丁婷婷，王曉瑜，聶 斌，張偉珍，段廷玉

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 /蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

箭筈豌豆(Vicia sativa)是一類具有較高飼用價值和經(jīng)濟(jì)價值的一年生豆科牧草，在我國分布較廣，甘肅、臺灣、陜西、青海等省份均有種植[1-2]。其生長較快，蛋白質(zhì)含量高，適口性好，易被家畜消化[3-4]，被廣泛用作飼料、干草等[5]。此外，其適應(yīng)性較強(qiáng)，具有固氮作用、綠化作用，并能夠改良土壤結(jié)構(gòu)，是重要的綠肥作物[6]。

“蘭箭”系列箭筈豌豆是針對我國青藏高原為主體的高山草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，選育的早熟、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的箭筈豌豆新品種[7-8]，箭筈豌豆單作、燕麥-箭筈豌豆混播及箭筈豌豆復(fù)種是高山草原地區(qū)主要的栽培草地類型[9-10]，在當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)、農(nóng)牧民增收、土地改良中發(fā)揮著重要作用。隨著箭筈豌豆的廣泛種植，限制其生產(chǎn)的因素也逐漸受到重視，其中主要的病原真菌引發(fā)的病害與牧草生產(chǎn)緊密相關(guān)[2]。截止2015年年底，世界范圍內(nèi)已有報(bào)道的箭筈豌豆真菌病害共有14種，分布于28個國家或地區(qū)，其中莖葉部病害10種(黑腐病、炭疽病等)[2]。箭筈豌豆炭疽病是引起箭筈豌豆品質(zhì)下降和產(chǎn)量減少的主要原因，該病是由刺盤孢屬(Colletotrichum)病菌引致[11]，葉片染病后病斑呈圓形或橢圓形，邊緣深褐色，中間暗綠色或淺褐色，嚴(yán)重時病斑融合至葉片枯死[12]。早在1919年，Naumov[13]就報(bào)道真菌可引致箭筈豌豆病害，但直到1934年，Dearness[14]和Weimer[15]才在箭筈豌豆上發(fā)現(xiàn)炭疽病，1959年Sawada[16]在我國臺灣發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了由Colletotrichum viciae-sativae引致的此病害。蘭州大學(xué)草地保護(hù)學(xué)團(tuán)隊(duì)在甘肅慶陽黃土高原試驗(yàn)站對箭筈豌豆病害的研究發(fā)現(xiàn)，該病害2012 - 2014連續(xù)3年暴發(fā)流行，造成嚴(yán)重的產(chǎn)量損失[11]，并在2015年發(fā)現(xiàn)此病害由新病原菌小扁豆刺盤孢(Colletotrichum lentis)引起，并在國際上首次報(bào)道[17]，此病原菌在田間主要是無性繁殖[18]，發(fā)病迅速，容易在短時間內(nèi)造成重大損失。

目前國內(nèi)有關(guān)刺盤孢屬引起的炭疽病的研究主要集中于油茶(Camellia oleifera)[19-20]、蘋果(Malus pumila)[21]、柑橘(Citrus reticulata)[22]等經(jīng)濟(jì)類作物，但常見牧草如箭筈豌豆、紫花苜蓿(Medicago sativa )、三葉草(Galium odoratum)、野豌豆(Vicia sepium)等均可感染此病害[23]，但尚未見牧草感染此病害的深入研究。尤其是國內(nèi)外有關(guān)箭筈豌豆炭疽病的相關(guān)研究主要集中于病原菌菌落的形態(tài)、遺傳機(jī)制、致病性等[11,17,24]，病害對植物生長及生理生化的影響機(jī)制還不明確，亟需開展相關(guān)研究，明確病害對植物的影響，據(jù)此研發(fā)相應(yīng)的防控技術(shù)。

根瘤菌(Rhizobium)可與豆科植物共生形成根瘤，是一類可將空氣中的氮?dú)夤潭ǖ臈U狀細(xì)菌，可與病原菌共同寄生在植物內(nèi)。病原菌會限制根瘤菌的轉(zhuǎn)移，改變根瘤形態(tài)、宿主生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，產(chǎn)生病原代謝產(chǎn)物，從而限制根瘤形成和根瘤的正常功能[25-27]。病原菌對宿主植物的生長、根瘤及相關(guān)抗病酶均有影響，但對相關(guān)生理生化機(jī)制及基因調(diào)控的研究主要集中在根腐病、灰斑病等病害[2]。因此，本研究以蘭箭3號春箭筈豌豆為供試植物，設(shè)置不同根瘤菌、病原菌處理，旨在通過溫室試驗(yàn)探究小扁豆刺盤孢對植物生長、根瘤及對抗病相關(guān)酶影響的生理生化機(jī)制，為進(jìn)一步研究該病害，制定防控策略提供基礎(chǔ)資料。

1 材料及方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試植物

供試植物為蘭箭3號春箭筈豌豆(V. sativa‘Lanjian No.3’)，由蘭州大學(xué) 2010年選育成功，是當(dāng)前我國高寒地區(qū)種植的主要箭筈豌豆品種。播種前先用75%酒精消毒1 min，再用0.3%次氯酸鈉溶液消毒3 min，無菌水沖洗干凈。

1.1.2 根瘤菌

試驗(yàn)菌株J3，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院姚拓教授提供。接種于酵母菌-甘露醇液體培養(yǎng)基，28 ℃恒溫震蕩7 d培養(yǎng)至對數(shù)生長期。

1.1.3 病原菌

病原菌為小扁豆刺盤孢(Colletotrichum lentis)，由田間采集發(fā)病葉片分離純化所得。

1.1.4 供試土壤

草炭土于121 ℃高壓滅菌鍋中滅菌2 h；河砂過2 mm篩后，置于180 ℃烘箱中滅菌24 h。將兩者按草炭土∶河砂 = 2∶3的比例充分混合，密封備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 接種方法

盆栽試驗(yàn)于2017年9月至12月，在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院智能溫室進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置1種病原菌接種處理和1種根瘤菌接種處理，共4種處理：不接病菌和根瘤菌處理，記作R-F-；單接病原菌處理，記作R-F+；單接根瘤菌處理，記作R+F-；雙接菌處理，記作R+F+。每種處理共設(shè)5個重復(fù)，每個重復(fù)種植1盆，共20盆蘭箭3號春箭筈豌豆，隨機(jī)擺放。出苗1周后，挑選長勢相同的植株保留4株，隔日稱重、澆水保持田間最大持水量的60%。1)根瘤菌接種方法：將根瘤菌接種于酵母菌-甘露醇液態(tài)培養(yǎng)基中，28 ℃恒溫震蕩7 d得到根瘤菌菌液。將消毒后的種子用適量菌液浸泡30 min，將種子用干熱滅菌的黃土包裹。播種時每盆加入20 mL根瘤菌菌液。未接種根瘤菌的種子和土壤用無菌水代替孢子懸浮液做相同處理。2)病原菌接種方法：箭筈豌豆播種37 d后，接種病原菌。將在PDA (potato dextrose agar)平板培養(yǎng)基分離純化所得病原菌擴(kuò)繁后，用手術(shù)刀刮取菌落到無菌水中，并用無菌水沖洗培養(yǎng)基。所得菌液充分混勻后用3層紗布過濾。采用血球計(jì)數(shù)板法對原始孢子懸浮液進(jìn)行鏡檢計(jì)數(shù)，將原液稀釋一定倍數(shù)，并確保孢子量大于1 × 109CFU·mL-1。將植物葉片和莖稈用注射器造成創(chuàng)傷后，用刷子蘸取孢子懸浮液均勻涂抹在葉片上。用黑色塑料袋遮光48 h，并控制植物周圍濕度大于70%。未接種病原菌的植物用無菌水代替孢子懸浮液做相同處理。

1.2.2 測定指標(biāo)

發(fā)病情況：在接種豌豆炭疽病后第9天統(tǒng)計(jì)，按葉片發(fā)病的程度記錄病情指數(shù)。0級：無癥狀；1級：葉片病斑面積小于葉片總面積的5%；2級：葉片病斑面積為葉片總面積的6%～20%；3級：葉片病斑面積為葉片總面積的21%～50%；4級：葉片病斑面積大于葉片總面積的51%～75%；5級：葉片病斑面積大于75%。

生物量的測定是將植物樣置于105 ℃烘箱中殺青30 min，75 ℃烘箱中烘干48 h后測定；根瘤數(shù)肉眼計(jì)數(shù)(直徑大于1 mm的粉色有活性根瘤)[28]。每盆分別取0.1 g新鮮葉片加9 mL PBS緩沖液研磨，4 500 r·min-1冷凍離心15 min制取酶提取液。過氧化物酶(POD)測定參照Millanes等[29]的方法；木質(zhì)素測定參照Abiven等[30]的方法；茉莉酸(JA)測定用液相色譜法[31]；多聚半乳糖醛酸酶(PG)測定參照曹建康等[32]的方法；果膠甲基酯酶(PE)提取及測定參照Alonso等[33]的方法。

1.2.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)按照不同接菌處理，用EXCEL 2016整理匯總，用JMP IN 4統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，結(jié)果用GraphPad Prism 5.01作柱狀圖進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種病原菌對根瘤數(shù)及病情指數(shù)的影響

接種根瘤菌植物有效根瘤數(shù)，顯著高于不接菌處理(P ＜ 0.05) (圖1)。小扁豆刺盤孢顯著降低接種根瘤菌植物的有效根瘤數(shù)，R+F+處理較R+F-處理根瘤數(shù)降低 42.25% (P ＜ 0.05) (圖 1)。

圖1 不同處理下有效根瘤數(shù)以及植物病情指數(shù)Figure 1 Effective nodule number and disease index for different treatments

未接種病原菌的植株未出現(xiàn)發(fā)病癥狀，R+F+處理與R-F+處理相比植物病情指數(shù)降低42.73% (P ＜0.05)，并且病原菌和根瘤菌表現(xiàn)出顯著的交互作用 (P ＜ 0.05) (圖 1、表 1)。

2.2 接種病原菌對植物地上、地下生物量的影響

單獨(dú)接種根瘤菌處理(R+F-)比對照處理(R-F-)地上生物量高10.35%，而單獨(dú)接種病原菌(R+F-)和同時接種兩種菌(R+F+)比對照處理(R-F-)地上生物量分別低41.29%和30.88%。接種根瘤菌條件下，病原菌降低植株地上生物量37% (P ＜ 0.05) (圖2)。病原菌極顯著降低植物地上、地下生物量(P ＜0.01)，根瘤菌極顯著提高植物地上、地下生物量，但病原菌和根瘤菌交互作用對植物地上生物量無顯著影響 (P ＞ 0.05) (表 1)。

兩種微生物對植物地下生物的影響與地上生物量影響相似，病原菌(R-F+)和根瘤菌+病原(R+F+)處理下，植物根系干重較對照處理(R-F-)分別低20.69% (P ＜ 0.05)，12.48% (P ＞ 0.05)。根瘤菌處理(R+F-)比對照處理(R-F-)地下生物量高3.33% (P ＜0.05)。在接種根瘤菌條件下，病原菌處理降低植株地下生物量 15.39% (P ＜ 0.05) (圖 2)。

2.3 接種病原菌對植物地上、地下過氧化物酶的影響

根瘤菌+病原菌(R+F+)處理下，地上過氧化物酶活性最高，單接根瘤菌(R+F-)處理下植物地上過氧化物酶活性最低，根瘤菌+病原菌(R+F+)處理比單接根瘤菌(R+F-)植物地上過氧化物酶活性高37.63% (P ＜ 0.05) (圖 3)。與對照 (R-F-)相比，病原菌與根瘤菌單獨(dú)接種均未顯著影響植物地上過氧化物酶活性 (P ＞ 0.05)。

不同處理(R+F-、R+F+、R-F+)和對照(R-F-)之間地下過氧化物酶活性沒有顯著差異(P ＞ 0.05)(圖 3)。

2.4 接種病原菌對植物地上、地下木質(zhì)素的影響

病原菌、根瘤菌以及兩者互作對植物地上木質(zhì)素含量均無顯著影響(P ＞ 0.05) (表1)。各處理間植物地上部分木質(zhì)素含量無顯著差異(P ＞ 0.05)，接種根瘤菌、或不接種根瘤菌同一處理下，感病植株均比健康植株地上木質(zhì)素含量高(圖4)。

與單獨(dú)接種病原菌處理(R-F+)和對照相比，根瘤菌+病原菌處理(R+F+)分別提高植物根系木質(zhì)素含量4.60%和32.58% (圖4)。病原菌侵染植物，顯著提高了植物地下木質(zhì)素含量(P ＜ 0.05) (圖4)。

表1 根瘤菌及小扁豆刺盤孢互作的多因素方差分析P值Table 1 Rhizobium and Colletotrichum lentis interaction multivariate analysis of variance P value

圖2 不同處理下植物地上、地下部分生物量Figure 2 Shoot biomass and root biomass for different treatments

圖3 不同處理下植物地上、地下部分過氧化物酶活性Figure 3 Shoot and root peroxidase activity for different treatments

圖4 不同處理下植物地上、地下部分木質(zhì)素含量Figure 4 Shoot and root lignin concentration for different treatments

2.5 接種病原菌對植物地上、地下茉莉酸的影響

病原菌、根瘤菌以及兩者互作對植物地上茉莉酸含量均未產(chǎn)生顯著影響(P ＞ 0.05) (表1)。不同處理(R+F-、R+F+、R-F+)與對照(R-F-)相比均沒有顯著差異 (P ＞ 0.05) (圖 5)。

單獨(dú)接種病原菌處理(R-F+)地下茉莉酸含量最高，比對照處理(R-F-)高70.34% (P ＜ 0.05)，單獨(dú)接種根瘤菌(R+F-)和同時接種兩種菌(R+F+)與對照處理(R-F-)相比無顯著性差異(P ＞ 0.05) (圖5)。在不接種根瘤菌條件下，病原菌侵染顯著提高了植物地下茉莉酸含量(P ＜ 0.05)。

圖5 不同處理下植物地上、地下部分茉莉酸含量Figure 5 Shoot and root jasmonic acid concentration for different treatments

2.6 接種病原菌對植物地上、地下多聚半乳糖醛酸酶的影響

病原菌顯著提高了植物地上多聚半乳糖醛酸酶活性(P ＜ 0.05) (表1)。單獨(dú)接種病原菌處理(R-F+)地上多聚半乳糖醛酸酶活性最高，比對照處理(RF-)高33.09% (P ＜ 0.05)，其他處理間植物地上多聚半乳糖醛酸酶含量相同(圖6)。

與對照(R-F-)相比，不同處理(R+F-、R+F+、R-F+)下植物根系多聚半乳糖醛酸酶含量相同(P ＞0.05) (圖6)。病原菌、根瘤菌以及兩者互作對植物地下多聚半乳糖醛酸酶活性均沒有顯著影響(P ＞0.05) (表 1)。

2.7 接種病原菌對植物地上、地下果膠甲基酯酶的影響

單獨(dú)接種病原菌處理(R-F+)的地上果膠甲基酯酶活性最高，比對照處理(R-F-)高10.74%( P ＞0.05)，其余各處理(R+F-、R+F+)均低于對照處理(R-F-)，只接種根瘤菌處理(R+F-)的地上果膠甲基酯酶活性最低，相比于對照組低26.5% (P ＞ 0.05)(圖7)。根瘤菌對植物地上、地下果膠甲基酯酶有顯著影響 (P ＜ 0.05) (表 1)。

單獨(dú)接種病原菌(R-F+)和單獨(dú)接種根瘤菌處理(R+F-)處理下植物地下果膠甲基酯酶含量最高和最低，單獨(dú)接種病原菌(R-F+)比單獨(dú)接種根瘤菌處理(R+F-)地下果膠甲基酯酶含量高19.83% ( P ＜0.05) (圖 7)。所有處理 (R+F-、R+F+、R-F+)與對照(R-F-)相比均沒有顯著差異(P ＞ 0.05)。

3 討論

本研究在溫室條件下，通過接種根瘤菌和病原菌，研究了箭筈豌豆新病原小扁豆刺盤孢炭疽病對我國青藏高原主要栽培的箭筈豌豆新品種-蘭箭3號春箭筈豌豆生長、生化及根瘤的影響，發(fā)現(xiàn)小扁豆刺盤孢可引致蘭箭3號春箭筈豌豆炭疽病，降低植物地上、地下干物質(zhì)量，減少植物根系根瘤形成，引發(fā)植物抗病性相關(guān)生理生化系統(tǒng)響應(yīng)，結(jié)果對于進(jìn)一步研究該病害，制定病害防控措施具有積極的作用。

圖6 不同處理下植物地上、地下部分多聚半乳糖醛酸酶活性Figure 6 Shoot and root polygalacturonase activity for different treatments

圖7 不同處理下植物地上、地下部分果膠甲基酯酶活性Figure 7 Shoot and root pectinesterase activity for different treatments

豆科牧草生長主要依賴于地上部分光合以及根系養(yǎng)分吸收和固氮能力，病害的發(fā)生嚴(yán)重影響植物生長和根瘤形成。新病原小扁豆刺盤孢降低植物地上、地下生物量26.9%～40.0%，表明了病原菌具有很強(qiáng)的致病性及破壞性。研究表明，炭疽病病原菌產(chǎn)生的細(xì)胞壁降解酶促進(jìn)植物葉片降解并影響植物地上部分的正常功能[34]。而李楊等[35]通過采取田間苜蓿褐斑病的葉片發(fā)現(xiàn)，植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等隨病斑嚴(yán)重程度的增加而下降。此外，本研究表明相較于地下部分，葉片病害對地上部分生長的影響更為明顯，主要原因是病害影響植物葉片的光合作用和有機(jī)物的積累，從而直接影響地上部分的生長。

病害不僅影響植物的生長和光合，同時也會影響根系的發(fā)生和發(fā)展。Corriveau和Carroll[27]在田間試驗(yàn)條件下，研究鐮刀菌(Fusarium)造成水勢脅迫對大豆(Glycine max)根瘤數(shù)量的影響發(fā)現(xiàn)，病害影響植物維管束系統(tǒng)，降低植物光合作用，減少光合產(chǎn)物向根部的運(yùn)輸，限制結(jié)節(jié)形成并降低植物的根瘤數(shù)。侯天爵和周淑清[36]通過溫室試驗(yàn)研究了霜霉病對紫花苜蓿生長和結(jié)瘤的影響發(fā)現(xiàn)，兩次試驗(yàn)中苜蓿根瘤數(shù)平均減少了54.1%。本研究也發(fā)現(xiàn)，小扁豆刺盤孢炭疽病使植物有效根瘤數(shù)減少42.25%，與上述研究結(jié)果一致。因此，病害限制植物地上部分生長，并影響向根部養(yǎng)分的運(yùn)輸，不僅導(dǎo)致地下生物量下降(圖2)，還會影響根瘤的形成，降低有效根瘤數(shù)(圖1)。根瘤的大小和數(shù)量下降也會造成植株固氮能力下降[37]，從而影響豆科牧草的利用。

與植物抗病相關(guān)研究較多的苯丙氨酸解氨酶(PAL)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、等可以提高植物抗氧化能力，增強(qiáng)植物抗逆性[38-39]。通常病原物的侵染誘導(dǎo)過氧化物酶活性升高，其在植物木質(zhì)素的生物合成中起重要作用，可促進(jìn)植物受侵染組織的木質(zhì)化作用，從而形成物理屏障[40]。此外，病原菌的侵染也會導(dǎo)致植物體內(nèi)茉莉酸含量升高[41]，由于茉莉酸可以誘導(dǎo)植物特異基因表達(dá)，合成相關(guān)防御蛋白，從而促使植物產(chǎn)生木質(zhì)素等防御相關(guān)物質(zhì)，提高植物抗病性[42]。本研究與上述研究結(jié)果一致，在接種根瘤菌的處理下，感病植物的過氧化物酶活性顯著高于健康植株(圖3)；在相同根瘤菌處理下，感病植物地下茉莉酸含量均高于健康植株(圖5)；在相同根瘤菌處理下感病植物地下、地上木質(zhì)素含量均高于健康植株(圖4)。因此，植物會產(chǎn)生相關(guān)酶提高自身的抗氧化能力，并形成物理屏障響應(yīng)病原菌的脅迫。果膠酶包括果膠甲基酯酶和多聚半乳糖醛酸酶等，有研究表明植物果膠酶在病原菌入侵過程中起重要作用[43-46]。李歡[47]以番茄(Lycopersicon esculentum)和辣椒(Capsicum annuum)為研究對象，發(fā)現(xiàn)病原菌的侵染過程中可促使果膠甲基酯酶相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)，從而抵御病原菌的侵染。但李艷青[48]以辣椒疫霉(Phytophthora capsici)為研究對象，發(fā)現(xiàn)病原菌在侵染植物的過程中會分泌降解植物細(xì)胞壁的多聚半乳糖醛酸酶，分解植物細(xì)胞壁的果膠，有利于病原菌侵染植物組織細(xì)胞而導(dǎo)致寄主病程發(fā)展。但Chen等[49]以龍眼為研究對象發(fā)現(xiàn)病原菌侵染植物導(dǎo)致寄主病程發(fā)展和多聚半乳糖醛酸酶活性升高，但寄主會通過多聚半乳糖醛酸酶抑制劑蛋白質(zhì)基因表達(dá)上調(diào)進(jìn)行防御[50]。本研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)接種病原菌后，植物地上多聚半乳糖醛酸酶和果膠甲基酯酶活性比對照處理分別高33.09%和10.74%(圖6、圖7)。所以，病原菌侵染過程中分泌并提高果膠甲基酯酶和多聚半乳糖醛酸酶活性，破壞植物組織細(xì)胞壁，有利于病原菌侵染和病程發(fā)展。

病原菌會導(dǎo)致水解酶活性升高，也有可能是宿主植物的自身防御機(jī)制，但最終均會破壞葉片的正常結(jié)構(gòu)，從感病植物中植物地上部分兩種水解酶活性以及病情指數(shù)均是R-F+處理最高可以看出。這也許是炭疽病降低箭筈豌豆光合作用和有機(jī)物積累，并影響植物的正常功能，導(dǎo)致光合產(chǎn)物向根部的運(yùn)輸減少，影響根系的生長和根瘤形成的主要原因。因此，病原菌侵染導(dǎo)致植物的正常生理功能和生長受到限制，表現(xiàn)為植物有效根瘤數(shù)，地上、地下生物量的減少。同時，病原菌的侵染會促進(jìn)宿主植物自身防御，產(chǎn)生相關(guān)酶提高自身的抗氧化能力，并形成物理屏障抵御病原菌的侵染。綜上，可以認(rèn)為病原菌的入侵可以提高植物體內(nèi)抗病相關(guān)酶活性及物質(zhì)含量，促進(jìn)植物自身抗病相關(guān)水解酶、物質(zhì)以及其他抗病相關(guān)系統(tǒng)之間的協(xié)調(diào)來響應(yīng)病原菌的侵染。

4 結(jié)論

小扁豆刺盤孢對蘭箭3號具有很強(qiáng)的致病性，病原菌的侵染會分泌降解植物細(xì)胞壁的酶，破壞葉片的正常結(jié)構(gòu)，直接降低植物的光合作用，限制地上部分生長以及向根部的養(yǎng)分運(yùn)輸，從而導(dǎo)致地上、地下生物量的下降和減少根瘤的形成，影響植物在生產(chǎn)中的利用。同時，病原菌在侵染過程中，會促進(jìn)箭筈豌豆自身抗病相關(guān)酶活性、物質(zhì)等其他抗病相關(guān)系統(tǒng)之間的協(xié)調(diào)來響應(yīng)病原菌的侵染。應(yīng)加大對新病原引致炭疽病的研究，盡早制定有效防控措施，降低病害損失。