(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，安徽 合肥 230036)

銅魚(Coreiusheterodon(Bleeker))屬鯉形目鯉科鮈亞科銅魚屬， 地方名金鰍、水密子、尖頭棒、麻花魚、銅線、芝麻魚、 長江銅魚等[1]，是長江的重要經(jīng)濟魚類,其生長速度快 、肉質(zhì)細嫩鮮美、含肉率高,是中國內(nèi)陸水域有待開發(fā)利用的重要種質(zhì)資源。由于野生資源過度捕撈、大型水工建設(shè)和環(huán)境污染的影響，致使長江銅魚的生存空間、繁殖條件發(fā)生較大變化，當(dāng)前野生銅魚種群遺傳結(jié)構(gòu)受到嚴重影響，種群結(jié)構(gòu)趨小現(xiàn)象嚴重，自然資源的可持續(xù)利用狀況不容樂觀。因此，銅魚的人工繁殖變得非常必要，但這首先需要對銅魚的基礎(chǔ)生物學(xué)進行研究，以為其人工育種提供選擇指導(dǎo)。目前雖然對銅魚的資源保護等進行了一些研究[2～6]，但對其基礎(chǔ)生物學(xué)的研究還很缺乏。

生物體表型性狀被作為生物體進行種質(zhì)復(fù)壯和優(yōu)良性狀選育的主要指標(biāo)，其中體質(zhì)量性狀在選育工作中是重要的目標(biāo)經(jīng)濟性狀，而質(zhì)量性狀與表型性狀間存在密切關(guān)系[7]，在育種過程中，當(dāng)不具備稱量條件時，可借助有限的測量條件，找到與體質(zhì)量顯著相關(guān)而又簡單易測的性狀作為選種標(biāo)準，而選用適當(dāng)?shù)亩嘣y(tǒng)計方法可以很好地達到這一效果。通徑分析就是一種標(biāo)準化變量的多元線性回歸分析方法，該方法分析自變量間的相互關(guān)系以及它們對因變量的協(xié)同作用關(guān)系，并逐步剔除不顯著的自變量，從而建立準確的多元線性回歸方程[8]。Wright[9]提出應(yīng)用通徑分析法挖掘直接和間接效應(yīng)，確定性狀間作用及判斷其作用大小。目前，通徑分析法已在水產(chǎn)動物[10～12]研究中得到應(yīng)用，為選育工作提供了有益參考。

下面，筆者對銅魚的體質(zhì)量與形態(tài)學(xué)性狀進行通徑分析并通過顯著性檢驗，擬合出表型性狀與體質(zhì)量間的最佳多元線性回歸方程，旨在找出影響其體質(zhì)量的主要表型性狀，為銅魚的遺傳選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2018年6月到11月捕自長江銅陵至安慶段的野生銅魚，隨機抽樣了30尾0+銅魚，體長11.90～21.10cm,體質(zhì)量20.0～86.0g。外部表型性狀取體長(X1)、頭長(X2)、吻長(X3)、體寬(X4)、眼間距(X5)、尾柄長(X6)、尾柄高(X7)、背鰭基底長(X8)、臀鰭基底長(X9)、體高(X10)共10個指標(biāo)，拍照后，用tpsDig232軟件進行測量(精確到0.01cm)、記錄。體質(zhì)量(Y)采用電子天平稱量(精確到0.1g)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

使用Excel對測定的數(shù)據(jù)進行處理，使用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行表型性狀間的相關(guān)分析和通徑分析。通徑分析參照杜家菊等[13]的方法進行,根據(jù)通徑理論及相關(guān)計算公式，偏回歸系數(shù)即直接通徑系數(shù)，也是性狀A(yù)對體質(zhì)量的直接作用。間接通徑系數(shù)(或間接作用)即性狀A(yù)通過性狀B對體質(zhì)量的作用，間接通徑系數(shù)為性狀A(yù)和性狀B的相關(guān)系數(shù)與性狀B的通徑系數(shù)的乘積。最后，根據(jù)線性回歸分析的相關(guān)表和系數(shù)表，得出性狀對體質(zhì)量的回歸方程及相關(guān)性狀對體質(zhì)量的直接作用和間接作用表，完成性狀對體質(zhì)量的通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各形態(tài)參數(shù)的統(tǒng)計

回歸分析前提是因變量符合正態(tài)分布。使用SPSS 22.0軟件進行正態(tài)分布驗證，由于樣本數(shù)n=30，為小樣本，使用Shapiro-Wilk分析結(jié)果，sig=0.168>0.05，服從正態(tài)分布，可以進行回歸分析。

表1統(tǒng)計了體質(zhì)量和各表型形態(tài)參數(shù)，其中體質(zhì)量變異系數(shù)最大，再依次為尾柄高、體高、臀鰭基底長、吻長(體寬)、尾柄長、背眼間距、鰭基底長、體長和頭長。

表1 所測各性狀的表型統(tǒng)計量(n=30)

注：體質(zhì)量單位為g。

2.2 各性狀間的相關(guān)性

對各表型性狀的相關(guān)分析(見表2)顯示，體質(zhì)量(Y)與所測10個表型性狀的相關(guān)性均達顯著性水平(P<0.01),相關(guān)系數(shù)大小依次為:X7(X1)>X8>X5>X9>X10>X4>X2(X3)>X6。

2.3 直接與間接通徑系數(shù)

由各性狀間的相關(guān)分析結(jié)果可知，對體質(zhì)量有顯著影響的自變量較多，且各自變量間又彼此相關(guān)。采用逐步回歸法，剔除在回歸方程中回歸系數(shù)不顯著的自變量后，保留與體質(zhì)量極顯著相關(guān)的性狀——尾柄高(X7)、眼間距(X5)、體長(X1)，最終組成最佳多元回歸方程，并對偏回歸系數(shù)系數(shù)進行標(biāo)準化，得出逐步回歸后與體質(zhì)量極顯著相關(guān)的相關(guān)系數(shù)，并計數(shù)相應(yīng)的間接通徑系數(shù)。

表2 銅魚各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)

說明: ** 表示極顯著相關(guān)(P< 0.01); * 表示顯著相關(guān)(P< 0.05)。

表3 自變量與回歸方程的相關(guān)關(guān)系

表4給出的標(biāo)準回歸系數(shù)即直接通徑系數(shù)，根據(jù)間接通徑系數(shù)計算公式，X7通過X1對Y的間接通徑系數(shù)為r71×P1y=0.268；X7通過X5對Y的間接通徑系數(shù)為r57×P5Y=0.284；同理計算出X5通過X1和X7對Y的間接通徑系數(shù)和X1通過X5和X7對Y的間接通徑系數(shù)(見表5)。

表4 回歸系數(shù)和偏回歸系數(shù)顯著性檢驗

由表5可知，3個表型性狀對體質(zhì)量的間接作用均大于直接作用，體長的直接作用最小，但其相關(guān)系數(shù)同尾柄高一樣為最大，說明體長通過尾柄高和眼間距對體質(zhì)量的影響最大。

表5 銅魚外部形態(tài)顯著性狀對體質(zhì)量的直接和間接通徑系數(shù)

表4給出了各自變量的偏回歸系數(shù)、方程截距、標(biāo)準回歸系數(shù)、標(biāo)準誤差以及相對應(yīng)的顯著性檢驗結(jié)果，檢驗結(jié)果表明各表型性狀對體質(zhì)量均有顯著性影響，對0+銅魚建立以X7、X5、X1作為自變量，Y為因變量的回歸方程：Y=-75.808+22.072X7+33.333X5+2.559X1；顯著性檢驗結(jié)果表明，X7、X5、X1的偏回歸系數(shù)的顯著性均小于0.05，說明這幾個顯著均具統(tǒng)計學(xué)意義。

對銅魚體質(zhì)量與尾柄高、眼間距、體長的多元線性回歸的方差分析表明，0+齡野生銅魚體質(zhì)量與表型性狀之間的回歸達到極顯著水平(P<0.01)。說明回歸分析是有意義的，可以應(yīng)用于實際的生產(chǎn)中。

3 討論

通徑分析可以在多元回歸分析的基礎(chǔ)上擴展，分析自變量間的相互關(guān)系及它們對因變量的協(xié)同作用關(guān)系，并可逐步剔除不顯著的自變量，建立準確的多元線性回歸方程[14]。0+長江野生銅魚的尾柄高、眼間距、體長3種性狀為影響體質(zhì)量的主要性狀，這與鯉魚的表型性狀(全長、體高)對體質(zhì)量的影響不同[15]，而與沙塘鱧的表型性狀(全長、尾柄高、眼徑)對體質(zhì)量的影響相近[16]，這應(yīng)是因為銅魚的體型與鯉魚差異明顯而與沙塘鱧相近，說明不同物種影響體質(zhì)量的主要性狀存在差異。研究中，3個性狀對體質(zhì)量的間接作用均大于各自的直接作用，說明這3個性狀相互影響共同對體質(zhì)量發(fā)揮影響作用，這也提示以后對銅魚進行選育時，除對主要目標(biāo)性狀體質(zhì)量的選擇外, 可將尾柄高、眼間距和體長性狀作為間接選擇的指標(biāo), 綜合考慮, 以加快新品種的選育進程.當(dāng)然，筆者僅探討了0+野生長江銅魚的性狀指標(biāo)的影響，后續(xù)還需要對不同年齡段、不同性別的銅魚進行研究，才能更全面了解銅魚表型性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性。