河北 朱昌旺 王莉雅

基因自由組合定律是高中生物的一個重點(diǎn)和難點(diǎn)問題，也是高考考查學(xué)生能否應(yīng)用遺傳和變異相關(guān)知識解決實(shí)際問題的一個重要考點(diǎn)。所以如何解決基因自由組合定律的應(yīng)用問題，就成為了高中生物教學(xué)中的一個要點(diǎn)。在對基因自由組合問題進(jìn)行相應(yīng)的分析時，教師和學(xué)生的第一反應(yīng)是“將自由組合定律拆分成分離定律”。但這種思想是不是萬能的呢？本文結(jié)合部分習(xí)題對自由組合定律“什么時候能拆分”和“怎樣拆分更合理”兩個方面的問題進(jìn)行討論。

首先教師必須認(rèn)識到有些題目使用這種“拆分”思想是不合適的。例如：2018年浙江省4月生物學(xué)考選考卷第28題就涉及了對某種植物3種營養(yǎng)成分（A、B和C）含量的遺傳機(jī)制的研究，題干信息中給出3個突變植株自交后代的性狀分離比，統(tǒng)計(jì)后都是9∶4∶3，此時絕大多數(shù)學(xué)生想到的是這個結(jié)果是“9∶3∶3∶1”的變形，并利用“將自由組合定律拆分成分離定律”的思想進(jìn)行分析，進(jìn)而陷入思維困境。由此可見當(dāng)非同源染色體上的等位基因之間存在相互影響，特別是影響具有連續(xù)性時，這種“將自由組合定律拆分成分離定律”的解題思路就可能帶來很多麻煩。

那么怎樣才能更好地運(yùn)用這種解題思路呢？筆者從兩方面結(jié)合例題進(jìn)行探討分析。

一、以基因?yàn)橐罁?jù)的“強(qiáng)拆”思想

有一些題目看似不能拆分，實(shí)則拆分后才能更好做題。

【例1】現(xiàn)有兩個純合果蠅品系：品系A(chǔ)和品系B。兩個品系都是猩紅眼，這是一種與野生型深紅眼明顯不同的表現(xiàn)型。品系A(chǔ)猩紅眼基因與品系B猩紅眼基因位于果蠅的非同源染色體上，這兩個不同基因?qū)ρ凵鼐哂蓄愃频男?yīng)。

實(shí)驗(yàn)1：品系A(chǔ)雄性與品系B雌性雜交產(chǎn)生的F1中有200個野生型雄蠅和198個野生型雌蠅。

實(shí)驗(yàn)2：品系B雄性與品系A(chǔ)雌性雜交產(chǎn)生的F1中有197個猩紅眼雄蠅和201個野生型雌蠅。

根據(jù)以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果回答下列問題：

（1）品系A(chǔ)猩紅眼基因?qū)σ吧偷任换驗(yàn)開___性，位于____染色體上。

（2）品系B猩紅眼基因?qū)σ吧偷任换驗(yàn)開___性，位于_____染色體上。

【答案】（1）隱 X （2）隱 常

【分析】這道題為一個“強(qiáng)拆”的典型例子。品系A(chǔ)、B都是純合子，如果猩紅眼是顯性性狀的話，雌性猩紅眼的雜交子代一定全是猩紅眼，這與實(shí)驗(yàn)1、2的結(jié)果不符，說明猩紅眼應(yīng)該為隱性性狀。之后進(jìn)行“強(qiáng)拆”，雖然品系A(chǔ)、B都是猩紅眼但卻是由位于非同源染色體上的兩對等位基因來控制的，且這兩對等位基因?qū)ρ凵鼐哂蓄愃频男?yīng)。解題時可以根據(jù)控制猩紅眼基因的不同，將其拆分成兩個分離定律，一個稱為A型，另一個稱為B型。當(dāng)研究A型時，B型個體因?yàn)椴缓锌刂艫型猩紅眼的基因可以當(dāng)作是野生型，這樣研究品系A(chǔ)時，實(shí)驗(yàn)2就變成了伴性遺傳的典型例子——“親本隱雌顯雄”，由此可以確定控制品系A(chǔ)猩紅眼的基因位于X染色體上。同理，研究B型時，在實(shí)驗(yàn)1相當(dāng)于“親本隱雌顯雄”時結(jié)果不滿足“性別與性狀的互換”，所以控制B型猩紅眼的基因位于常染色體上。其實(shí)當(dāng)確定了控制品系A(chǔ)的基因位于X染色體上時，品系B基因的位置就已經(jīng)確定了，因?yàn)轭}干中有“品系A(chǔ)猩紅眼基因與品系B猩紅眼基因位于果蠅的非同源染色體上”這個已知條件。

這種“強(qiáng)拆”的思想其實(shí)就是“將自由組合定律拆分成分離定律”的一種升華，教師在平時的教學(xué)過程中其實(shí)一直都在使用。“強(qiáng)拆”思想之所以難于理解是因?yàn)榻處熆偸橇?xí)慣于依據(jù)性狀的不同進(jìn)行拆分，而忽略了依據(jù)基因進(jìn)行拆分這一思路，比如已知母親白化，父親色盲且生出一個患白化病的孩子時，可以非常輕松地推導(dǎo)出父親在白化病基因方面為顯性雜合，不需要考慮色盲。但當(dāng)出現(xiàn)一種病由兩種不同的機(jī)制引起，且由非同源染色體上的兩對等位基因控制的情況時，就會因?yàn)槭チ瞬鸱值囊罁?jù)——性狀，而變得無從下手。

【例2】（2012年，山東卷，第6題）某遺傳病的遺傳涉及非同源染色體上的兩對等位基因。已知Ⅰ1基因型為AaBB，且Ⅱ2與Ⅱ3婚配的子代不會患病。根據(jù)以下系譜圖（如圖1），正確的推斷是（ ）

圖1

A.Ⅰ3的基因型一定為AABb

B.Ⅱ2的基因型一定為aaBB

C.Ⅲ1的基因型可能為AaBb或AABb

D.Ⅲ2與基因型為AaBb的女性婚配，子代患病的概率為3/16

【答案】B

【分析】解決遺傳題最關(guān)鍵的一步就是確定遺傳方式，這道題如果按照“有中生無”的口訣判斷，通過第二代的2號、3號個體和第三代的個體判斷該病為顯性遺傳病，而這一步錯誤的判斷就會使整個分析沿著錯誤的思路進(jìn)行。由此可以看出：遺傳題中遺傳方式（包括顯、隱性性狀和基因位置）是絕對不能出錯的。其實(shí)稍加注意就不難看出此題的顯、隱性性狀是不能用這種方法來進(jìn)行判斷的。第一，題中涉及的遺傳病不是由一對等位基因控制的；第二，題目中明確指出Ⅰ1基因型為AaBB（雙顯性），表現(xiàn)型正常。由這兩個信息可以得到以下兩個重要的分析思路：一是既然雙顯性為正常，則這種遺傳病很可能是一種隱性遺傳??；二是既然涉及位于非同源染色體上的兩對等位基因，則可以進(jìn)行“拆分”。

首先確定Ⅱ2一定是aa__，因?yàn)樗疾t其基因型可能為aa__或__bb，但她父親的基因型為AaBB，所以Ⅱ2只能是aa__。此時可以將自由組合定律拆分成分離定律，拆分的依據(jù)是基因不同。研究A和a這對等位基因可知，要使Ⅱ2與Ⅱ3婚配的子代不會患病，Ⅱ3的基因型就必須是AA__，又由于Ⅱ3患病則可知其基因型為AAbb，同理確定Ⅱ2的基因型為aaBB。

若再對這道題目稍加改動，可以更加清楚地看到“強(qiáng)拆”思想的好處。

如果不提供“Ⅰ1基因型為AaBB（雙顯性）”這個已知條件，就讓學(xué)生推導(dǎo)Ⅱ2、Ⅱ3個體的基因型呢？

首先，根據(jù)Ⅱ2與Ⅱ3婚配的子代不會患病可知該病為隱性遺傳病，因?yàn)槿绻麨轱@性遺傳病，Ⅱ2與Ⅱ3的致病基因一定有可能遺傳給子代并使其患病。其次，Ⅱ2與Ⅱ3一定不會攜帶相同的隱性基因否則后代一定會有患病個體，甚至全部患病。所以Ⅱ2、Ⅱ3個體中一個為隱性純合時必須保證另一個為顯性純合才能使其后代不患病，這個解題思路也是運(yùn)用了“強(qiáng)拆”的思想。

二、“分級拆分”思想和分析演示

如果不能拆成不同性狀或最后考查的是基因型，那就只能以基因?yàn)橐罁?jù)進(jìn)行拆分，但絕大多數(shù)題目在拆分時還是應(yīng)當(dāng)以性狀為依據(jù)進(jìn)行，因?yàn)轭}目最后往往需要得到表現(xiàn)型及比例，最終要進(jìn)行的是不同性狀間的組合。而在這個過程中需要做到的是靈活進(jìn)行“分級拆分”，并在解題中規(guī)范書寫，這樣才能達(dá)到良好的效果。

【例3】已知豌豆（2n=14）的花色受非同源染色體上的兩對基因A、a和B、b控制。紅花（A）對白花（a）為完全顯性。B基因?yàn)樾揎椈颍ǖ念伾?，BB與Bb的淡化程度不同：前者淡化為白色，后者淡化為粉紅色?，F(xiàn)將一株純合的紅花植株和一株白花植株（aaBB）雜交產(chǎn)生的大量種子（F1）用射線處理后萌發(fā)，F(xiàn)1植株中有一株白花，其余為粉紅花。請回答下列問題：

（1）未發(fā)生可遺傳變異的F1植株自交產(chǎn)生后代的表現(xiàn)型及比例為____________________，基因型及比例為_______________。

（2）關(guān)于F1白花植株產(chǎn)生的原因，科研人員提出這樣一種假說：F1種子中另一對基因發(fā)生了一次顯性突變（突變基因與A、B基因不在同一條染色體上），突變基因的產(chǎn)物可以抑制A基因的功能，但對a、B、b基因無影響。若假設(shè)正確，F(xiàn)1白花植株自交，子代表現(xiàn)型及比例為_____________________________。

【答案】（1）白花∶粉紅花∶紅花=7∶6∶3 AABB∶AaBB∶aaBB∶aaBb∶aabb∶AABb∶AaBb∶AAbb∶Aabb=1∶2∶1∶2∶1∶2∶4∶1∶2 （2）白花∶粉紅花∶紅花=55∶6∶3

【分析】第（1）題這兩個空屬于不能以性狀為依據(jù)進(jìn)行拆分的，因?yàn)橹簧婕盎ㄉ粋€性狀，而第二個空考查的是基因型。第（2）題在分析時就要進(jìn)行“分級拆分”，盡管這三對等位基因都是影響花色的，但新突變的基因?qū)υ虻谋磉_(dá)是要構(gòu)成相應(yīng)影響的，如果拆成三對分離定律分析就會使分析過程變得相當(dāng)復(fù)雜，所以最好的分析思路是將其拆分成新基因控制的“一定白”和“可不白”，以及原有基因控制的紅、粉紅、白進(jìn)行分析，得出（3∶1）（7∶6∶3）的自由組合。過程書寫如圖2。

圖2

基因自由組合定律的實(shí)質(zhì)就是位于非同源染色體上非等位基因的分離或組合是互不干擾的，在進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子的過程中，同源染色體上的等位基因彼此分離，同時非同源染色體上的非等位基因自由組合。通過對基因自由組合定律的實(shí)質(zhì)的分析可以總結(jié)出基因自由組合定律的適用范圍包括以下幾個要點(diǎn)：

（1）真核生物有性生殖過程中核基因控制的遺傳現(xiàn)象；

（2）由兩對或兩對以上的等位基因控制的遺傳行為；

（3）兩對或兩對以上的等位基因必須位于兩對或兩對以上的同源染色體上。

由此可見“拆分”思想必須以基因作為拆分的核心依據(jù)。但在具體運(yùn)用時必須要注意如果題目中涉及多對等位基因?qū)ν恍誀畹目刂疲ɡ纭?∶3∶3∶1”的變形）時，就要優(yōu)先考慮以性狀為依據(jù)分級進(jìn)行拆分，使題目分析變得清晰。當(dāng)然也必須注意如果題目中的各對等位基因之間的相互作用不是熟悉的形式時，要考慮基因之間的線性關(guān)系，此時再運(yùn)用“拆分”思想就不合適了。