劉玉禎，曹文俠，王金蘭，李文，辛雨瓊，王世林，王小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

高寒灌叢作為高寒帶的地帶性植被廣泛分布于青藏高原，多位于生境陰濕的高山帶陰坡，其中以頭花杜鵑(Rhododendroncapitatum)、山生柳(Salixoritrepha)和金露梅(Potentillafruticosa)為優(yōu)勢種的高寒灌叢草地最具代表性。高寒灌叢草地通常具有明顯的層片結(jié)構(gòu)，除濃密的灌木層外，還有較為發(fā)達的苔蘚層和不發(fā)達的草本層。其特殊的生態(tài)序列位置使其擁有了較強的生態(tài)環(huán)境功能和較為豐富的生物多樣性[1]。因此，高寒灌叢草地在青藏高原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中扮演著重要角色的同時，在能源替代、群落演替研究等方面也具有十分重要的意義[2]。土壤作為植被生長的載體，在諸多自然因素及人為因素的干擾下，其理化性質(zhì)的空間分布常呈現(xiàn)出綴塊型或梯度格局，也就導(dǎo)致了土壤理化性質(zhì)在一定程度上具有隨機性和相關(guān)性[3-5]。對于高寒灌叢草地而言，其土壤理化性質(zhì)亦是如此，灌木的存在會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分和水分通過地表徑流與土壤侵蝕的作用逐漸匯集在灌下形成“肥島”[6]，從而形成了土壤理化性質(zhì)在水平空間分布上的異質(zhì)性。土壤理化性質(zhì)不但是衡量土壤肥力和土壤質(zhì)量的重要指標，也是調(diào)控植物生長發(fā)育的關(guān)鍵生態(tài)因子[7]。土壤化學(xué)性質(zhì)，諸如有機碳、全效氮磷鉀、速效氮磷鉀等可直接影響土壤肥力，進而影響地上植被的生長，最終影響到高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮。因此，研究不同高寒灌叢斑塊土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律，可以了解土壤結(jié)構(gòu)與功能，也能夠明晰植被與土壤間相互協(xié)同的變化作用[8-9]，這對于高寒灌叢草地生態(tài)過程研究等具有借鑒作用。

祁連山位于青藏高原東北緣，是我國西部重要的生態(tài)安全屏障[10]，也是我國首批確定建設(shè)的國家公園。祁連山灌叢草地分布廣泛，是當(dāng)?shù)啬撩駛鹘y(tǒng)的冬春季放牧草場。但近年來，由于氣候變化及過度放牧等因素[11-12]，導(dǎo)致高寒灌叢草地出現(xiàn)不同程度的退化，進而影響著高寒灌叢草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[13]，嚴重扼制了高寒灌叢草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。因此，亟待對祁連山退化高寒灌叢草地生態(tài)系統(tǒng)進行植被修復(fù)與生態(tài)重建。圍欄封育作為最經(jīng)濟有效的恢復(fù)手段被廣泛應(yīng)用于祁連山退化高寒灌叢草地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)中。因此，明晰典型高寒灌叢斑塊土壤理化特征對圍封的響應(yīng)能夠有效指導(dǎo)退化高寒灌叢草地生態(tài)系統(tǒng)的植被修復(fù)與生態(tài)重建。近年來，雖然已有學(xué)者對高寒灌叢進行相關(guān)研究，但是大多數(shù)研究均基于植物群落結(jié)構(gòu)[14]、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[15]、不同退化程度高寒灌叢草地土壤理化性質(zhì)的變化[16]等。關(guān)于高寒灌叢斑塊土壤理化性質(zhì)及其分布特征對圍封的響應(yīng)報道較少。鑒于此，本研究以祁連山東段頭花杜鵑、山生柳和金露梅3種高寒灌叢斑塊土壤為研究對象，綜合運用分析化學(xué)、統(tǒng)計學(xué)等研究手段，旨在探討放牧利用后進行圍封恢復(fù)會對高寒灌叢斑塊土壤理化性質(zhì)分布規(guī)律產(chǎn)生何種影響，從而揭示不同類型高寒灌叢斑塊土壤理化性質(zhì)變化規(guī)律對圍封的響應(yīng)，以期為祁連山退化高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建、管理及可持續(xù)利用等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于祁連山東段(37°10′14.36′′ N，102°47′12.13′′ E)，平均海拔在2960 m以上。氣候類型隸屬于大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，年均降水量為414.98 mm，降水多為地形雨，66%的降水集中在7-9月。全年無絕對無霜期，僅分為冷熱2季，年均溫為0.13 ℃，最冷月平均氣溫-11.4 ℃，最熱月平均氣溫11.2 ℃[17]。土壤類型隸屬于高山灌叢草甸土且土層較薄(40～80 cm)。植被沿海拔方向分異特征明顯，依次分布的典型灌木有金露梅、山生柳、頭花杜鵑等；依次分布的典型草本植物有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、問荊(Equisetumarvense)、苔草(Carexspp.)、嵩草(Kobresiaspp.)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置及樣品采集 于2014年6月選取坡向、海拔等基況基本一致的冬春季放牧高寒灌叢草地作為研究樣地，并沿海拔方向設(shè)置3個100 m×30 m的圍欄，各圍欄間距均在40 m以上。以圍欄外的放牧地作為對照，圍欄內(nèi)為禁牧樣地，全年禁牧；圍欄外為放牧樣地，全年放牧率約在5.8～6.7羊單位·hm-2。放牧樣地放牧家畜為當(dāng)?shù)仃笈：筒匮?。圍欄?nèi)外灌下植被基本概況見表1。

表1 圍欄內(nèi)外灌下植被基本概況Table 1 General information of undergrowth of shrubs inside and outside fences

注：E，禁牧樣地；G，放牧樣地。同行不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: E, exclosure plot; G, grazing plot. Different small letters in the same column show significant differences (P<0.05), the same below.

土壤樣品采集工作于2018年7月15日進行，采集前先進行植被調(diào)查并記錄不同灌叢斑塊的高度、冠幅和冠基，以預(yù)先的調(diào)查結(jié)果為基礎(chǔ)，在各圍欄內(nèi)外分別選取中型金露梅灌叢斑塊(14 cm3

(1)

式中：H代表灌叢高度；D代表灌叢冠幅平均直徑[18]。采用灌叢斑塊個體體積V的立方根V′來界定灌叢體型大小。

1.2.2樣品分析 采用環(huán)刀法測定土壤含水量(soil moisture, SM)，采用烘干法測定容重(bulk density, BD)；通過土壤容重與土壤比重來計算土壤孔隙度(soil porosity, SP)[19]；土壤有機碳(soil organic carbon, SOC)的測定在有機碳分析儀(multi N/C 2100s，Analytik Jena Germany)中進行；參照鮑士旦[20]的方法：采用凱氏定氮法測定全氮(total nitrogen, TN)；采用鉬銻抗比色法測定全磷(total phosphorus, TP)；采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定全鉀(total potassium, TK)；采用堿解氮擴散法測定速效氮(available nitrogen, AN)；采用碳酸鈉浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷(available phosphorus, AP)；采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定速效鉀(available potassium, AK)。所有土壤樣品指標的測定均重復(fù)3次求取平均值作為研究的原始數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

首先，運用Shapiro-test函數(shù)對原始數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗，若有不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)則對其進行對數(shù)轉(zhuǎn)換。隨后，運用One-way ANOVA分析對圍欄內(nèi)外同一類型灌叢斑塊(U點、O點)、不同類型灌叢斑塊同一土層的土壤理化性質(zhì)進行差異性檢驗，再運用Tukey-HSD方法進行均值的多重比較。鑒于本研究涉及到10個變量，過多的變量將不利于合理的分析和解釋問題。因此，本研究選擇運用主成分分析(principal component analysis, PCA)進行降維處理?；谔崛≥S信息的判別標準如下[21]：1)當(dāng)排序軸獲得絕大部分解釋方差時，即累積解釋方差比例超過66%(圖4)；2)采用Kaiser-Guttman標準，即選取特征根大于1的軸提取排序軸(表5)。采用Person相關(guān)性進行各土壤理化性質(zhì)間的相關(guān)性分析，相關(guān)性大小采用Student’s T 檢驗。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及繪圖均在R 3.6.0(R Development Core Team，2016)中進行。

圖1 采樣點示意圖Fig.1 Schematic diagram of sampling points U1、U2、U3、U4：灌下采樣點 Sampling point under the shrubs；O1、O2、O3、O4：灌外采樣點 Sampling point outside the shrubs canopy; EU：圍欄內(nèi)灌下采樣點 Sampling point under the shrubs inside the exclosure；EO：圍欄內(nèi)灌外采樣點 Sampling point outside the shrubs canopy inside the exclosure；GU：圍欄外灌下采樣點 Sampling point under the shrubs inside the grazing plot；GO：圍欄外灌外采樣點 Sampling point outside the shrubs canopy inside the grazing.

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤物理性狀變化

3種灌叢斑塊土壤物理性狀在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層中及EU、EO、GU、GO點均有顯著的變化趨勢(表2)。其中，土壤含水量整體上表現(xiàn)為EUGO、EU>GU、EO>GO的變化趨勢且差異顯著(P<0.05)；土壤容重和孔隙度則呈現(xiàn)出截然相反的變化規(guī)律，容重整體表現(xiàn)為EUEO、GU>GO、EU>GU、EO>GO。各物理性狀中，土壤含水量和孔隙度隨土層的加深逐漸降低，容重則隨土層的加深逐漸增大?？v向比較3種灌叢斑塊同土層間的物理性狀發(fā)現(xiàn)，頭花杜鵑灌叢斑塊擁有最高的含水量、最小的容重及最大的孔隙度；山生柳灌叢斑塊次之，金露梅灌叢斑塊則擁有最低的含水量、最大的容重及最小的孔隙度。從上述結(jié)果可以看出，圍封可以顯著改善土壤物理性狀，與此同時，圍欄內(nèi)外3種灌叢斑塊中頭花杜鵑灌叢斑塊的土壤物理性狀均最佳。

表2 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤物理性質(zhì)空間分布Table 2 Spatial distribution of soil physical properties around different alpine shrubs patch with enclosure and grazing

注：EU，圍欄內(nèi)灌下采樣點；EO，圍欄內(nèi)灌外采樣點；GU，圍欄外灌下采樣點；GO，圍欄外灌外采樣點。同行不同大寫字母表示在5%水平上差異顯著(P<0.05)，不同灌叢斑塊類型同一土層標有不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: EU, sampling point under the shrubs inside the exclosure; EO, sampling point outside the shrubs canopy inside the exclosure; GU, sampling point under the shrubs inside the grazing plot; GO, sampling point outside the shrubs canopy inside the grazing. Different capital letters in the same column show significant differences (P<0.05), different small letters in the same soil layers show the significant differences (P<0.05), the same below.

2.2 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤有機碳含量變化

從不同高寒灌叢斑塊土壤有機碳含量變化趨勢可以看出(圖2)，在20～30 cm土層中，有機碳含量變化在各灌叢斑塊中均呈現(xiàn)出EUEO、GU>GO、EO>GO且差異顯著(P<0.05)。各類型灌叢斑塊有機碳含量均隨土層的加深而逐漸降低。縱向比較3種灌叢斑塊同土層間的有機碳含量發(fā)現(xiàn)，均呈現(xiàn)出頭花杜鵑灌叢斑塊>山生柳灌叢斑塊>金露梅灌叢斑塊的變化趨勢且差異顯著(P<0.05)。

2.3 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤全效養(yǎng)分含量變化

3種灌叢斑塊土壤全N含量變化規(guī)律在0～10 cm土層較為一致(表3)，除頭花杜鵑灌叢斑塊為EU>GU、EO>GO外，均為EU>EO、GUEO、GU>GO、EUEO、GU>GO、EU>GU、EO>GO，除10～20 cm土層中變化規(guī)律為EU>GU外，土壤全P含量在10～20 cm、20～30 cm土層中變化規(guī)律為EUGO，山生柳灌叢斑塊和頭花杜鵑灌叢斑塊在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層中變化規(guī)律較為一致，均為EU>EO、GU>GO、EU>GU、EO>GO；土壤全K含量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層中變化規(guī)律較為一致，總體表現(xiàn)為EU>EO、GU>GO、EU>GU、EO>GO。土壤全N、全P及全K隨土層深度的變化規(guī)律不明顯?？v向比較3種灌叢斑塊同土層間的全N、全P及全K含量后發(fā)現(xiàn)，除圍欄外灌外土壤全P含量整體上表現(xiàn)為山生柳灌叢斑塊>金露梅灌叢斑塊>頭花杜鵑灌叢斑塊且差異顯著外(P<0.05)，其余情況下土壤全P含量整體上表現(xiàn)為金露梅灌叢斑塊>山生柳灌叢斑塊>頭花杜鵑灌叢斑塊；土壤全N、全K在各灌叢斑塊間的變化規(guī)律不明顯。分析認為，不同類型的高寒灌叢斑塊對土壤全P有著顯著的影響，對全N、全K的影響則不顯著。

圖2 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤有機碳空間分布Fig.2 Spatial distribution of soil organic carbon around different alpine shrubs patch with enclosure and grazing 同類型灌叢斑塊不同大寫字母表示在5%水平上差異顯著(P<0.05)，不同灌叢斑塊類型同一土層標有不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著(P<0.05)，下同。Different capital letters in the same shrubs patch show significant differences (P<0.05), different small letters in the same soil layers show the significant differences (P<0.05), the same below.

2.4 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤速效養(yǎng)分含量變化

對比灌下與灌外，3種灌叢斑塊土壤速效N和速效P含量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層中大體上表現(xiàn)為EU>EO、GU>GO，速效K含量則大體上表現(xiàn)為EUGU、EO>GO。土壤速效N、速效P及速效K隨土層深度的變化規(guī)律不明顯。縱向比較3種灌叢斑塊同土層間的土壤速效N、速效P及速效K含量后發(fā)現(xiàn)，除速效P含量在圍欄內(nèi)變化不明顯外，其余情況下，土壤速效N、P、K含量均呈現(xiàn)出頭花杜鵑灌叢斑塊>山生柳灌叢斑塊>金露梅灌叢斑塊的變化規(guī)律。分析認為，圍封降低了各灌叢斑塊間土壤速效P含量的差異，同時，圍封顯著提高了各灌叢斑塊土壤速效養(yǎng)分的含量。

2.5 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

雖然3種不同類型的灌叢斑塊在圍欄內(nèi)外及灌下、灌外土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性不盡相同，但是總體上依舊存在一些較為一致的變化規(guī)律(圖3)：圍欄內(nèi)外及灌下、灌外土壤容重與孔隙度呈顯著負相關(guān)，土壤有機碳與土壤含水量及速效氮呈顯著正相關(guān)，與容重呈負相關(guān)，土壤含水量與全效養(yǎng)分呈顯著負相關(guān)，但與速效養(yǎng)分卻呈顯著正相關(guān)。

表3 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤全效養(yǎng)分空間分布Table 3 Spatial distribution of soil total nutrients around different alpine shrubs patch with enclosure and grazing

表4 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤速效養(yǎng)分空間分布Table 4 Spatial distribution of soil available nutrients around different alpine shrubs patch with enclosure and grazing

2.6 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤理化性質(zhì)的PCA分析

圖3 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis of the soil physic-chemical properties around different alpine shrubs patch with enclosure and grazing TP：全磷 Total phosphorus；TN：全氮 Total nitrogen；SP：土壤孔隙度 Soil porosity；AP：速效磷 Available phosphorus；AK：速效鉀 Available potassium；AN：速效氮 Available nitrogen；SOC：有機碳 Soil organic carbon；SM：土壤含水量 Soil moisture；TK：全鉀 Total potassium；BD：容重 Bulk density.下同 The same below.

由主成分分析可知(圖4，表5)，圍欄內(nèi)外排序軸前3軸累計方差解釋比例分別為82.95%和85.26%，且特征根均大于1，表明土壤理化性質(zhì)在前3排序軸的載荷值較高。本研究提取解釋率相對較高的前2軸為下一步分析做準備。圍欄內(nèi)第一主成分累積貢獻率為47.93%，主要體現(xiàn)了速效氮(0.92)的貢獻，第二主成分累積貢獻率為24.24%，主要體現(xiàn)了孔隙度(-0.80)的貢獻；圍欄外第一主成分累積貢獻率為45.22%，主要體現(xiàn)了速效氮(0.91)的貢獻，第二主成分累積貢獻率為29.29%，主要體現(xiàn)了全磷(0.81)的貢獻。由圖4可以看出，頭花杜鵑灌叢斑塊在圍欄內(nèi)外始終保持著較好的土壤理化性質(zhì)。

圖4 圍欄內(nèi)外不同類型高寒灌叢斑塊土壤理化性質(zhì)的PCA分析Fig.4 Principal component analysis of the soil physic-chemical properties around different alpine shrubs patch with enclosure and grazing a：禁牧樣地 Exclosure plot；b：放牧樣地 Grazing plot.

3 討論

3.1 不同水平土壤物理性質(zhì)對比分析

土壤理化性質(zhì)作為維系高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)群落穩(wěn)定的重要因素之一，亦是調(diào)控植被生長發(fā)育的關(guān)鍵生態(tài)因子[22]。本研究表明，同類型灌叢斑塊就物理性狀而言，總體表現(xiàn)為灌下顯著優(yōu)于灌外，圍欄內(nèi)又顯著優(yōu)于圍欄外(除含水量在圍欄內(nèi)表現(xiàn)為灌下顯著低于灌外)。圍欄內(nèi)外頭花杜鵑灌叢斑塊均有著最高的含水量、孔隙度和最小的容重，表明相對于其他兩種灌叢斑塊，頭花杜鵑灌叢斑塊擁有更好的物理性狀，與前人研究結(jié)果一致[23]。相較于圍欄外的放牧地，圍欄內(nèi)由于沒有放牧干擾，草本植物擁有良好的生長條件，而灌下草本植物由于灌木的遮陰等作用致使其蓋度和生物量不及灌外草本，因此，灌外草本的覆蓋度更高、蒸發(fā)量更小，從而提高了灌外土壤的蓄水能力，導(dǎo)致圍欄內(nèi)灌外土壤含水量要高于灌下土壤含水量。圍欄外則由于灌木冠幅的庇護作用，使得家畜采食時多以灌外草本為主，從而致使灌下草本蓋度及生物量高于灌外草本，且由于家畜的采食和踐踏導(dǎo)致灌外土壤植被蓋度低的同時土壤緊實度也較高，發(fā)生降水時更容易形成地表徑流，致使灌外的蓄水能力降低。因故，圍欄外灌下土壤水分含量高于灌外。不同類型灌叢斑塊土壤水分含量差異形成的原因與其分布位置密切相關(guān)，相較而言，頭花杜鵑灌叢分布海拔最高，生境本就陰冷潮濕，外加郁閉度較高，家畜的采食擾動也較小，其陰濕環(huán)境為苔蘚地被物等提供了良好的積蓄條件，大量地被物的存在可有效提高其蓄水能力，使頭花杜鵑灌叢斑塊擁有了較高的持水能力、較小的容重及較大的孔隙度。金露梅灌叢斑塊分布海拔較低，受外界干擾程度最為強烈，所以其物理性狀最差；山生柳灌叢斑塊分布海拔通常介于二者之間，受干擾程度次之，從而造就了頭花杜鵑灌叢土壤物理性質(zhì)最優(yōu)的分布特征。

表5 主成分分析(PCA)中前3軸環(huán)境變量的載荷和解釋方差Table 5 The loadings and explained variance of environmental variables in the first three axes in PCA

注：*表示該變量的載荷絕對值在排序軸中排序第一。

Note：* indicates that the absolute value of the load of this variable ranks first on the ordering axis.

3.2 不同水平土壤化學(xué)性質(zhì)對比分析

諸多研究已經(jīng)證明灌叢“肥島”現(xiàn)象廣泛存在于干旱半干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)中[24-25]。本研究通過分析不同類型灌叢斑塊圍欄內(nèi)外灌下和灌外土壤有機碳及土壤養(yǎng)分的差異發(fā)現(xiàn)，分布于祁連山的3種典型高寒灌叢斑塊亦是如此。土壤有機碳含量是評定土壤肥力高低的重要指標，主要來源于凋落物、動物殘體及廢棄物的歸還等[26]，同時也會在一定程度上受到微生物活動的影響。研究區(qū)不同灌叢斑塊有機碳含量總體上表現(xiàn)為頭花杜鵑灌叢斑塊>山生柳灌叢斑塊>金露梅灌叢斑塊，且灌下顯著優(yōu)于灌外，圍欄內(nèi)又顯著優(yōu)于圍欄外。這是由于圍欄內(nèi)無放牧干擾，因此，相較于圍欄外其灌下、灌外均有較多的凋落物返還，也就導(dǎo)致圍欄內(nèi)有機碳含量顯著高于圍欄外。圍欄內(nèi)灌下有機碳含量顯著高于灌外，這是由于灌下不僅有灌木的枯枝落葉輸入土壤，還有草本植物凋落物的歸還及一部分鳥類棲息時的排泄物歸還等，從而造就了圍欄內(nèi)灌下有機質(zhì)含量顯著高于灌外的分布特征。圍欄外灌下有機質(zhì)含量顯著高于灌外則主要是由于放牧家畜采食導(dǎo)致，家畜的采食作用導(dǎo)致灌下凋落物輸入高于灌外，即便灌外擁有著動物排泄物的歸還，但是由于其土壤物理性質(zhì)較差，有機質(zhì)易隨降水時形成的地表徑流流失，從而導(dǎo)致圍欄外灌下有機質(zhì)含量依舊高于灌外。不同類型灌叢斑塊有機質(zhì)含量的差異與其分布生境依舊密切相關(guān)，相較于山生柳灌叢斑塊和金露梅灌叢斑塊，頭花杜鵑灌叢斑塊的地表植被分布狀況最差，但是由于其分布生境陰冷潮濕的原因，一方面致使其有著大量地被物的存在，另一方面，低溫抑制了微生物的活動，導(dǎo)致積蓄在地表的動植物殘體等分解緩慢，逐漸轉(zhuǎn)化積累，從而造就了頭花杜鵑灌叢斑塊有機碳含量最高的分布特征。

李冬林等[27]研究表明，土壤氮素含量的高低一定程度上取決于有機質(zhì)的含量，而有機質(zhì)的60%～80%又是由有機碳構(gòu)成的，因此，有機碳含量較為豐富的灌叢斑塊氮素含量也相對較高。本研究表明，有機碳含量變化對全氮含量的影響不明顯，但是有機碳含量較高的灌叢斑塊速效氮含量也較高，即圍欄內(nèi)外不同類型灌叢斑塊速效氮含量與土壤有機碳分布格局基本一致。

土壤磷素作為植被生長發(fā)育的必需元素之一，自然狀態(tài)下其消長主要通過磷的礦化、生物遷出及土壤淋融作用[28]。土壤磷素一般在土壤發(fā)育時間較長或高度淋融的地區(qū)較為缺乏，并且會成為植被生長的限制性因子。本研究中，土壤全磷總體上在圍欄內(nèi)外均表現(xiàn)為0～10 cm土層灌下大于灌外，10～20 cm、20～30 cm土層灌下小于灌外。分析認為，表層土壤較高的磷含量為灌下草本植被提供了良好的生長條件，同時，為了避免與草本植物表層磷素的競爭，灌木則會趨向于將根系延伸至更深層的土壤，從而導(dǎo)致了全磷在不同土層的分布差異，也說明了高寒灌木一般都擁有著較大的地下生物量。土壤速效磷變化規(guī)律與有機碳分布格局基本一致，主要表現(xiàn)為灌下顯著高于灌外、圍欄內(nèi)顯著高于圍欄外。Walbridge[29]的研究表明，土壤微生物可將植物難以吸收利用的磷通過生化作用轉(zhuǎn)化為較易吸收利用的形態(tài)，而灌叢下良好的微生境為微生物的活躍提供了重要的環(huán)境，因此灌下磷素含量顯著高于灌外。土壤速效磷之所以會呈現(xiàn)出頭花杜鵑灌叢斑塊>山生柳灌叢斑塊>金露梅灌叢斑塊的分布規(guī)律，依舊與其分布位置密切相關(guān)。雖然頭花杜鵑灌叢斑塊的低溫抑制了微生物的活動，但是由于其受干擾程度最小且土壤物理性狀最佳，致使其灌叢斑塊中土壤微生物通過生化作用轉(zhuǎn)化成的土壤速效磷不易流失，而山生柳灌叢斑塊和金露梅灌叢斑塊微生物活動雖然比較活躍，但是較為強烈的干擾和較差的物理性狀更易導(dǎo)致土壤速效磷的流失。

土壤鉀素是植被進行光合作用的重要元素之一，植被主要吸收利用的是速效鉀，但是速效鉀只占土壤全鉀的0.1%～2.0%[30]。土壤中的全鉀主要來源于土壤母質(zhì)成土過程中的釋放，擁有較強的可溶性且極易流失[31]。本研究中，各灌叢斑塊土壤全鉀含量總體上呈現(xiàn)出圍欄內(nèi)高于圍欄外、灌下高于灌外的特征。圍欄內(nèi)土壤物理性狀顯著優(yōu)于圍欄外，因此，圍欄外的鉀素更易流失，從而導(dǎo)致圍欄內(nèi)土壤全鉀含量顯著高于圍欄外；灌下土壤全鉀含量高于灌外的原因亦是如此。各灌叢斑塊土壤速效鉀含量總體上呈現(xiàn)出圍欄內(nèi)高于圍欄外、灌下低于灌外的特征。土壤速效鉀之所以會產(chǎn)生圍欄內(nèi)顯著高于圍欄外的分布特征與其極易流失的特征密切相關(guān)，而灌下顯著低于灌外則是由于灌下土壤速效鉀由灌木以及灌下草本共同吸收利用，從而造就了灌下低于灌外的分布特征。土壤速效鉀之所以會呈現(xiàn)出頭花杜鵑灌叢斑塊>山生柳灌叢斑塊>金露梅灌叢斑塊的分布規(guī)律，仍舊與其分布位置密切相關(guān)。相關(guān)研究表明，植被類型與干擾強度是調(diào)控土壤中速效鉀含量的主要因子[32]。頭花杜鵑灌叢分布海拔較高，山生柳灌叢次之，金露梅灌叢則最低，導(dǎo)致其受干擾程度不同，與此同時，3種灌叢斑塊中分布著不同類型的植被。因此，在局部生境差異及外界干擾程度差異的共同作用下影響了土壤速效鉀在不同灌叢斑塊間的再分配。

3.3 土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性與PCA分析

土壤理化性質(zhì)在一定程度上具有相關(guān)性。通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，雖然3種不同類型的灌叢斑塊在圍欄內(nèi)外及灌下、灌外的土壤理化性質(zhì)相關(guān)性各不相同，但是依舊存在一些較為一致的變化規(guī)律。不同水平下土壤容重與孔隙度均呈顯著負相關(guān)，與前人研究結(jié)果一致[15,33]。另外，土壤有機碳與土壤含水量和多個土壤化學(xué)性質(zhì)呈顯著正相關(guān)，與容重呈負相關(guān)。土壤有機碳可有效改善土壤物理結(jié)構(gòu)，增加土壤的通透性，因故，土壤有機碳含量越高土壤容重就越低。相關(guān)研究表明，土壤中氮素和鉀素主要來源于有機質(zhì)的礦化和分解，因此，有機質(zhì)可以顯著調(diào)控土壤中養(yǎng)分含量的變化[34]。土壤中的水分循環(huán)可直接影響植被的生長及土壤中各物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程[30]。本研究中，土壤含水量與全效養(yǎng)分呈顯著負相關(guān)，與速效養(yǎng)分呈顯著正相關(guān)，說明較高的含水量利于土壤氮磷鉀的質(zhì)量分解。

主成分分析致力于定量數(shù)據(jù)的分析，通過展示出原始數(shù)據(jù)的歐氏距離及線性關(guān)系而達到降維的目的。其核心在于降維后突出綜合指標的影響且信息之間不重復(fù)，弱化變量之間自相關(guān)引起的系統(tǒng)誤差，最終達到對研究中土壤理化性質(zhì)精確分析的目的[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，速效氮在圍欄內(nèi)外均是影響3種灌叢斑塊及其植被分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。未受放牧干擾時，影響祁連山東段3種灌叢斑塊及其植被分布的重要環(huán)境因子主要為速效氮與孔隙度；受放牧干擾后則變?yōu)樗傩Уc全磷。頭花杜鵑灌叢斑塊在圍欄內(nèi)外始終保持著較好的理化性質(zhì)，受放牧干擾后，頭花杜鵑灌叢斑塊樣方排序距離與山生柳灌叢斑塊和金露梅灌叢斑塊的排序距離遠離，表明頭花杜鵑灌叢斑塊擁有良好的抗外界干擾能力。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明，祁連山東段3種灌叢斑塊10個土壤理化性質(zhì)中5個指標在灌下、灌外差異顯著(土壤含水量、有機碳、全磷、全鉀、速效氮)、6個指標在圍欄內(nèi)外差異顯著(土壤含水量、容重、有機碳、全磷、速效氮、速效磷)。圍欄內(nèi)外土壤含水量與全效養(yǎng)分呈顯著負相關(guān)，但與速效養(yǎng)分卻呈顯著正相關(guān)。主成分分析進一步表明，不論是否受到放牧干擾，速效氮均是決定祁連山東段3種灌叢斑塊及其植被分布的關(guān)鍵環(huán)境因子；放牧干擾移除后，速效氮與孔隙度成為決定祁連山東段3種灌叢斑塊及其植被分布的重要環(huán)境因子；受放牧干擾后，速效氮與全磷則成為決定祁連山東段3種灌叢斑塊及其植被分布的重要環(huán)境因子。頭花杜鵑灌叢斑塊抗外界干擾能力較強，不論是否收到放牧干擾均能保持較好的土壤理化性質(zhì)。短期圍封能夠顯著增加灌叢斑塊土壤含水量和速效養(yǎng)分含量，從而改善立地條件，也進一步證明圍封更加有利于退化灌叢草地的恢復(fù)與重建。