付亞楠

摘 ?要：ω-3多不飽和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA）與多種健康益處相關，可以對抗人類的機能紊亂與疾病。然而，典型的西方飲食中通常含有低n-3 PUFA和高n-6 PUFA，這表明這些必需脂肪酸的推薦攝入量很少能達到。因此，富含n-3 PUFA的動物肉類和蛋類的飲食可以幫助增加這些脂肪酸的攝入。魚油和微藻（Microalgae，MA）是長鏈n-3 PUFA的豐富來源，特別是二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）和二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）。向動物飼喂這些海產(chǎn)品已被證明可以增加組織和卵黃中的DHA含量，然而，這也有可能導致其對抗氧化劑的需求增加，以防止氧化變質以及相關的負面感官屬性。盡管如此，增加DHA在豬和家禽的生長、繁殖、免疫和骨骼強度方面都有良好的效果。這些發(fā)現(xiàn)表明，為單胃動物飼喂富含DHA的成分可以豐富人類的飲食，并為動物帶來額外的益處。

關鍵詞：二十二碳六烯酸;微藻;生長性能;抗氧化劑

中圖分類號：S816 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）08-0088-03

3.3 ?后代性能

無論是通過妊娠、哺乳還是沉積在蛋中，母體營養(yǎng)在動物的生長和發(fā)育中起著至關重要的作用。在雞21 d的孵化期內，大部分的卵黃脂質被發(fā)育中的胚胎消耗，主要作為其能量來源，而卵黃中約50%的總脂肪酸（Fatty Acids，F(xiàn)A）被初生雛雞吸收。因此，通過控制母體日糧，有可能改變轉移至后代的FA組成，這為生產(chǎn)富含ω-3多不飽和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA）的雞蛋提供了一個潛在選擇。Cherian就早期接觸必需FA對發(fā)育和生長的重要性進行了綜述。

在Macalintal等的一項研究中，給肉種雞飼喂1%的微藻（Microalgae，MA;All-G-Rich產(chǎn)品，Alltech公司）和EconomasE （旨在改善機體氧化狀態(tài)的專利混合物），增加了其雞蛋中硒、錳和鐵的含量。飼喂MA的種母雞子代組織中的二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）含量高于對照組。此外，飼喂肉種雞MA可以提高其雛雞腦、肝臟和肌肉組織中總n-3 FA的濃度。在另一項研究中，Kanakri等分別給肉種雞飼喂低n-3 PUFA （4%動物油脂）、高亞麻酸（Linolenic Acid，LNA）（4%亞麻籽油）或二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）+DHA （4%魚油）的日糧，發(fā)現(xiàn)其蛋黃中以及1日齡雛雞肌肉組織中n-3 PUFA的含量大致接近母體日糧中n-3 PUFA的含量。然而，當出殼后飼喂高LNA日糧時，在42日齡子代雛雞中，n-3 PUFA向雛雞的大量轉移并沒有轉化為肌肉組織中沉積長鏈n-3 PUFA的能力提高。遺憾的是，研究者沒有在出殼后飼喂魚油，因此沒有評估直接補充長鏈n-3 PUFA在42 d時對LNA轉化率的影響?？傮w而言，這些研究表明，在蛋中提供n-3 PUFA可以改變雛雞體內的FA組成，不過在出殼后仍需飼喂n-3 PUFA以向雞持續(xù)提供n-3 PUFA。

Noble等假定，青年種雞所產(chǎn)種蛋的孵化率較低是由于這些早期產(chǎn)蛋的雞與那些處于產(chǎn)蛋高峰期的雞的卵黃脂質組成不同。研究證明，給青年種雞（23周）飼喂魚油可降低種蛋孵化率以及1日齡雛雞的體重，但對胚胎死亡率或受精率沒有顯著影響。在日糧中同時添加魚油和硒可以減輕對種蛋孵化率以及1日齡雛雞體重的負面影響，這印證了將抗氧化劑與多不飽和脂肪酸 （Polyunsaturated Fatty Acids，PUFA）結合使用的重要性。然而，魚油在種雞日糧中的添加量達到了5.5%，這可能表明該添加水平過高。Cherian研究表明，在26～62周齡的母雞中，與飼喂低n-3 PUFA水平的日糧（1.75%魚油和1.75%黃色油脂）相比，飼喂高n-3 PUFA水平的日糧（3.5%魚油）可以降低全蛋、蛋黃和蛋殼的重量以及減少蛋黃顏色。然而，蛋白重量、蛋殼厚度、哈夫單位、受精率和孵化率沒有受到處理的顯著影響。低和高n-3 PUFA組種蛋的總受精率分別為98.6%和97.4%，而普通種蛋為96%。此外，處理組受精蛋的孵化率分別為80%和84%，而普通種蛋的為80%，這表明增加母雞日糧中n-3 PUFA的含量具有良好效果。在Koppenol等的另一項研究中，在24～58周齡時提高肉種雞日糧中的DHA水平，對受精率、孵化率、胚胎死亡率和雛雞質量均沒有影響。然而，研究顯示較高水平的DHA可使雛雞體重下降1.7 g，并可減少殘余卵黃重量。然而，值得注意的是，對照組和高DHA肉種雞組的雛雞平均體重分別為48.39 g ? ?和46.68 g，這已經(jīng)超過了該品種標準重量（42 g）的預期。在增重和飼料轉化率（Feed Conversion Ratio，F(xiàn)CR）方面，后代性能未受到肉種雞飼喂較高水平DHA的影響。同樣，這些結果表明，飼喂較高水平n-3 PUFA（尤其是DHA）對種雞和后代性能的不良影響可忽略不計。有些試驗觀察到n-3 PUFA對孵化率產(chǎn)生了影響，其潛在原因將在后文討論。

與家禽不同的是，豬依靠胎盤為發(fā)育中的胎兒提供營養(yǎng)，葡萄糖是主要的能量來源。豬是多胎動物，因此，母體對每個胚胎的營養(yǎng)輸送可能根據(jù)它們在子宮角的方位而不同。產(chǎn)后，母豬通過母乳持續(xù)向仔豬提供營養(yǎng)，直至 ? 28 d左右斷奶。大量研究表明，改變母豬日糧可影響其妊娠期和哺乳期仔豬脂肪酸FA的供應和組成，因此研究人員提出了增加n-3 PUFA向仔豬轉移的可能途徑。

Rooke等發(fā)現(xiàn)，與飼喂對照組日糧相比，母豬妊娠期飼喂含1.75%魚油的日糧可改善產(chǎn)后前35 d仔豬的生長。Rooke等還發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠期和哺乳期飼喂1.65%魚油可增加妊娠期長度，降低仔豬初生重，而對窩產(chǎn)仔數(shù)沒有影響。然而，與對照組相比，飼喂魚油的母豬所產(chǎn)仔豬在斷奶前死亡率顯著降低。長鏈PUFA與改善心血管功能有關，這可能部分解釋了為什么飼喂魚油的母豬后代死亡率有所降低，即使在初生重有所下降的情況下。Luo等報道，母豬飼喂7%魚油對其所產(chǎn)仔豬的初生重沒有影響，但提高了日增重（0～21 d）。斷奶后，研究人員向飼喂對照日糧母豬所產(chǎn)的仔豬飼喂含7%魚油的日糧。這些仔豬與飼喂魚油母豬所產(chǎn)的仔豬飼喂對照日糧相比，在35 d～70 d時生長速度較慢，但與飼喂對照日糧母豬所產(chǎn)的仔豬飼喂對照日糧或飼喂魚油母豬所產(chǎn)的仔豬飼喂魚油相比沒有差異。這可能表明，給仔豬飼喂7%魚油過高，適口性可能在其中起到了一定的作用，對于此前沒有從飼喂魚油的母豬中獲取n-3 PUFA的仔豬來說更是如此。

初生雛雞高度依賴卵黃中提供的母源抗體來進行免疫防御，直到大約14 d時雛雞才具備自身免疫能力。已有研究證明，飼喂低亞油酸（Linoleic Acid，LA）/亞麻酸（Linolenic Acid，LNA）比值日糧的母雞所產(chǎn)雛雞的循環(huán)免疫球蛋白G（Immunoglobulin G，IgG）濃度高于飼喂高LA/LNA比值日糧母雞所產(chǎn)雛雞，這表明增加母雞日糧中n-3 FA的含量可以影響后代的被動免疫。此外，研究表明，飼喂高n-3 PUFA水平母雞所產(chǎn)雛雞的細胞介導免疫反應受到抑制。這些結果表明，在種蛋中提供n-3 PUFA可能會改變后代雛雞的被動免疫。然而，后一項研究中雛雞繼續(xù)采食與母雞具有相似脂肪來源的日糧也可能在這種免疫應答中發(fā)揮了作用。Koppenol等提出了這一潛在的混雜效應，他們表示，飼喂高n-3 PUFA日糧的母雞對采食標準日糧的雛雞的被動免疫影響很小。

許多研究表明，在母豬日糧中補充n-3 PUFA可以調節(jié)仔豬的免疫狀態(tài)。Fritsche等研究表明，母豬妊娠期和哺乳期飼喂7%魚油顯著增加了21 d仔豬免疫細胞中的n-3 PUFA，并在體外使基礎促炎性類花生酸的釋放減少了60%～70%。這種結果如果在體內反映出來可能會導致更溫和的炎癥反應，這會有益于動物的生產(chǎn)性能。Farmer等的一項研究報告稱，在妊娠后期和哺乳期飼喂3.5%的亞麻籽油可以改善產(chǎn)后24 h體重增加的仔豬對卵清蛋白疫苗的抗體反應，這表明其與初乳攝入量有關。雖然在采食增加n-3 PUFA水平日糧的母豬所產(chǎn)仔豬中未觀察到生長性能的改善，但仔豬的死亡率下降了。Luo等報道，飼喂7%魚油的母豬所產(chǎn)仔豬肌肉中促炎細胞因子的表達下降了。然而，斷奶后飼喂魚油增加了仔豬脾臟中促炎細胞因子的表達，研究者認為從母乳中攝取適量的n-3 PUFA可能是有益的，而斷奶后仔豬飼喂過高濃度的n-3 PUFA可能會產(chǎn)生相反的效應。因此，當飼喂母豬而非斷奶仔豬時，n-3 PUFA含量及其與n-6PUFA的比值對免疫狀態(tài)的作用可能不同，這或許意味著飼料與無母乳飼養(yǎng)的結合在決定觀察到的反應中很重要。

其他一些研究已經(jīng)表明，母豬產(chǎn)前攝入n-3 PUFA可增強斷奶仔豬腸道中葡萄糖的吸收。Gabler等在整個妊娠期和哺乳期給母豬飼喂1%的魚油（Gromega365;JBS United，13% DHA，13% EPA）或0.14% MA（S-type Gold Fat，Advanced BioNutrition，40% DHA，2% EPA）。結果表明，與對照組相比，通過添加魚油或MA增加日糧中的n-3 PUFA均增加了母乳中的DHA含量，還增加了仔豬空腸和肌肉組織中的DHA含量。此外，與對照組相比，飼喂魚油和MA的母豬所產(chǎn)仔豬的空腸樣本中體內外活性葡萄糖轉運量分別增加了約4倍和6倍。飼喂魚油和MA的母豬所產(chǎn)仔豬的空腸中葡萄糖轉運基因（GLUT2和SGLT1）的表達和AMP活化蛋白激酶活性也趨于增加。與對照組相比，飼喂海藻DHA的母豬所產(chǎn)仔豬的肌糖原顯著增加（每克組織濕重46 mg對34 mg），但飼喂魚油的母豬所產(chǎn)仔豬則沒有。之后，Gabler等發(fā)現(xiàn)，在妊娠期而非哺乳期，通過添加1%魚油向母豬提供n-3 PUFA，增強了仔豬對葡萄糖的吸收。研究還表明，向飼喂對照日糧（低n-3 PUFA）的母豬所產(chǎn)仔豬的腸道準備提供DHA增強了葡萄糖的吸收。雖然魚油和n-3脂肪酸對葡萄糖的吸收影響顯著，但令人意外的是，增重和FCR數(shù)據(jù)并不是普遍積極的，然而它確實表明，動物的免疫狀態(tài)和生產(chǎn)性能有所改善，死亡率有所下降，這可能是腸細胞和動物整體能量供應改善的結果。□□

（待續(xù)）

原題名：Review on docosahexaenoic acid in poultry and swine nutrition：Consequence of enriched animal products on performance and health characteristics（英文）

原作者：Sophie A. Lee、Natasha Whenham和Michael R. Bedford