(dòng)運(yùn)輸；水分子可以以自由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散的方式通過(guò)細(xì)胞膜，腎小管細(xì)胞重吸收水是由水孔通道介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散，這種方式效率極高，此外唾液腺、淚腺等細(xì)胞膜上也有水孔通道蛋白；不同細(xì)胞吸收葡萄糖的方式可能不同，小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖屬于主動(dòng)運(yùn)輸，而哺乳動(dòng)物成熟紅細(xì)胞吸收葡萄糖屬于協(xié)助擴(kuò)散；同一物質(zhì)進(jìn)出同一種細(xì)胞的方式可能不同，如葡萄糖進(jìn)入小腸絨毛上皮細(xì)胞屬于主動(dòng)運(yùn)輸，但該細(xì)胞釋放葡萄糖進(jìn)入血液卻是協(xié)助擴(kuò)散，Na+進(jìn)入神經(jīng)細(xì)胞屬于協(xié)助擴(kuò)散，Na+從細(xì)胞內(nèi)流向細(xì)胞外卻是主動(dòng)運(yùn)輸。

被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸是生物膜結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的具體表現(xiàn)，也是結(jié)構(gòu)與功能觀的深度體現(xiàn)。教學(xué)中應(yīng)將各核心概念回歸到源知識(shí)，尋找概念的本質(zhì)和來(lái)龍去脈，方能提高備考效率，做到精準(zhǔn)備考、精致備考。