(閩西職業(yè)技術(shù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)實(shí)訓(xùn)中心，福建 龍巖 364000) (閩西職業(yè)技術(shù)學(xué)院教學(xué)督導(dǎo)室，福建 龍巖 364000) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091)

觀光木(Micheliaodora(Chun) Noot.etB.L.Chen ),又稱宿軸木蘭、香花木、香花楠，為木蘭科(Magnoliaceae)含笑屬(Michelia)常綠喬木，高可達(dá)25m，胸徑達(dá)100cm以上，天然分布于我國(guó)福建、廣東、廣西、海南、湖南、江西、貴州南部、云南東南部和越南北部的海拔300(200)～1100(1200)m的山地常綠闊葉林中[1，2]。觀光木種群自然分布范圍雖廣，但由于大面積天然林的破壞和人類的過(guò)度利用，種群極小，少有以觀光木占優(yōu)勢(shì)的群落，多數(shù)種群僅有幾株散生木[3]。因此，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將觀光木評(píng)定為近危種，我國(guó)先后將其列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[4]和全國(guó)極小種群野生植物[5]。

梁野山自然保護(hù)區(qū)觀光木群落是觀光木在福建成群分布的6個(gè)點(diǎn)之一[3]，但有關(guān)梁野山自然保護(hù)區(qū)觀光木群落特征的研究至今未見(jiàn)報(bào)道，對(duì)其開(kāi)展群落特征研究，旨在為觀光木自然種群的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)豐富亞熱帶常綠闊葉林的研究?jī)?nèi)容。

1 研究區(qū)概況

福建梁野山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于福建省西部的武平縣境內(nèi)，山系包括武夷山脈最南端和南嶺山脈東部，海拔273～1538.4m，相對(duì)高差1265.4m，地理坐標(biāo)為116°07′～116°19′E、25°04′～25°20′N，總面積14365hm2，屬中亞熱帶、南亞熱帶過(guò)渡區(qū)域。氣候?yàn)榈湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，區(qū)內(nèi)年平均氣溫17.0～19.6℃，極端最低氣溫-6.3℃，極端最高氣溫38℃；≥10℃的活動(dòng)積溫5000～5900℃，無(wú)霜期278d；年平均降雨量為1706.5mm，年平均相對(duì)濕度78%。土壤主要為花崗巖風(fēng)化發(fā)育成的紅壤、山地黃紅壤及黃壤。保護(hù)區(qū)森林覆蓋率86.2 %，植被類型多樣，主要有中亞熱帶常綠針葉林、中亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶常綠針闊葉混交林、竹林、山地苔蘚矮曲林、灌叢等，地帶性植被——常綠闊葉林分布廣泛,常見(jiàn)類型有甜櫧林、米櫧林、絲栗栲林、木荷林等；群落的植物區(qū)系組成主要有殼斗科、樟科、山茶科、金縷梅科、杜英科，木蘭科等[6]。

所研究的觀光木群落位于武平縣十方鎮(zhèn)中和村忠地自然村(074鄉(xiāng)道邊)，東經(jīng)116°09′43″ E，北緯25°00′28″N，面積約3hm2，海拔280～400m，平均坡度28°，坡向?yàn)槲鞅毕?，土壤類型為山地紅壤。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

按照觀光木群落中有無(wú)毛竹侵入的特點(diǎn)，采用帶狀樣地進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查[7]，沿山谷兩側(cè)各設(shè)置1個(gè)50m×20m的樣地(樣地Ⅰ位于受人工種植毛竹侵入的群落，樣地Ⅱ?yàn)槭苋藶楦蓴_少、沒(méi)有毛竹侵入的群落)；每個(gè)樣地再分成10個(gè)10m×10m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)樹(shù)高大于3m的植株進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹(shù)高和冠幅等數(shù)據(jù)；在每個(gè)10m×10m樣方中心設(shè)置5m×5m的灌木層樣方和1m×1m的草本層樣方，記錄種名、株數(shù)、高度、蓋度，并記錄層間植物的種名和株數(shù)。植物科、屬、種的名稱依據(jù)FRPS《中國(guó)植物志》全文電子版網(wǎng)站進(jìn)行鑒定分類，并經(jīng)《中國(guó)植物志》英文修訂版校對(duì)。

2.2 群落特征值的計(jì)算

采用J.T.Curtis和R.P.McIntosh 提出的重要值概念進(jìn)行重要值計(jì)算[8],即:

其中：

式中：Dr、Cr、Pr分別為相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度。

2.3 物種多樣性測(cè)度

采用α多樣性測(cè)度指標(biāo)，包括Margalef指數(shù)(DMg)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′ )、Simpson指數(shù)(1-D)和Shannon均勻度指數(shù)(J′)，各指數(shù)計(jì)算公式如下[9]：

式中：S為調(diào)查樣地內(nèi)的物種總數(shù)；N為樣地內(nèi)所有物種的個(gè)體總和；ni為種i的個(gè)體數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 觀光木群落的物種組成

根據(jù)樣地(面積2000m2)調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果，認(rèn)為梁野山觀光木群落中共有維管植物89種，分屬于43科66屬，其中蕨類植物10科11屬14種，雙子葉植物28科48屬66種，單子葉植物5科7屬9種，沒(méi)有裸子植物(見(jiàn)表1)。該群落中物種數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的科(含種數(shù)較多的科)有紫金?？芃yrsinaceae(6種)、樟科Lauraceae(5種)、茜草科Rubiaceae(5種)、豆科Leguminosae(5種)、冬青科Aquifoliaceae(4種)、杜英科Elaeocarpaceae(4種)、殼斗科 Fagaceae(4種)、大戟科 Euphorbiaceae(4種)和山茶科 Theaceae(4種)，以上9科，共含26屬41種，分別占科、屬、種總數(shù)的20.93%、39.39%、46.07%。含3種以上的屬僅有潤(rùn)楠屬M(fèi)achilus(4種)、冬青屬Ilex(4種)、紫金牛屬Ardisia(3種)和杜英屬Elaeocarpus(3種)等4個(gè)屬。區(qū)系組成中含1～2種的科有34科，占科總數(shù)的79.07%；含1種的屬有50屬，占總屬數(shù)的75.76%?？梢?jiàn)該群落科屬組成較為分散。

表1 梁野山觀光木群落植物區(qū)系組成

依據(jù)文獻(xiàn)[10]調(diào)查統(tǒng)計(jì)兩樣地觀光木群落生活型組成(見(jiàn)表2)可知，喬木和灌木物種數(shù)均為25種，在該群落中有優(yōu)勢(shì)；在喬灌木植物中，常綠植物物種數(shù)與落葉植物物種數(shù)比為22∶3，且喬木層均為常綠樹(shù)種，常綠木本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，是群落結(jié)構(gòu)的主體。

表2 梁野山觀光木群落生活型組成

植物科級(jí)水平的重要值可反映群落組成優(yōu)勢(shì)成分和區(qū)系表征成分[11]。組成觀光木群落喬木層共有25個(gè)樹(shù)種，分屬于16科19屬，重要值居前10位的科中(見(jiàn)表3)，以木蘭科(含笑屬)的重要值最大，其余依次為禾本科(剛竹屬Phyllostachys的毛竹Phyllostachysedulis，為人工造林侵入種)、殼斗科(錐屬Castanopsis和柯屬Lithocarpus)、樟科(潤(rùn)楠屬)、杜英科(杜英屬和猴歡喜屬Sloanea)、山茶科(木荷屬Schima)、金縷梅科(蕈樹(shù)屬Altingia)?？梢?jiàn)該群落屬典型的亞熱帶常綠闊葉林，且與其地處中亞熱帶南緣的地理位置相符合。

表3 梁野山觀光木群落喬木層植物科的重要值數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表

3.2 主要優(yōu)勢(shì)種的表現(xiàn)

兩樣地喬木層植物重要值分別如表4、表5所示。樣地Ⅰ喬木層有11個(gè)樹(shù)種，分屬于8科9屬，均為常綠樹(shù)種。其中，毛竹數(shù)量最多，分布較均勻，相對(duì)密度、相對(duì)頻度和重要值最大，居林冠下層，在群落中起重要作用；觀光木重要值位居第二，主要是由于數(shù)量較少，相對(duì)密度和相對(duì)頻度相對(duì)較低，但其個(gè)體高大，位居林冠上層，相對(duì)顯著度比毛竹高33.16%。樣地Ⅱ喬木層有24個(gè)樹(shù)種，分屬于15科18屬，均為常綠闊葉樹(shù)種。其中，觀光木的重要值最大，在群落中起主導(dǎo)作用；大葉苦柯、絨毛潤(rùn)楠、柳葉毛蕊茶、細(xì)柄蕈樹(shù)、刨花潤(rùn)楠、山杜英和木荷在喬木層處于伴生地位。

3.3 群落的垂直結(jié)構(gòu)

兩樣地內(nèi)高于3m的立木有497株，沒(méi)有樹(shù)高為12～20m的立木；林冠層明顯分為上、下兩層。因此，觀光木群落在垂直方向上可分為喬木上層、喬木下層、灌木層和草本層，同時(shí)層間植物種類豐富。

表4 樣地Ⅰ喬木層植物重要值數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表

表5 樣地Ⅱ喬木層植物重要值數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表

樣地Ⅰ喬木上層由6株高大的觀光木(3株)、大葉苦柯(2株)和細(xì)柄蕈樹(shù)(1株)組成，平均直徑91.1cm(51～115cm)，樹(shù)高18～28m，樹(shù)冠突出于林冠之上，層蓋度約50%，不連續(xù)；觀光木為本亞層的優(yōu)勢(shì)種，其平均胸徑109.3cm(105～116cm)，平均樹(shù)高24.3m(21～28m)。由于人為的強(qiáng)烈干擾，喬木下層由毛竹等11個(gè)樹(shù)種的194株立木組成，其中毛竹168株，其余10個(gè)樹(shù)種僅26株，形成以毛竹為主的亞林冠層。灌木層植物19種，層蓋度20%左右，由于人工干擾，喬木幼樹(shù)較少，僅有觀光木、華杜英、木荷、牛矢果等5種，其中觀光木幼樹(shù)有6株/250m2，占該層次調(diào)查樣方總株數(shù)的6.32%；灌木植物有苦竹(Pleioblastus amarus)、黃梔子(Gardenia jasminoides)、柳葉毛蕊茶、山血丹(Ardisia lindleyana)、鼠刺、草珊瑚(Sarcandra glabra) 、毛鱗省藤(Calamus thysanolepis)等。草本層植物種類和數(shù)量都很少，蓋度約20%，但分布較均勻。層間植物少見(jiàn)。

樣地Ⅱ喬木上層由3株的觀光木和1株的大葉苦柯組成，平均直徑為75.1cm(58～97cm)，樹(shù)高17～28m，樹(shù)冠突出于林冠之上，層蓋度約40%，不連續(xù)；觀光木為本亞層的優(yōu)勢(shì)種，其平均胸徑72.7cm(58.0～97cm)，平均樹(shù)高22.7m(19～28m)。喬木下層由15科18屬24種的293株立木組成，樹(shù)干細(xì)直，分枝較弱，樹(shù)冠不規(guī)則，高度在3～12m，層蓋度約70%，樹(shù)冠連續(xù)；主要成分有絨毛潤(rùn)楠、細(xì)柄蕈樹(shù)、刨花潤(rùn)楠、木荷、山杜英、柳葉毛蕊茶、大葉苦柯等；在本亞層的觀光木胸徑均為小于15cm，且株數(shù)僅為7株/1000m2(僅占本亞層總株數(shù)的2.39%)。灌木層植物種類豐富，層蓋度50%左右，由于存在大量喬木幼樹(shù)，喬木亞層與灌木層交錯(cuò)重疊、難以區(qū)分；喬木幼樹(shù)以樟科、杜英科、木蘭科、殼斗科、大戟科為主，有絹毛杜英、五月茶、絨毛潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠、山杜英、華杜英、觀光木等，其中觀光木幼樹(shù)僅5株/250m2，占該層次調(diào)查樣方總株數(shù)的1.48%；灌木植物有柳葉毛蕊茶、杜莖山(Maesa japonica)、鼠刺、山血丹、草珊瑚、鼠刺、羅傘樹(shù)(Ardisia quinquegona)、石斑木(Rhaphiolepis indica)、三花冬青(Ilex triflora)、細(xì)齒葉柃(Eurya nitida)、秤星樹(shù)(Ilex asprella)、毛冬青(Ilex pubescens)等。由于上層植物生長(zhǎng)茂密，林內(nèi)郁閉度較大，草本層不發(fā)達(dá)，層蓋度約10%，主要為耐陰濕的金毛狗(Cibotium barometz)和狗脊(Woodwardia japonica)。層間植物種類豐富，有11科15屬18種，不僅種類多，且數(shù)量較多，木質(zhì)化程度較高，主要成分有香港瓜馥木(Fissistigma uonicum)、華南省藤(Calamus rhabdocladus)、木通(Akebia quinata)、三葉崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum)和藤黃檀(Dalbergia hancei)等。

3.4 群落的物種多樣性分析

物種多樣性能有效表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性[12,13]。經(jīng)統(tǒng)計(jì)計(jì)算，2個(gè)樣地不同層次的Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Shannon均勻度指數(shù)如表6所示。由表6可知，兩樣地立地條件雖然相同，但樣地Ⅰ由于受到人為經(jīng)營(yíng)毛竹的嚴(yán)重干擾，各層次的4種多樣性指數(shù)均比樣地Ⅱ的小。說(shuō)明在相同生境條件下，若人為干擾嚴(yán)重，則多樣性指數(shù)就低，同時(shí)表明多樣性指數(shù)能反映群落的狀況。從表6還可以看出，群落不同層次的物種多樣性不同。受到較好保護(hù)的樣地Ⅱ的4種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出灌木層>喬木層>草本層的特點(diǎn)；而在受干擾嚴(yán)重的樣地Ⅰ的群落中，則表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層的特點(diǎn)，這可能與以毛竹為主要經(jīng)營(yíng)對(duì)象、人為抑制除觀光木和毛竹以外的其余喬木樹(shù)種的生長(zhǎng)有關(guān)。

表6 觀光木群落物種多樣性

4 結(jié)論與討論

根據(jù)2000m2樣方調(diào)查，梁野山觀光木群落中共有維管束植物89種，隸屬于43科66屬。常綠木本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，是群落結(jié)構(gòu)的主體，群落表現(xiàn)出典型的常綠性?？?、屬、種的數(shù)量少于福建牛姆林自然保護(hù)區(qū)觀光木群落(維管植物51科76屬102種)[14]，但多于福建萬(wàn)木林自然保護(hù)區(qū)觀光木群落(維管植物33科58屬80種)[15]，即物種多樣性居中，這除了與群落所處的地理位置不同有關(guān)以外，還與人為干擾程度有很大關(guān)系。

組成梁野山觀光木群落喬木層25個(gè)樹(shù)種的科、屬的組成表明該群落為典型的亞熱帶常綠闊葉林，且與其地處中亞熱帶南緣的地理位置相符合。

梁野山自然保護(hù)區(qū)未受人工種植毛竹侵入的觀光木群落喬木層觀光木種群的重要值最大，主要是由于該群落喬木上層留存有幾株特大個(gè)體，導(dǎo)致其相對(duì)顯著度最大的緣故；而在喬木下層和灌木層中，觀光木種群的重要值或相對(duì)密度、相對(duì)頻度均不占優(yōu)勢(shì)，這與福建牛姆林和福建萬(wàn)木林自然保護(hù)區(qū)的觀光木群落特征一致[14,15]。

從現(xiàn)有的各地調(diào)查成果[14～18]可以看出，觀光木種群與甜櫧栲(Castanopsis eyrei)、米櫧(Castanopsis carlesii)、木荷、細(xì)柄蕈樹(shù)等種群能成為當(dāng)?shù)卮竺娣e存在的常綠闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種不同，多數(shù)是以隨機(jī)或弱的聚集方式分布于常綠闊葉林中，極少形成以其占優(yōu)勢(shì)的林分，且分布區(qū)域面積有限，成為極小種群，這可能與其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性關(guān)系密切，具體機(jī)理需要進(jìn)一步研究。此外，各地觀光木種群調(diào)查結(jié)果還表明，觀光木種群在喬木下層及灌木層的種群競(jìng)爭(zhēng)中不占優(yōu)勢(shì)或缺少后代而進(jìn)入衰退狀態(tài)，但不能簡(jiǎn)單地得出該種群將衰亡的結(jié)論，因?yàn)殚L(zhǎng)命的多年生木本植物只要有合適的時(shí)機(jī)促使足夠數(shù)量的幼苗成長(zhǎng)就能維持種群的存在[19]。盡管如此，人類仍應(yīng)當(dāng)采取積極有效的措施來(lái)保護(hù)和擴(kuò)大觀光木種群。