南 銘，趙桂琴，柴繼寬

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

燕麥(Avena)是一年生禾本科飼草料作物，具有適應(yīng)性廣、抗逆性強、生產(chǎn)性能突出及營養(yǎng)價值優(yōu)良等特性[1]。我國東北、華北地區(qū)以種植裸粒型的裸燕麥(A.nuda)主為，西北及青藏高原地區(qū)種植帶稃皮燕麥(A.sativa)為冬春家畜補飼，二者均具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，對修復(fù)退化天然草地、平衡飼草料供給和維系草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要作用[2]。甘肅中部是全國典型的旱地燕麥飼草種植區(qū)和主產(chǎn)區(qū)，全年飼草燕麥種植面積1.33萬hm2，氣候條件復(fù)雜多變，特別是燕麥進入灌漿期后大風(fēng)降雨天氣相對集中。另外，燕麥生殖生長期內(nèi)植株高大披散，田間群體郁蔽程度較高，莖稈支撐性逐漸減弱，冠層碳同化和葉片對光的截留效率降低[3-4]，易發(fā)生倒伏，惡化群體小環(huán)境、加重病蟲害、導(dǎo)致貪青晚熟和易早衰等一系列不良反應(yīng)，對產(chǎn)量造成損失[4-5]。甚至?xí)鹚氚l(fā)芽，促進真菌的滋生，致使其飼用品質(zhì)和貯藏品質(zhì)變劣[6]。

倒伏已成為限制燕麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和大面積推廣應(yīng)用的重要因素之一，也是當(dāng)前該地區(qū)燕麥飼草生產(chǎn)中普遍存在和亟待解決的關(guān)鍵問題。據(jù)報道燕麥倒伏后的籽粒質(zhì)量和產(chǎn)量急劇下降，種子空癟程度提高20%，倒伏發(fā)生的時間越早、倒伏角度及面積就越大，造成的減產(chǎn)幅度就越高，給田間機械化收割帶來不便，嚴(yán)重影響生產(chǎn)效率[7]。在小麥[8-11]、水稻[12]、大豆[13]、油菜[14]和玉米[15]等作物上依賴于田間實時環(huán)境條件對抗倒伏程度進行了分級，依據(jù)莖稈形態(tài)特征和主要農(nóng)藝性狀等指標(biāo)對作物抗倒伏性進行了分析和評價，建立和完善了主要作物抗倒伏性評價指標(biāo)，但針對燕麥田間抗倒伏性分級及利用莖稈倒伏指數(shù)評價抗倒伏性的研究鮮有報道。為此，在同一生態(tài)環(huán)境和種植條件下，在田間實際倒伏程度分級的基礎(chǔ)上，以莖稈倒伏指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)初步評價了20份飼草燕麥品種的抗倒伏性，旨在為燕麥抗倒伏育種親本選擇及高效栽培提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地位于甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院旱作聯(lián)合研究中心。地理坐標(biāo)N 35°32′44″，E 104°42′17″，海拔1 920 m，年均溫度為8.3 ℃，無霜期平均104 d，年均降水量400 mm，主要集中在7～9月。年均蒸發(fā)量1 400～1 500 mm，年均日照時數(shù)2 600 h，土壤pH值7.9～8.3。

1.2 試驗材料

供試材料為20份國內(nèi)外飼草燕麥品種，均由甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供(表1)。

表1 不同燕麥品種名稱及來源

1.3 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，分別于2017年4月11日和2018年4月9日播種，每個品種種植10行，小區(qū)面積4.0 m×2.5 m，行播量為16.0 g，播深度6～8 cm，重復(fù)間隔1 m。試驗四周設(shè)置保護行，管理略高于大田。

1.4 測定項目及方法

(1) 田間實際倒伏程度是作物抗倒伏性評價的重要依據(jù)，倒伏面積是田間抗倒伏性的直接體現(xiàn)[16]，對作物抗倒伏植株形態(tài)學(xué)研究具有關(guān)鍵作用[17]。依據(jù)燕麥在抽穗至成熟階段遇大風(fēng)、降水后田間小區(qū)植株是否發(fā)生倒伏和倒伏恢復(fù)后植株傾斜程度，按照3-抗(植株傾斜度<15°)、5-中抗(植株傾斜度15°～ 45°)、7-不抗(植株傾斜度≥45°)[18]分級。

(2)取樣于燕麥進入灌漿期間每個小區(qū)隨機選取3～5株長勢一致、未倒伏的植株，貼近地表切取莖稈，調(diào)查株型、穗型、莖節(jié)數(shù)，完熟期統(tǒng)計實際倒伏率。

實際倒伏率=小區(qū)倒伏面積/小區(qū)總面積×100%

(3)測定株高、穗長，直尺量取?；康?節(jié)間長，用游標(biāo)卡尺(精確度0.001)量取基部第2節(jié)莖粗、內(nèi)徑及壁厚。

莖稈基部至平衡支點的距離為莖稈重心高度[19]。

稱取莖稈鮮重(葉、葉鞘、穗)，在105℃條件下殺青2 h并在80℃烘至恒重，稱取莖稈干重。莖稈質(zhì)量類型的劃分依據(jù)不同燕麥品種灌漿期-乳熟期基部第2節(jié)機械強度，采用最短距離法進行判別分析[20]。

莖稈質(zhì)量(g/cm)=莖稈干重/株高。

稱取基部第2節(jié)間去葉(鞘)鮮重，用烘干后稱量干重，用基部第2節(jié)間長、內(nèi)徑、壁厚和莖粗，計算基部第2節(jié)間體積(中空圓柱體，不含髓腔)、基部第2節(jié)間密度和基部第2節(jié)間充實度[21]。

基部第2節(jié)間密度(g/cm3)=第2節(jié)間重量/第2節(jié)間體積

基部第2節(jié)間充實度(g/cm)=第2節(jié)干重/第2節(jié)長度

將去掉葉鞘的基部第2節(jié)間放在間隔5 cm的支撐架上，用YYD-1型莖稈強度測定儀(浙江托普儀器有限公司)以平穩(wěn)的力拉莖稈，使莖稈瞬間折斷的力乘以100 g/N即為該莖稈機械強度[22]。

試驗中莖稈倒伏指數(shù)略有改進[23-24]，計算如下：

莖稈倒伏指數(shù)=單莖鮮重(穗、葉及葉鞘)×莖稈重心高度/莖稈機械強度。

倒伏指數(shù)越大，則抗倒伏性越弱，反之則抗倒伏性越強[25-27]。

試驗中數(shù)據(jù)均重復(fù)3次、以平均值統(tǒng)計。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)通過Microsoft excel 2010整理，SPSS 22.0進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同燕麥品種田間倒伏程度

在完熟期對供試燕麥品種田間實際倒伏情況進行了統(tǒng)計和評估。不同飼草型燕麥品種年際間倒伏分級基本保持穩(wěn)定，大部分品種在灌漿期至乳熟期間發(fā)生倒伏，但實際倒伏率略有差異，不同燕麥品種實際倒伏率最大為96.7%，發(fā)生在灌漿期(表2)。

試驗調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，株型緊湊，穗型周緊、周散的矮稈品種倒伏程度較低，株型披散，穗型側(cè)緊、側(cè)散的高稈品種倒伏程度較高，同等株高條件下，皮燕麥抗倒伏能力要大于裸燕麥。

表2 不同燕麥品種實際倒伏率及倒伏分級

2.2 不同燕麥品種莖稈基部形態(tài)特征

不同燕麥品種莖稈基部第2節(jié)形態(tài)特征差異顯著(P<0.05)。基部第2節(jié)長度、莖粗、壁厚、重量、密度及充實度y2均最大，y14次之，較其他品種平均高出10.2%。第2節(jié)充實度間接反映莖稈質(zhì)量的優(yōu)劣，且與第2節(jié)密度及體積有直接關(guān)系。莖稈質(zhì)量最優(yōu)的屬y2，為51.47 mg/cm，顯著(P<0.05)高于其他品種，這跟y1田間群體的生長健壯程度是相吻合的(表3)。

2.3 不同燕麥品種的抗倒伏性評價

在同一生育時期，不同品種間主要農(nóng)藝性狀，倒伏指數(shù)和莖稈質(zhì)量存在顯著差異(P<0.05)，變異均較大。株高變化為85.2～121.9 cm，極差達到36.7 cm，穗長變化為16.8～27.3 cm，極差達到10.5 cm，倒伏指數(shù)為0.71～4.82，極差達到4.11，莖稈質(zhì)量為12.90～51.47 g/cm，極差達到38.27 g/cm(表4)。基部第2節(jié)機械強度大的品種第2節(jié)長度短、粗度小、內(nèi)徑也小，而壁厚、密度與節(jié)間充實度高、倒伏指數(shù)小、表現(xiàn)為抗倒伏。不同飼草燕麥品種的田間抗倒伏能力與莖稈質(zhì)量和莖稈倒伏指數(shù)分析結(jié)果基本保持一致[25]，倒伏指數(shù)最大為y16，田間實際表現(xiàn)為不抗倒伏，倒伏程度比較嚴(yán)重。倒伏指數(shù)最小的為y2，田間表現(xiàn)為抗倒伏，實際倒伏率較小，倒伏程度較輕。供試的20份飼草型燕麥倒伏指數(shù)變幅為0.67～5.82，相差8.7倍，極端材料較少。莖稈質(zhì)量最優(yōu)的品種在田間表現(xiàn)為抗倒伏，莖稈質(zhì)量最差的在田間表現(xiàn)為不抗倒伏，但莖稈質(zhì)量優(yōu)劣不一定直接代表抗倒伏能力的大小，還與倒伏指數(shù)和莖稈支撐性有關(guān)，在一定程度上間接反應(yīng)品種的抗倒伏性。將供試燕麥品種劃分為：優(yōu)質(zhì)型，中間型和劣質(zhì)型(表5)。

表3 不同燕麥品種莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

表4 不同燕麥品種主要農(nóng)藝性狀、倒伏指數(shù)及莖稈質(zhì)量

表5 不同燕麥品種的抗倒伏能力評價

3 討論

倒伏是植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯位的位移現(xiàn)象[16]，受生態(tài)環(huán)境、栽培措施、遺傳變異及其他因素等共同作用。除外部條件誘導(dǎo)外，品種遺傳特性決定的形態(tài)學(xué)特性對抗倒伏性影響顯著[3]。而且，莖稈形態(tài)特征是基于形態(tài)學(xué)鑒別和評價作物抗倒伏性的關(guān)鍵[19,21]。田間觀察發(fā)現(xiàn)供試飼草燕麥品種倒伏大部分發(fā)生在7月上旬，正值燕麥灌漿期-乳熟期間，倒伏燕麥品種進入灌漿旺盛期，選擇此期間測定供試燕麥品種的倒伏指數(shù)和莖稈質(zhì)量符合抗倒伏性評價實際[26]。

內(nèi)蒙古農(nóng)研所莜麥專業(yè)組報道莖稈矮、粗、堅、韌是抗倒性莜麥品種的主要表現(xiàn)，基部節(jié)間長度與直徑的比值大小是衡量品種抗倒伏性強弱的重要標(biāo)志之一[28]，植株高度低，負(fù)荷輕，株型緊湊的品種抗倒伏性強。而陳有軍等[29]對青藏高原地區(qū)田間燕麥抗倒伏的研究報道，株高對燕麥抗倒伏影響起到主要作用，莖粗對燕麥抗倒伏影響次之，燕麥的倒伏主要是莖倒伏，基部節(jié)間重、節(jié)間長短在作物抗倒伏中起著重要作用[30]，抗倒伏性較強的品種具有基部伸長節(jié)間較短、莖稈基部較粗的形態(tài)特征[32]，試驗分析結(jié)果也充分證實了這一點。在同一種植條件下對田間燕麥倒伏情況調(diào)查發(fā)現(xiàn)，植株矮小早熟品種抗倒伏能力強于植株高大晚熟品種，裸燕麥比皮燕麥易倒伏，是因為裸燕麥葉面積系數(shù)較大，營養(yǎng)生長旺盛易造成田間郁蔽，從而影響了莖稈的生長發(fā)育。另外，株型緊湊，穗型周緊或周散的品種相比株型披散，穗型側(cè)緊或側(cè)散的品種抗倒伏，與不抗倒品種相比，抗倒品種莖稈質(zhì)量較優(yōu)，倒伏指數(shù)小，這與王丹等[11]、胡昊等[17]報道抗倒小麥品種重心高度較低，莖稈節(jié)間更短，基部更粗、莖壁更厚的結(jié)果類似。

試驗觀測期和采樣期均處在燕麥灌漿期至乳熟期階段，正是燕麥生育期中干物質(zhì)轉(zhuǎn)運盛期，燕麥莖稈具有支持地上部的功能，且具有貯藏和運輸養(yǎng)分的作用，由節(jié)和節(jié)間組成。灌漿期至乳熟期間莖稈內(nèi)貯存的大分子物質(zhì)開始向籽粒轉(zhuǎn)運，莖稈基部節(jié)間結(jié)構(gòu)物質(zhì)逐步分解，細胞壁變薄，莖稈機械強度減弱是引起倒伏發(fā)生的關(guān)鍵[31]。Pinthus[33]報道燕麥莖稈支撐的主要受力部位在基部莖節(jié)間處，所以基部節(jié)間是燕麥莖稈倒伏的關(guān)鍵部位。同時，莖稈基部可以作為評價作物生長健壯程度、反映品種抗倒伏性強弱和生產(chǎn)潛力大小的重要指標(biāo)[34]。與抗倒伏性關(guān)系最密切的是基部二節(jié)間。在外界氣候，土壤環(huán)境和種植條件一致的情況下，供試燕麥品種在莖稈形態(tài)特征上差異顯著(P<0.05)，這與田間實際調(diào)查結(jié)果是吻合，說明燕麥品種的形態(tài)學(xué)特性在一定程度上決定著其抗倒伏能力。

4 結(jié)論

在同一生態(tài)環(huán)境條件下，將20個飼草型燕麥品種可劃分為抗倒伏、中抗倒伏、不抗倒伏3大類，各自對應(yīng)莖稈質(zhì)量類型為優(yōu)質(zhì)、中間和劣質(zhì)。莖稈質(zhì)量的優(yōu)劣間接影響莖稈基部機械強度和增強抗倒伏性的生物學(xué)功能，可以衡量莖稈內(nèi)含結(jié)構(gòu)物質(zhì)的多少及其轉(zhuǎn)移率的高低，在一定程度上影響莖稈支撐能力的強弱，是評價燕麥品種的抗倒伏能力的重要指標(biāo)。莖稈基部形態(tài)特征與倒伏指數(shù)及其構(gòu)成因素關(guān)系比較密切，尤其是第2節(jié)長度、莖粗、重量、密度和充實度是影響燕麥莖稈倒伏的關(guān)鍵形態(tài)特征。