袁禎燕 王 虹 王 凱

(新疆大學生命科學與技術學院，烏魯木齊 830046)

苔蘚植物(bryophytes)[1～2]植株矮小，營養(yǎng)體構造簡單，也沒有真正的維管組織，其根、莖、葉特為假根、擬莖和擬葉，但它們適應性極強，并以孢子進行繁殖，是由水生向陸生過渡的高等植物，全世界可能約有23 000種[3]，是植物界中的一個重要植物類群。目前已記錄的新疆苔蘚植物有55科163屬419種，主要分布于天山、阿爾泰山的針葉林地，高山寒冷環(huán)境中亦有不少種類[4]，苔蘚植物獨特的生理生態(tài)適應機制使其能適應各種環(huán)境，特別是一些陸生植物難以正常生存的環(huán)境中(高寒、高溫、干旱弱光)可以生存，但在鹽堿地中難以找到苔蘚植物的蹤跡。對這些地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)提高生物多樣性和養(yǎng)分循環(huán)等方面起到了至關重要的作用，成為絕對的先鋒植物和優(yōu)勢植物類群[4～6]。苔蘚植物擬葉的中肋由導水細胞組成，而中肋的長度變化較大，結構較其葉片復雜，因種的不同而不同[7～8]。長期以來，對高等植物導管的研究方法較為成熟，而只有少數(shù)人對蘚類植物的中肋細胞進行過研究。沙偉等對24種金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)植物的中肋細胞進行了觀察，指出其導水的細胞形態(tài)特征以及細胞紋孔場數(shù)目在不同屬中種內差異程度不同[7]；詹琪芳等發(fā)現(xiàn)不同生境下蘚類植物莖細胞形態(tài)也各不相同，旱生蘚類細胞端尾和紋孔場數(shù)目多，水生蘚類的細胞壁薄，細胞端尾和紋孔場數(shù)目少，中生蘚類細胞形態(tài)則介于兩者之間[8]。王虹等對冰川蘚類植物的葉尖、葉片以及莖的結構特征進行了研究，發(fā)現(xiàn)其葉尖細胞及葉片中肋等均具有快速吸水及保水的功能，是蘚類植物抵御極端環(huán)境造成的傷害而形成的重要生理機制和生態(tài)適應機制[9～14]。本研究從新疆天山一號冰川選取35種蘚類植物，對葉進行解離后觀察分析中肋導水主細胞及小型厚壁細胞的微觀結構特點及輸導功能，旨在揭示導水細胞結構特點及對極端環(huán)境的適應性變化、分類學意義及生態(tài)學意義。

1 材料及實驗方法

本文所用35種蘚類植物標本材料采自于烏魯木齊河源區(qū)，即天山一號冰川地區(qū)，海拔高度3 544～3 570 m的陰濕的巖面、濕土面和水體中等(表1)，所有標本均存放于新疆大學生命科學與技術學院植物標本館(XJU)中。

挑選生長良好的標本10株，先將實驗材料中的泥土沖洗掉。溫水泡24 h后(恒溫37℃)，用PolaronCA7615型超聲波清洗儀清洗，將植株中上部的葉片放入用10%鉻酸∶10硝酸%=1∶1的離析液中進行離析，將離析好的材料放入70%乙醇中進行保存，待需要時取出做成水裝片。在NikonECLIPSEE200數(shù)碼顯微鏡下觀察并拍照，隨機選取30個細胞進行細胞長度、細胞寬度和細胞壁厚度的測量，隨機觀察10個細胞的細胞壁上的紋孔場，記錄相關數(shù)據(jù)取其平均值。

2 結果分析

2.1 蘚類植物葉中肋離析細胞的觀察

通過對35種蘚類植物葉中肋細胞的離析細胞的細胞長度、細胞寬度、細胞壁厚度的比較(表2)，不同蘚類的中肋細胞的變化差異較大：(1)黃色真蘚的中肋細胞最長，平均長度達到1 227.08 μm，而中國木靈蘚的最短，平均長度達到110.39 μm；變化范圍最大的是澤蘚，為280.69～1 681.40 μm，變化范圍最小的是圓枝青蘚，為184.48～197.95 μm。(2)中肋細胞寬度差異也比較明顯，澤蘚的中肋細胞最寬平均寬度達到143.34 μm，厚櫛擬金發(fā)蘚中肋細胞寬度最小平均寬度達到12.31 μm。變化范圍最大的是隱壺蘚寬度變化范圍達到24.32～280.45 μm；變化范圍最小的是中華木靈蘚其變化范圍達到10.16～21.9 μm。(3)中肋細胞細胞壁厚度具有明顯差異，黃色真蘚的中肋細胞細胞壁最厚平均厚度達到25.27 μm，曲背蘚的中肋細胞細胞壁厚度最小平均厚度達到1.71 μm。變化范圍最大的是黃色真蘚其變化范圍達到5.23～49.47 μm。變化范圍最小的是曲背蘚其變化范圍達到1.15～2.54 μm。

35種蘚類植物分別著生在冰緣區(qū)裸露的土層、沼澤濕土、巖石以及陰濕的巖石上。對離析細胞形態(tài)的比較，發(fā)現(xiàn)不同微生境中生長的蘚類，葉中肋細胞的結構呈現(xiàn)差別：(1)裸露的土層生長的苔蘚群落多零星分布，這種生境下的蘚類有10科12屬13種蘚類，其中肋細胞平均長度為716.69 μm，細胞平均寬度為81.22 μm，細胞壁平均厚度為13.72μm。(2)沼澤濕土基本是浸潤在水中，土壤含水量高，生長在此處的蘚類有5科6屬7種，其細胞平均長度為195.93 μm，細胞平均寬度為26.36 μm，細胞壁平均厚度為2.67 μm。(3)巖石表面生長的蘚類有6科7屬8種，其細胞平均長度為603.71 μm，細胞平均寬度為69.95 μm，細胞壁平均厚度為12.59 μm。(4)陰濕巖面生境的特點是光照不充分，濕度大。在此生長的蘚類有5科5屬7種，細胞平均長度為527.29 μm，細胞平均寬度為53.35 μm，細胞壁厚度為9.92 μm。

4種生境中，在裸露土層生長的蘚類的中肋細胞最長，中肋細胞最寬且細胞壁最厚，生長在沼澤濕土中的蘚類植物的中肋細胞，其細胞長度、細胞寬度和細胞壁厚度都是最小的。

表1 一號冰川35種蘚類植物樣品信息

表2 一號冰川35種蘚類植物葉中肋細胞長度、寬度及壁厚

表3 一號冰川35種蘚類植物葉中肋在不同生境下的比較

注：用t檢驗法進行能夠分析，同一列中與濕生生境組相比；a.差異極顯著(P<0.01)；b.差異顯著(P<0.05)

Note:Analyzed byt-test method compared to wet habitatin the same column；a.Means significant different(P<0.01)；b.Means difference(P<0.05)

2.2 蘚類植物葉中肋細胞端尾和紋孔場的特點

從光學顯微鏡下觀察一號冰川冰緣區(qū)生長的蘚類植物的葉中肋細胞，中肋細胞端壁形態(tài)多樣，有端壁平直的(圖版Ⅰ：5，8，10，14)，有端壁呈斜度角(圖版Ⅰ：4，7，12，35)，有端壁呈斜度角且?guī)в?個細長端尾的(圖版Ⅰ：16，30，34)，有1個端尾的(圖版Ⅰ：18，20，23，24)，有具有2～3個鈍圓端尾的(圖版Ⅰ：15，21，22，31)。生長在陰濕巖面的水灰蘚單中肋或尖端有分叉，灰蘚和黃灰蘚都具有兩條中肋，極短或缺失[1]，其細胞多見細長的尖端尾。生長在土面和巖面的蘚類的細胞端壁多見2個鈍圓端尾。

細胞壁生長時并不是均勻增厚的，在初生壁上具有一些明顯的凹陷區(qū)域，稱為初生紋孔場。苔蘚葉中肋細胞上初生紋孔場的數(shù)目差異大。葉中肋細胞側壁的紋孔場數(shù)目最多的是曲背蘚，數(shù)目最少的是石地青蘚。蘚類葉中肋細胞側壁的紋孔場數(shù)目與蘚類生境類型部具有相關性。

圖版Ⅰ 光學顯微鏡下，一號冰川蘚類植物葉中肋細胞(×400) 1.細牛毛蘚；2.對葉蘚；3.斜蒴對葉蘚；4.長葉青毛蘚；5.曲背蘚、6.北方極地蘚；7.高山大帽蘚；8.圓蒴連軸蘚；9.長枝紫萼蘚；10.毛尖紫萼蘚；11.細葉連軸蘚；12.隱壺蘚；13.泛生絲瓜蘚；14.叢生真蘚；15.細葉真蘚；16.柔葉真蘚.；17.圓葉真蘚；18.黃色真蘚；19.擬三列真蘚；20.全緣匐燈蘚；21.澤蘚；22.中國木靈蘚；23.山羽蘚；24.牛角蘚；25.漆光鐮刀蘚；26.水灰蘚；27.大濕原蘚；28.石地青蘚；29.羽枝青蘚；30.圓枝青蘚；31.毛尖蘚；32.灰蘚；33.黃灰蘚；34.卷葉灰蘚；35.厚櫛擬金發(fā)蘚PlateⅠ Light microscope photographs of leaf costa of 35species of bryophytes from Tianshan No.1 glacier in Xinjiang(×400) 1.Ditrichmn flexicaule; 2.Distichium capillaceum; 3.Distichium inclinatum; 4.Campylopus longigmmatus; 5.Oncophrous wahelenhergii; 6.Arctoa chyperborea; 7.Encalyrtaalpine; 8.Grimmiaapocarpum; 9.Grimmiaelngata; 10.Grimmia pilifera; 11.SchistidiumLiliputanum; 12.Voiti anivalis; 13.Pohlia cruda; 14.Bryumcaespiticium; 15.Bryumca pillare; 16.Bryumcelluare; 17.Bryum cyclophyllum; 18.Bryum pallescens; 19.Bryum pseudotriquetrum; 20.Mniumintegrum; 21.Philonotis Fontana; 22.Philonotis Fontana; 23.Abietinellaabietina; 24.Cratoneuronfilicinum; 25.Drepanocladusvernicosus; 26.Hygrohypnum luridum; 27.Calliergonellacuspidata; 28.Brachythecium glareosum; 29.Brachythecium phlmosum; 30.Brachytheciumgarovaglioides; 31.Cirriphyllumcirrhousum; 32.Hypnum cupressiforme; 33.Hypnum pallescens; 34.Hyonum revolutum; 35.Polytrichastrumemodi

表4 35種蘚類葉中肋細胞的端尾數(shù)和紋孔場數(shù)

Table 4 Numbers of end tails and pit fields of leave rib of 35 mosses

序號Number生境Habitat中肋數(shù)目Numbers of costa端尾數(shù)目Number of end tail紋孔場數(shù)目Number of pit field均值Mean value范圍Range均值Mean value范圍Range1巖面Rock10.500～129.8911～652土面Damp soil11.200～221.5314～673濕土面Wet soil11.000～233.4322～454濕土面Wet soil11.780～322.8816～445土面Damp soil11.180～240.3331～486陰濕巖面Shade rock12.200～418.0912～447土面Damp soil12.670～439.1122～678土面Damp soil10.500～122.0016～419巖面Rock10.500～128.4419～4010土面Damp soil11.500～320.6715～5311巖面Rock12.000～439.2525～5312土面Damp soil12.400～423.3110～3813土面Damp soil11.000～228.4015～4814濕土面Wet soil11.290～249.1734～5815土面Damp soil10.500～130.6716～7416濕土面Wet soil10.880～145.1423～6317土面Damp soil11.500～331.7017～6018巖面Rock11.330～358.1229～8919巖面Rock11.500～321.5615～4120濕土面Wet soil11.170～216.8910～2621土面Damp soil11.500～320.5410～4122巖面Rock11.630～357.0040～8923陰濕巖面Shade rock11.400～224.8819～3624陰濕巖面Shade rock11.440～219.008～3225濕土面Wet soil11.330～225.6018～3826巖面Rock11.000～219.1212～4627濕土面Wet soil11.430～239.5020～5628陰濕巖面Shade rock10.500～111.8710～5429巖面Rock11.500～328.1913～4830陰濕巖面Shade rock11.000～242.1134～6731土面Damp soil11.381～224.3317～3532土面Damp soil11.000～216.3010～4333陰濕巖面Shade rock21.000～216.1411～2534陰濕巖面Shade rock22.000～436.0019～7535土面Damp soil11.290～236.3320～54

3 討論

王虹等人對在新疆天山一號冰川生長的一些蘚類植物的葉片結構的研究發(fā)現(xiàn)，其細胞壁表面有不規(guī)則的細紋和細小顆粒，細胞壁厚且具有小孔狀窩點；在干時細胞壁會強烈收縮凹陷，葉尖邊緣也會內卷或者擰卷，這些特征有利于苔蘚植物水分的吸收，也體現(xiàn)了對冰緣區(qū)寒旱環(huán)境的適應[11,14]。極端環(huán)境下生長和發(fā)育的蘚類植物葉片其表面細胞壁分別呈現(xiàn)不同程度的凹陷或凸起，以及多種角質層紋飾或蠟質等附屬物，其功能不僅僅在葉表面形成保護層，使水分的蒸騰作用減少，而且使葉表面有一定的吸水功能[12～14]。苔蘚植物的葉對水和溫度的敏感度強，表現(xiàn)明顯，葉片細胞還可以與葉尖頂端細胞和邊緣細胞一起，快速的吸收空氣中的水分，通過中肋細胞的導水功能迅速將水分子傳送到葉片細胞進行光合作用，讓植物體的生理機能快速有效的恢復[15]。因此，這一地區(qū)的蘚類植物葉片中的中肋大多數(shù)可到達葉的尖部，以保障水分及一些營養(yǎng)物質快速傳達于全葉片。生長在干旱、勁風、陽光直曬下土面和巖面的蘚類植物，其葉片中肋的導水主細胞較長，細胞壁較平滑，細胞壁也較薄，細胞腔徑大，加強了細胞的導水速率，而相對細胞壁較厚、細胞腔徑小的小型細胞，其細胞壁呈不同程度的波狀，這樣有效防止在干旱情況下水分的散失的同時也具有一定的支撐和保溫作用。

植物應對不同的生長環(huán)境施加的選擇壓力，在形態(tài)結構上表現(xiàn)出適應性的變化。濕土面、陰濕巖面、土面、巖面這四種生境中水分的可利用程度，蒸騰作用和機械作用的需求不同，蘚類植物葉片細胞也會產(chǎn)生相應的適應性變化。苔蘚植物葉片的中肋是由一群縱向伸長的厚壁細胞組成，主要起支撐作用，一些學者認為苔蘚植物葉片細胞靠莖葉間的毛細管作用直接吸收水分，中肋細胞沒有輸導作用[17]，有些學者則發(fā)現(xiàn)金發(fā)蘚科莖內部具有特化的傳水細胞組成水分傳導組織[18～20]，金發(fā)蘚葉子中具有與導管功能相似的中肋細胞[7]。植物體內水分的運輸問題是導管的主要功能，按照物理學原理，推力和壓力來決定水的移動速度。導管腔徑比較小，單位長度中橫壁較多(即長度比較短)，端壁的面積較大(即端壁斜度角較小)以及導管內壁的凹陷較多(即粗糙程度)等則是水分運輸?shù)淖枇Γ詫Ч苓\輸水分的能力與管腔徑的大小、端壁斜度角的大小呈正相關，與導管長度中壁的多少及管壁的粗糙程度成負相關[21]。冰緣區(qū)的微環(huán)境多樣，苔蘚植物的結構特征表現(xiàn)出對環(huán)境的適應性變化。濕土面、陰濕巖面、土面和巖面生長的蘚類植物中肋細胞其細胞長度、寬度和厚度有變大的趨勢。陰濕巖面的幾種苔蘚植物的兩條中肋短且極不明顯,而其它生境中的均為單中肋且多直達擬葉尖端。苔蘚植物逐步由水生走向陸生的過程中，中肋細胞變長、變寬增加導水率來適應陸地的旱生環(huán)境。

導管細胞端壁有一定長度的端尾，端尾的長短被看作為樹木對旱生生境的生態(tài)適應特征[22]。旱生條件下生長的虎尾蘚(Hedwigiaciliata(Hedw.) P.Beauv.)、歐黑蘚東亞變種(AndreaearupestrisHedw. var.fauriei(Besch) Takaki)、長蒴紫萼蘚(GrimmiamacrothecaMitt.)、日本蓑蘚(MacromitriumjaponicumDoz. et Molk)和簇生砂蘚(Racomitriumaquaticum(Schrad.) Brid.)5種蘚類莖中的細胞具有端尾且數(shù)目多，但端尾形態(tài)無明顯的差異[9]，水生條件下生長的大葉鳳尾蘚(FissidensgrandifronsBrid.)、鱗葉水蘚(FontinalissquamosaHedw.)和短尖美喙蘚(Eurhynchiumangustirete(Broth.) T.Kop.)[23]細胞端尾數(shù)目少；而沙偉在金發(fā)蘚葉中肋細胞中僅觀察到端壁呈斜度角未見到端尾[18]。本研究觀察的35種蘚類的葉中肋細胞端壁形態(tài)各異，有些細胞的端壁呈平面，有的呈波狀；有些端壁呈斜度角，有些具1個尖而細長的端尾，有些具有鈍圓的多個端尾。主導水分運輸?shù)闹欣弑”诩毎嗑哂?個小而鈍圓的端尾，外圍厚壁的中肋細胞端壁多呈斜度角，或者具有一個細長的端尾，而中肋中的小型厚壁細胞兩端則呈一個細長的端尾。冰緣區(qū)生長在寒旱多風的土面和巖面的蘚類，中肋細胞多具有端尾；而濕土面的蘚類植物，端尾則不明顯，推測其一，端尾使中肋細胞縱向牢固的嵌合，保證水分運輸?shù)姆€(wěn)定性；其次，可以加大細胞接觸面積，促進細胞間的聯(lián)系，增強機械固著支撐的作用；其三，導水細胞呈現(xiàn)的不同微結構特點可能也具有潛在的分類價值。

長期以來，認為紋孔上的胞間連絲是細胞原生質體進行物質和信息間直接聯(lián)系的橋梁，它使多細胞植物體成為一個結構和功能上統(tǒng)一的有機體[19]。但絕大多數(shù)蘚類植物由于缺乏良好的內部傳導組織，主要依賴植物體外部從大氣中得到并傳導水分[20]，水生蘚類整個植株能長期從水中獲得水分和養(yǎng)料，而旱生蘚類很少有濕潤的小氣候，因此，旱生蘚類植物細胞上紋孔場的大量存在就為其獲得水分后快速運輸水分和傳遞信息提供了保障。詹琪芳從蘚類植物莖細胞結構中發(fā)現(xiàn)旱生蘚類的紋孔場數(shù)目大都比水生蘚類多1～2個。沙偉對24種金發(fā)蘚葉中肋細胞側壁紋孔場比較后，認為紋孔場數(shù)目多的屬可能更適應干旱的環(huán)境。而在冰緣區(qū)4種生境下，我們并未觀察到四種生境下蘚類植物紋孔場數(shù)目具有明顯差異。冰緣區(qū)4種生境下蘚類植物中肋細胞的形態(tài)差異，是復雜環(huán)境影響的結果，也是對寒旱環(huán)境的長期演化出的適應策略，該地區(qū)的蘚類植物對微生境的生態(tài)適應性還需要進一步探究。