陳蘭英 肖 肖 肖 娟*

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637000； 2.西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，南充 637000)

花作為被子植物的繁殖器官具有很強(qiáng)的變異性，通過(guò)花性狀能影響植物的傳粉方式和交配模式[1]。其中，花部綜合特征是影響傳粉者有效傳粉的本質(zhì)因素，它可能會(huì)增加或者減少花粉的可授性，最終直接影響到結(jié)實(shí)率[2～3]。傳粉是植物有性生殖過(guò)程的基礎(chǔ)，異交植物通過(guò)花部特征中的花色、大小、花粉或者花蜜的報(bào)酬等來(lái)吸引昆蟲(chóng)進(jìn)行傳粉，花部特征的改變會(huì)引起傳粉者種類和傳粉行為的改變。目前，對(duì)于植物開(kāi)花物候和繁殖特性方面的研究已有較多的報(bào)道，主要集中在同一物種不同微環(huán)境下的植物開(kāi)花物候、結(jié)果特性及傳粉繁育系統(tǒng)方面的研究[4～7]，而對(duì)不同區(qū)域范圍內(nèi)同一種屬的植物進(jìn)行大尺度繁殖特性的研究?jī)?nèi)容鮮有報(bào)道。

淫羊藿為小檗科(Berberdiaceae)淫羊藿屬(Epimedium)多年生宿根草本植物，該屬植物主要分為大花類群和小花類群兩大類，作為一種傳統(tǒng)中藥使用歷史悠久[8～9]。其耐寒性極好，春日開(kāi)花，花朵色彩美麗，形狀多樣，亦可用來(lái)做地被觀賞植物，國(guó)外已培育出諸多庭院觀賞品種[10～11]。該屬植物雖以無(wú)性繁殖為主，但有性繁殖是無(wú)性繁殖的前提。研究表明，長(zhǎng)期無(wú)性繁殖會(huì)影響植物的遺傳多樣性，遺傳同一性會(huì)使后代個(gè)體更容易受到病蟲(chóng)害攻擊；同時(shí)人為濫采濫挖行為加劇了淫羊藿野生資源的匱乏，其生物多樣性受到了嚴(yán)重破壞[12～13]。有性繁殖能維持植物較高的遺傳多樣性，研究不同區(qū)域內(nèi)同一屬種植物的繁殖特性，通過(guò)人為種植來(lái)減少野生淫羊藿的采挖，保護(hù)野生資源非常有必要。國(guó)外學(xué)者對(duì)該屬植物的傳粉系統(tǒng)已有深入研究，但不同生態(tài)環(huán)境下，該屬植物的生物學(xué)特性和傳粉昆蟲(chóng)資源不盡相同，我國(guó)雖是淫羊藿屬植物的分布中心，但不同屬種淫羊藿之間傳粉生態(tài)學(xué)對(duì)比研究的資料較少[14]。本研究以野生巫山淫羊藿、粗毛淫羊藿和寶興淫羊藿為材料，探討了三者的花部特征、訪問(wèn)者與生殖特性，旨在探討不同淫羊藿屬植物的生殖空間差異性，花部特征和傳粉者對(duì)生殖成功的影響，為該屬植物種間雜交培育新品種和物種遺傳資源保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與研究地概況

巫山淫羊藿(E.wushanense)研究地位于四川省南充市高坪區(qū)、蓬安縣及廣安市岳池縣之間的嘉陵江流域金城山國(guó)家森林公園，該地區(qū)冬季溫和、夏季炎熱多雨，屬典型的季風(fēng)濕潤(rùn)氣候類型[15]。海拔560～900 m，年均氣溫17.6℃，全年降雨量約1 063 mm，1月均溫5.4℃，7月均溫21.7℃，植物生長(zhǎng)期較長(zhǎng)。

粗毛淫羊藿(E.acuminatum)位于四川省峨眉山市萬(wàn)年寺附近，該區(qū)域氣候溫暖，云霧多，日照少，降雨豐富，海拔1 000 m左右，屬于暖濕氣候帶，一月平均氣溫約6.9℃，七月平均氣溫26.1℃。

寶興淫羊藿(E.davidii)為四川省特有種，目前僅在四川省的寶興縣、峨嵋山市、天全縣、和理縣等地有分布。研究地位于四川省寶興縣蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)，海拔1 000～4 000 m，全年均溫5.9～7.2℃，無(wú)霜期228～242 d，年均降水量介于700～1 300 mm，降水多集中于夏季。

在以上3個(gè)研究地內(nèi)選擇數(shù)量較多的淫羊藿屬植物種群為試驗(yàn)材料。

1.2 樣地設(shè)置與生境因子測(cè)量

在每個(gè)研究地內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)樣地(20 m2×20 m2)，共計(jì)9個(gè)樣地進(jìn)行生境因子測(cè)量，測(cè)量?jī)?nèi)容包括：海拔、溫度、空氣相對(duì)濕度、土壤含水量、土壤有機(jī)質(zhì)含量、相對(duì)光照強(qiáng)度等。溫度、空氣相對(duì)濕度利用法國(guó)KIMO溫度濕度計(jì)測(cè)量；土壤含水量采用便攜式土壤水分速測(cè)儀(TRIME-TD RZ)測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)含量采用硫酸重鉻酸鉀滴定法測(cè)定；相對(duì)光照強(qiáng)度(林下光照強(qiáng)度/裸地光照強(qiáng)度×100%)利用光照計(jì)(美國(guó)3413F-Field Scout)測(cè)量。

1.3 開(kāi)花物候與花部特征觀察

從群體、個(gè)體、花序和單花4個(gè)水平分別對(duì)3種淫羊藿的開(kāi)花物候進(jìn)行觀察。具體方法：在淫羊藿花朵未開(kāi)之前，每個(gè)種群選取30株，每株選一個(gè)花序，分別用不同顏色的線進(jìn)行標(biāo)記，且每株用標(biāo)記牌進(jìn)行編號(hào)。每隔2 d對(duì)同一花序的花蕾總數(shù)、隔天開(kāi)放花朵數(shù)、剩余花蕾數(shù)，單花花期進(jìn)行統(tǒng)計(jì)記錄。在每一種群隨機(jī)選取30株開(kāi)花植株，對(duì)3種淫羊藿屬植物的株形、花和葉進(jìn)行性狀觀察并攝像，利用游標(biāo)卡尺測(cè)量花部特征。

1.4 觀察訪花者

在3種淫羊藿屬植物盛花期期間，各選取觀測(cè)3個(gè)樣方(2 m×2 m)內(nèi)的開(kāi)花植株進(jìn)行標(biāo)記，確定主要傳粉昆蟲(chóng)并定點(diǎn)觀察訪花昆蟲(chóng)。8:00～18:00期間，跟蹤觀察并記錄訪花昆蟲(chóng)種類、訪問(wèn)次數(shù)，單次訪花時(shí)間、訪花行為的活動(dòng)規(guī)律及天氣變化。觀察完成后，用昆蟲(chóng)網(wǎng)捕獲訪花昆蟲(chóng)標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。

1.5 花部特征誘物試驗(yàn)

在3種淫羊藿的盛花期，對(duì)尚未盛開(kāi)的花蕾套袋，待花朵即將盛開(kāi)而雄蕊未裂時(shí)，作去距處理，每次觀察訪花前將袋子揭開(kāi)觀察并記錄訪花昆蟲(chóng)種類、訪問(wèn)次數(shù)，單次訪花時(shí)間、訪花行為的活動(dòng)規(guī)律，之至結(jié)實(shí)后統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率。

1.6 柱頭可授性及繁殖系統(tǒng)研究

在研究地連續(xù)兩年進(jìn)行了人工授粉試驗(yàn)，根據(jù)Dafni[16]的方法設(shè)立了如下10個(gè)試驗(yàn)組：①自然對(duì)照，不作任何處理，掛牌直至果實(shí)成熟；②套袋對(duì)照，不作處理，檢驗(yàn)是否自花授粉；③人工自花授粉后，去雄，套袋，鑒定是否自交親和；④同種同株人工異花授粉；⑤去雄不套袋，判斷是否蟲(chóng)媒異交及酬物；⑥開(kāi)花1～5 d同種異株人工異花授粉。

1.7 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS23.0進(jìn)行多因素方差分析、雙變量相關(guān)性分析，按不同的植物種類進(jìn)行LSD多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 生境因子

3種淫羊藿屬植物的生境因子，除相對(duì)光強(qiáng)和相對(duì)濕度無(wú)顯著差異外，其他環(huán)境因子差異顯著。3種植物材料的海拔、溫度差異顯著(P<0.05)，其中，寶興淫羊藿的海拔最高，其次是粗毛淫羊藿，巫山淫羊藿最低；溫度為巫山淫羊藿>粗毛淫羊藿>寶興淫羊藿。粗毛淫羊藿的土壤含水量和土壤有機(jī)質(zhì)含量(P<0.05)均顯著高于巫山淫羊藿及寶興淫羊藿，而巫山淫羊藿與寶興淫羊藿之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表1 不同淫羊藿屬植物生境因子概況

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)，同行中不同字母表示處理間差異顯著(P=0.05)。

Note:Values are means±SD(n=3),different letters in the same row mean significant differences among treatments atP=0.05 level.

圖1 3種淫羊藿單花開(kāi)花過(guò)程Fig.1 The flowering-process of single flower in three Epimedium species

圖2 3種淫羊藿的有效訪花者 A～B.巫山淫羊藿的訪花者熊蜂屬1和熊蜂屬2；C.粗毛淫羊藿訪花者熊蜂屬3；D.寶興淫羊藿隧蜂；E.擬蜂眼蠅；F.食蚜蠅Fig.2 Effective pollinators of of three Epimedium A～B.Bumblebees of Bombus sp1. and Bombus sp2. of E.wushanense; C.Bumblebees of Bombus sp3 of E.acuminatum; D.Argalictus resurgens; E.Cerioides annulata; F.Syrphidae of E.davidii

2.2 花部特征與單花開(kāi)花過(guò)程

3種試驗(yàn)材料具有性和無(wú)性生殖能力?；閮尚曰?，無(wú)特殊香味，倒立生長(zhǎng)，距上有蜜腺，花朵部分器官(花序軸、單花花柄、內(nèi)萼片、花距、花藥及胚珠)在形態(tài)和數(shù)量上差異明顯(圖1)?；ㄐ蜉S和單花花柄中寶興淫羊藿和巫山淫羊藿為密被毛；粗毛淫羊藿為疏生毛。寶興淫羊藿的內(nèi)萼片披針形，基部紫色，顏色由淺紫變?yōu)樽仙?；粗毛淫羊藿為狹披針形，基部位紫紅色，其余部分為白色；巫山淫羊藿為披針形，顏色由淺黃變?yōu)辄S色。粗毛淫羊藿花距為紫色、彎曲，距體與花柄垂直；巫山淫羊藿黃色，距多變，有直距、彎矩(向上、向下)；寶興淫羊藿為黃色，彎曲。寶興淫羊藿花藥黃色，粗毛淫羊藿花藥為綠色，巫山淫羊藿黃藥淺黃或淺綠色，三者花藥均縱裂。胚珠數(shù)上粗毛淫羊藿為10～13粒；巫山淫羊藿為10～12粒；寶興淫羊藿為9～12粒。圖1A～C、圖1D～F和圖1G～I(xiàn)分別為寶興淫羊藿、粗毛淫羊藿和巫山淫羊藿的單花及其開(kāi)花過(guò)程。單花開(kāi)花過(guò)程如下：第一天，內(nèi)萼片對(duì)稱的兩片先展開(kāi)，另兩片隨后開(kāi)放，因相隔時(shí)間較短，4萼片基本同步展開(kāi)并將外萼片撐開(kāi)使其脫落；第二天，花朵距尖端分開(kāi)但整體仍呈圓形，花藥露出但仍被緊緊包裹；第三天，距尖離開(kāi)并向外擴(kuò)展，開(kāi)始分泌花蜜，柱頭開(kāi)始伸長(zhǎng)，花藥開(kāi)始散粉；第四天，萼片開(kāi)到最大，距的伸展比內(nèi)萼片更大，花藥持續(xù)散粉；第五天，花朵完全展開(kāi)，花蜜分泌量達(dá)到最大，花藥顏色加深，花粉成熟粉散出，3～4 d后基本完全散出，雄蕊逐漸枯萎變成黑色并開(kāi)始脫落，距萎奄，完成單花開(kāi)花過(guò)程。

2.3 種群開(kāi)花期

3種淫羊藿屬植物均每年開(kāi)花一次，三者始花日期、盛花期、終花期及花期持續(xù)時(shí)間具有差異。巫山淫羊藿的始花期最早，一般在3月下旬，種群開(kāi)花歷時(shí)22～27 d，單株花期為12～17 d，單花花期為4～5 d。粗毛淫羊藿始花期為3月下旬，種群的花期在22～33 d，單株開(kāi)花時(shí)間一般為10 d左右，單花花期為4～5 d。寶興淫羊藿始花期最晚在4月上旬，終花期也最晚，種群花期在25～40 d，單花花期為5～7 d。

2.4 訪花者觀察及實(shí)驗(yàn)

2.4.1 有效訪花行為觀察

通過(guò)訪花觀察及鏡檢發(fā)現(xiàn)3種淫羊藿屬植物的訪花者主要是膜翅目和雙翅目昆蟲(chóng)(圖2:A～F)。熊蜂為巫山淫羊藿的有效傳粉者，以覓食花粉和花蜜為報(bào)酬，根據(jù)花距和喙的長(zhǎng)短，不同種類熊蜂訪花行為不同，熊蜂屬1從距的中部打洞吸取花蜜其腹部為主要的傳粉部位(圖2:A)；熊蜂屬2從距開(kāi)口處吸蜜，熊蜂頸部為主要的傳粉部位(圖2:B)。粗毛淫羊藿觀察到的訪花者有3種，只有熊蜂是有效傳粉者，熊蜂從距的開(kāi)口處吸食花蜜，期間花粉接觸其腹部，在吸食花蜜的過(guò)程中完成傳粉過(guò)程(圖2:C)。寶興淫羊藿觀察到訪花者有3種(圖2:D～F)，有效傳粉者為蜜蜂科蜜蜂屬中的隧蜂(圖2:D)，隧蜂從距的開(kāi)口處鉆進(jìn)花內(nèi)收集花粉，用中足自上而下收集花粉，期間刮落的花粉散落在其腹部。雙翅目眼蠅科的擬蜂眼蠅(圖2:E)和蚜蠅科食蚜蠅(圖2:F)，以取食花粉為目的，訪花過(guò)程前足抓住雄蕊，后主抓住距的開(kāi)口處，其口器伸出在雄蕊上取食花粉，期間頭部、口器沾上花粉，以此同時(shí)頭部及口器接觸到寶興淫羊藿柱頭完成了傳粉。

2.4.2 訪花頻率與花部特征誘物試驗(yàn)

3種大花類淫羊藿屬植物的訪花者主要集中在開(kāi)花后第2～3 d，第4 d后訪花者明顯減少。陰雨天氣訪花者幾乎沒(méi)有，陰天有少量訪花者，晴天訪花者比較多，晴天時(shí)有效傳粉者的訪花頻率對(duì)比情況如下(圖3:A)：7:30后開(kāi)始有訪花昆蟲(chóng)，訪花頻率最高出現(xiàn)在10:00～12:00和14:00～17:00時(shí)段，此時(shí)段光照強(qiáng)度和溫度升高，濕度減小，有利于昆蟲(chóng)活動(dòng)。3種植物材料的訪花頻率存在明顯差異，其中，巫山淫羊藿的訪花者數(shù)量最多。3種植物材料在開(kāi)花第三天，花蜜量差異顯著(P<0.05)(圖3:B)，訪花頻率的差異可能是因?yàn)槲咨揭蜣街芯嗟幕鄢晡镙^多，而粗毛淫羊藿距中的花蜜酬物較少，寶興淫羊藿傳粉者主要以花粉為酬物。去除花距后，3種植物材料的花朵均有訪花者去拜訪，但數(shù)量顯著低于自然狀態(tài)下的訪花數(shù)量，說(shuō)明花距可能是淫羊藿屬植物吸引訪花昆蟲(chóng)的重要誘物，特別是巫山淫羊藿和粗毛淫羊藿，有效訪花者主要以花距中的花蜜為酬物，而寶興淫羊藿花距去除后訪花者數(shù)量明顯減少，可能是其黃色花距有吸引昆蟲(chóng)的作用，因此去除花距直接導(dǎo)致訪花者數(shù)量降低。

圖3 有效訪花者的訪花頻率及單花花蜜量Fig.3 Visiation frequency of effective pollinators and single flower nectar volume

表2 柱頭可授性及結(jié)實(shí)率測(cè)定結(jié)果

注：1.自然對(duì)照組；2.套袋不處理；3.開(kāi)花當(dāng)天，同株自花授粉；4.開(kāi)花當(dāng)天，同株異花授粉；5.開(kāi)花當(dāng)天，去雄不套袋；6.開(kāi)花當(dāng)天，去雄異株異花授粉；7.開(kāi)花第2天，去雄異株異花授粉；8.開(kāi)花第3天，去雄異株異花授粉；9.開(kāi)花第4天，去雄異株異花授粉；10.開(kāi)花第5天，去雄異株異花授粉

Note:1.Natural control；2. Bagged control；3. Self-pollination；4. Same strain cross-pollination；5.Remove anthers and unbagged；6. First day of flowering dioeciously cross-pollination；7.Second day of flowering dioeciously cross-pollination；8.Third day of flowering dioeciously cross-pollination；9.Fourth day of flowering dioeciously cross-pollination；10.Fifth day of flowering dioeciously cross-pollination

2.5 柱頭可授期及座果率

從表2可以看出，套袋及同株異花授粉均未見(jiàn)座果，說(shuō)明3種淫羊藿均不能進(jìn)行自花授粉；人工自花授粉結(jié)實(shí)率為0，說(shuō)明其也不能進(jìn)行無(wú)融合生殖；去雄不套袋處理中，巫山淫羊藿、粗毛淫羊藿和寶興淫羊藿的結(jié)實(shí)率分別為58.33%、51.67%、35%，說(shuō)明3種試驗(yàn)植物必需依靠媒介才能完成傳粉過(guò)程。開(kāi)花當(dāng)天和開(kāi)花第2 d人工授粉的結(jié)實(shí)率都較高，說(shuō)明開(kāi)花1～2 d時(shí)柱頭可授性較強(qiáng)；開(kāi)花第3～4 d授粉的結(jié)實(shí)率明顯下降，表明此時(shí)柱頭具有可授性，但有所降低；開(kāi)花第5 d，3種試驗(yàn)材料的柱頭均喪失可授性。另外，3種試驗(yàn)材料對(duì)照組的花朵，座果率大小情況為：巫山淫羊藿>寶興淫羊藿>粗毛淫羊藿；與開(kāi)花當(dāng)天進(jìn)行異株異花人工授粉的座果率相比明顯降低，表明3種試驗(yàn)材料在開(kāi)花期間有效訪花傳粉能力有限。在野外資源調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)3種淫羊藿屬植物存在“花多果少”的現(xiàn)象，估計(jì)與傳粉者數(shù)量不足有關(guān)，特別是粗毛淫羊藿與寶興淫羊藿花蜜量較少，吸引以訪花昆蟲(chóng)能力不足。

2.6 生殖因子與環(huán)境因子相關(guān)性分析

3種淫羊藿屬植物的生殖因子與環(huán)境因子具有一定相關(guān)性(表3)，其中，巫山淫羊藿的開(kāi)花期和溫度與光照強(qiáng)度具有顯著負(fù)相關(guān)，粗毛淫羊藿和寶興淫羊藿的開(kāi)花期與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明溫度是影響淫羊藿屬植物花期的顯著因子，溫度越高其開(kāi)花持續(xù)時(shí)間就越短?；ɡ贁?shù)中巫山淫羊藿與溫度和光照強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，寶興淫羊藿中與溫度顯著正相關(guān)，這說(shuō)明在相對(duì)較高的溫度下，3種淫羊藿屬植物的個(gè)體開(kāi)花數(shù)量較高。訪花頻率中3種淫羊藿屬植物均與溫度呈顯著或極顯著正相關(guān)，巫山淫羊藿與粗毛淫羊藿中的訪花頻率與光照強(qiáng)度呈顯著相關(guān)，這說(shuō)明溫度和光照強(qiáng)度是影響訪花者進(jìn)行訪花活動(dòng)的重要影響因子。自然座果率中3種淫羊藿屬植物均與溫度呈顯著正相關(guān)，巫山淫羊藿和粗毛淫羊藿均與光照強(qiáng)度顯著正相關(guān)，說(shuō)明3種淫羊藿屬植物的生殖特征與生境中的溫度和光照強(qiáng)度具有密切的聯(lián)系。

表3 生殖因子與環(huán)境因子的相關(guān)性

注：**極顯著水平為0.01；*顯著 1.巫山淫羊藿；2.粗毛淫羊藿；3.寶興淫羊藿

Note:**was lextremely significant;*was significant 1.E.wushanense; 2.E.acuminatum; 3.E.davidii

3 討論

3.1 花部特征、繁殖系統(tǒng)對(duì)淫羊藿生殖成功的影響

繁殖系統(tǒng)控制種群繁殖的各種生理和形態(tài)機(jī)制，在決定植物的進(jìn)化路線、基因流和表征變異上起著重要作用?；ǚ弁ㄟ^(guò)媒介(風(fēng)力、昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)等)移動(dòng)到柱頭中，這一過(guò)程的前提是柱頭必須具有可授性[17]。人工授粉不同組合試驗(yàn)表明，3種淫羊藿自花授粉不育，為蟲(chóng)媒異交植物且自交不親和，柱頭可授期為開(kāi)花第1～4 d，在第2 d進(jìn)行授粉效果最佳?；ㄐ誀钪饕ɑǖ念伾?、形狀、大小、對(duì)稱性、花粉數(shù)量和顏色、花粉胚珠比等，其主要功能是為了吸引傳粉者提高異交繁殖[18～19]。不同物種中由于花部特征差異而形成不同類群的傳粉者，而傳粉者又反過(guò)來(lái)促進(jìn)不同物種的花部特征演化[20～23]，本研究中3種淫羊藿雖同屬于大花類群，但其花部特征完全不同，因此具有不同類群的傳粉者。巫山淫羊藿的花距具有3種形態(tài)：直距、距尖向上和距尖向下，訪花者中熊蜂屬1趨向訪問(wèn)距尖向上的花朵，而熊蜂屬2則趨向訪問(wèn)距尖向下和直距的花朵，這可能是巫山淫羊藿花部特征與訪花者的協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。巫山淫羊藿的自然座果率最高，各個(gè)時(shí)間段里有效訪花者的數(shù)量也是最高的，而寶興淫羊藿和粗毛淫羊藿傳粉者數(shù)量遠(yuǎn)比巫山淫羊藿的數(shù)量少，因此，粗毛淫羊藿及寶興淫羊藿的自然座果率略低，不同的淫羊藿屬植物其結(jié)實(shí)特性存在顯著差異，這與Suzuki等人研究結(jié)果一致[24]。不同淫羊藿的訪花者的訪花時(shí)間、訪花長(zhǎng)短和訪花頻率不一致，如沒(méi)有傳粉昆蟲(chóng)，將會(huì)嚴(yán)重影響淫羊藿屬植物有性繁殖的成效。在移植和栽培淫羊藿屬植物時(shí)，要充分考慮傳粉者的生存條件，開(kāi)花期間提供條件吸引有效傳粉者。誘物試驗(yàn)表明3種淫羊藿植物傳粉者最主要的誘物是產(chǎn)生花蜜的距，其他部位，如萼片顏色、距的長(zhǎng)度和顏色等對(duì)生殖特征有無(wú)影響還待進(jìn)一步研究。

3.2 生殖特征與生境因子關(guān)系

淫羊藿屬植物的生殖活動(dòng)一般在3～5月份，此時(shí)水分充足且溫度適宜，同時(shí)大多數(shù)傳粉者的生殖活動(dòng)也在這個(gè)時(shí)候。植物間為競(jìng)爭(zhēng)傳粉者，往往會(huì)采取"集中，大量開(kāi)花模式"獲得傳粉者的有效訪問(wèn)，達(dá)到生殖成功的目的。不同區(qū)域植物開(kāi)花時(shí)間的差異與環(huán)境因子(如光照、溫度和濕度)的變化具有顯著相關(guān)性[25～26]。3種淫羊藿屬植物均為集中大量開(kāi)花模式，巫山淫羊藿的始花期最早，相關(guān)性分析表明，溫度和光照是重要的生態(tài)限制因子，這與權(quán)秋梅的研究結(jié)論一致[6]。粗毛淫羊藿在峨眉山多霧多雨的3月下旬～5月上旬進(jìn)入花期；寶興淫羊藿所處海拔位置較高，溫度較低，始花期最晚，同時(shí)花期也較長(zhǎng)，有利于提高傳粉機(jī)會(huì)。3種淫羊藿屬植物的自然座果率均與溫度呈顯著正相關(guān)，巫山淫羊藿和粗毛淫羊藿均與光照強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明3種植物的生殖特征與溫度和光照強(qiáng)度相關(guān)。因此，對(duì)淫羊藿屬植物進(jìn)行有性繁殖或栽培時(shí)，應(yīng)充分考慮到生境的異質(zhì)性，提供適宜的光照和溫度條件。