竹子異源多倍化歷史和獨(dú)特性狀

禾本科（禾草）是被子植物最大科之一，約有12000 種，是水稻、小麥、玉米等人類糧食和牲畜飼料的主要來源，也為人類提供了加工淀粉、制糖、釀酒、造紙、編織和建筑等方面的重要原料。同時(shí)，禾本科又是植物遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究的模式類群。竹亞科（竹子）是禾本科的12個(gè)亞科之一，與早熟禾亞科、稻亞科組成BOP支系，是該科適應(yīng)森林生境的一個(gè)主要分支。竹類植物多數(shù)種類植株高大、生長(zhǎng)迅速，營養(yǎng)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)達(dá)幾十年，最長(zhǎng)可達(dá)120 年，且開花后即成片死亡。竹子作為"木質(zhì)化的禾草"和獨(dú)特開花性狀而備受關(guān)注，但由于研究難度大，一直是禾本科研究的一個(gè)薄弱環(huán)節(jié)。竹亞科具有豐富的物種多樣性，約有1500 種，包括以染色體基數(shù)為12、不同倍性的四個(gè)分支，即二倍體的草本竹類、四倍體的溫帶木本竹類、四倍體的新熱帶木本竹類，以及六倍體的舊熱帶木本竹類。然而，木本竹類與草本竹類、木本竹類3 個(gè)分支間的關(guān)系，以及多倍化與木本竹類起源等問題都存在諸多疑問，其獨(dú)特的生物學(xué)性狀更有待研究。近期，研究者完成了基于全基因組測(cè)序的竹亞科"生命之網(wǎng)"及其獨(dú)特生物學(xué)性狀的比較基因組學(xué)研究。該研究獲取了四種竹子的全基因組草圖，代表竹亞科的主要分支和已知的所有染色體倍性，分別是草本竹類的莪莉竹和Raddia guianensis、新熱帶木本竹類的瓜多竹，以及舊熱帶木本竹類蕓香竹，其中蕓香竹和莪莉竹為高質(zhì)量的全基因組草圖。同時(shí)，該團(tuán)隊(duì)還構(gòu)建了舊熱帶木本竹類麻竹Dendrocalamus latiflorus 的遺傳圖譜，這是竹亞科的第一個(gè)高密度遺傳圖譜。通過分析這些竹子的亞基因組和多倍化歷史，揭示了竹亞科復(fù)雜的網(wǎng)狀演化關(guān)系。結(jié)果表明，草本竹類在始新世中期（約4200 萬年前）與木本竹類的二倍體祖先開始分化；在中新世早期（約2200 萬年前），四個(gè)已滅絕的木本竹類二倍體祖先通過三次異源多倍化事件形成木本竹類的三大分支；大約三百萬年后，形成異源六倍體的舊熱帶木本竹類。雖然分化時(shí)間的估算帶有某種程度的不確定性，該研究暗示木本竹子的多樣化可能與東亞季風(fēng)的形成與強(qiáng)化有關(guān)。作為一個(gè)成功的案例，該研究可望推動(dòng)禾本科的生物學(xué)與演化研究，對(duì)其他植物類群的多倍化起源研究也具有重要參考價(jià)值。

（Molecular Plant 2019,https：//doi.org/10.1016/j.molp.2019.05.009）

云南的植物區(qū)系進(jìn)化歷史

植物區(qū)系（flora）是某一特定地區(qū)生長(zhǎng)著的全部植物種類，它是人類衣、食、住、行的源泉，也是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。植物區(qū)系研究在植物種類清查、生物資源開發(fā)、環(huán)境保護(hù)、國民經(jīng)濟(jì)建設(shè)等方面起著至關(guān)重要的作用。傳統(tǒng)植物區(qū)系地理學(xué)研究主要對(duì)一個(gè)自然地理區(qū)域內(nèi)所有植物的地理成分從科、屬、種三個(gè)層次進(jìn)行分析，并通過與其鄰近地區(qū)的植物區(qū)系比較，確定該地區(qū)現(xiàn)代植物區(qū)系的性質(zhì)和來源。然而，植物區(qū)系是一個(gè)地區(qū)植物發(fā)生發(fā)展過程的反映，它是進(jìn)化過程中物種的分化、擴(kuò)散、隔離和絕滅等事件與環(huán)境共同作用的結(jié)果。因此，植物區(qū)系研究需包含進(jìn)化歷史的信息，方能更全面的理解植物區(qū)系的性質(zhì)和來源。近年來，植物系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展及區(qū)域性生命之樹的構(gòu)建，為從進(jìn)化歷史的角度開展植物區(qū)系研究提供了良好的契機(jī)。近期，研究者以中國植物多樣性最為豐富的地區(qū)云南為例，結(jié)合該地區(qū)野生被子植物的地理分布及其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，探討了分類群豐富度、系統(tǒng)發(fā)育多樣性及系統(tǒng)發(fā)育多樣性殘差的空間分布格局，在此基礎(chǔ)上，融合歷史生物地理學(xué)信息，揭示了云南被子植物區(qū)系的形成原因。結(jié)果表明：在屬種水平上，云南被子植物區(qū)系的系統(tǒng)發(fā)育多樣性與分類群豐富度相關(guān)性較高，其中，滇西北與滇南地區(qū)的植物區(qū)系具有較高的分類群豐富度與系統(tǒng)發(fā)育多樣性；相對(duì)于分類群豐富度來說，滇西北植物區(qū)系的系統(tǒng)發(fā)育多樣性比期望值低，且具有豐富的溫帶植物譜系，表明該區(qū)域植物區(qū)系的形成以就地演化為主；滇南植物區(qū)系的系統(tǒng)發(fā)育多樣性比期望值高，并具有豐富的熱帶植物譜系，表明該地區(qū)植物區(qū)系的形成以遷移擴(kuò)散為主。研究進(jìn)一步提出為有效保護(hù)生物的多樣性，不同進(jìn)化過程的植物區(qū)系應(yīng)采取不同的保護(hù)策略的觀點(diǎn)。

（Journal of Systematics and Evolution 2019，doi：10.1111/jse.12539.）

中國南方末次盛冰期以來的植被變化

地球氣候自末次盛冰期約2 萬年前開始逐步回暖，適宜的氣候條件促成了全新世農(nóng)耕文化的形成與發(fā)展，先民從早期采集與漁獵為主的游弋生產(chǎn)生活方式，逐漸轉(zhuǎn)變到以農(nóng)耕文明定居生產(chǎn)生活方式。這一生產(chǎn)和生活方式的改變與當(dāng)時(shí)環(huán)境的變化密切相關(guān)聯(lián)，對(duì)當(dāng)今人類文明產(chǎn)生了巨大的影響。為了更好地解譯中國南方末次盛冰期以來植被隨氣候波動(dòng)的變化規(guī)律，以及人類活動(dòng)對(duì)植被的影響，研究者以中國南方現(xiàn)有資料為基礎(chǔ)，在一些研究薄弱區(qū)獲得20 個(gè)湖泊/泥炭剖面鉆孔開展研究，最后選取14 個(gè)點(diǎn)位的孢粉數(shù)據(jù)用于恢復(fù)過去約2 萬年以來的植被變化過程。本研究首次給出中國南方距今1.8 萬年、9000 年和6000 年前后的植被分帶圖和各區(qū)域植物的分布特征。結(jié)果顯示：中國南方植被自約2 萬年以來的變化規(guī)律，總體上與末次盛冰期后全球氣候變化過程相吻合，距今1.8 萬年前后的溫帶植被可以向南延伸到現(xiàn)在的南亞熱帶區(qū)，反映當(dāng)時(shí)氣候雖然已開始回暖，但植被性質(zhì)多少還保留了部分前期冰期氣候特征。研究區(qū)全新世大暖期期間的植被特征明顯，距今9000 年和6000 年植被的特征頗為相似，一方面反映了當(dāng)時(shí)全球氣候變暖的總體發(fā)展趨勢(shì)，另一方面還由于中國南方受到東南季風(fēng)和西南季風(fēng)的影響。推測(cè)距今9000 年以來長(zhǎng)期的強(qiáng)季風(fēng)氣候，可能是主導(dǎo)當(dāng)時(shí)植被分布及其與現(xiàn)在逐步趨同的主要原因。人類活動(dòng)在距今9000 年和6000 年植被圖中反映不明顯，說明早期農(nóng)作活動(dòng)對(duì)原始植被影響較小。人類活動(dòng)對(duì)植被的影響，一般在長(zhǎng)江中下游地區(qū)比研究區(qū)其它地區(qū)要早，影響也更加明顯。

（Science China Earth Sciences 2019, 62：1316-1328）后地理隔離而形成。因此，地中海-東亞間斷物種的形成機(jī)制還需進(jìn)一步研究。櫟屬冬青櫟組間斷分布于歐亞中低緯地區(qū)，是這一區(qū)域多種地帶性植被中的重要代表類群，適應(yīng)生境多樣，并具有豐富的化石記錄，是研究地中海- 東亞間斷分布格局形成的代表類群。近期，研究者結(jié)合冬青櫟組的分化時(shí)間及青藏高原的地質(zhì)演化歷史證實(shí)：現(xiàn)代歐洲分布的冬青櫟起源于東亞，在漸新世時(shí)以青藏高原和喜馬拉雅的低地作為通道從東亞擴(kuò)散至歐洲；青藏高原在漸新世末期及喜馬拉雅山脈在中新世早期的隆升導(dǎo)致遷移通道的消失。這表明，櫟屬冬青櫟組作為歐洲和東亞常綠森林的重要樹種，其演化歷史說明東亞和喜馬拉雅西部間在漸新世時(shí)存在一個(gè)相對(duì)連續(xù)的常綠硬葉林森林帶，為歐亞物種間的遷移和擴(kuò)散提供了通道。

（Journal of Biogeography 2019,00：1-12.）

歐亞植物間斷分布的形成機(jī)制

歐亞大陸多種熱帶和亞熱帶生物呈現(xiàn)地中海-東亞間斷分布格局，其形成原因目前主要存在兩種觀點(diǎn)：一種認(rèn)為起源于環(huán)北亞熱帶植物區(qū)系，由氣候變冷時(shí)向南遷移形成；另一種認(rèn)為是由中新世時(shí)從東亞長(zhǎng)距離擴(kuò)散至歐洲，隨

亞洲-澳洲早期植物區(qū)系交流新途徑

東亞分布有約75%的現(xiàn)生裸子植物科級(jí)類群，其中包括了很多來自岡瓦納古陸的區(qū)系成分，也就是在地質(zhì)時(shí)期曾廣泛分布于南半球的物種。那么，這些物種是如何從南半球來到亞洲的呢？最近，研究者在中國廣西桂平盆地中新世二子塘組發(fā)現(xiàn)了北半球首例木乃伊化的裸子植物羅漢松科雞毛松屬大化石，并經(jīng)綜合分析提出了雞毛松屬向北遷移的最大可能途徑：晚漸新世以來，由澳大利亞-亞洲板塊碰撞產(chǎn)生的島鏈和洋流變化，為植物的遷移提供了陸橋和適宜的潮濕氣候；雞毛松屬耐水淹，也能在極端環(huán)境中生活，于是成功通過上述自然通道擴(kuò)散到我國華南地區(qū)。除雞毛松屬外，研究者還研究了其他150 屬熱帶亞洲-熱帶澳洲分布類群的大化石記錄，發(fā)現(xiàn)雞毛松屬并不是通過這一途徑進(jìn)入亞洲的唯一類群。因此，研究者將上述遷移模式稱為雞毛松屬模式。大化石記錄還顯示，兩個(gè)大陸之間的物種遷徙存在不對(duì)稱性，歐亞大陸向澳洲大陸擴(kuò)散的類群明顯多于澳洲大陸向歐亞大陸擴(kuò)散的類群。上述研究表明晚漸新世以來澳大利亞-亞洲板塊碰撞事件促進(jìn)了兩大陸之間的跨赤道生物交流，并且極大地促進(jìn)了東亞地區(qū)植物區(qū)系的多樣化發(fā)展。（National Science Review 2019，0：1-5）

亞洲最古老化石森林

泥盆紀(jì)是4.19 億年前至3.59 億年前地質(zhì)時(shí)代古生代中的第四個(gè)紀(jì)，以提塔利克魚最為人所知。提塔利克魚是生活在3.75 億年前的淡水生物，被認(rèn)為是水生動(dòng)物和陸生動(dòng)物之間的過渡動(dòng)物，早已滅絕。雖然泥盆紀(jì)被稱為"魚的時(shí)代"，但也見證了植物的進(jìn)化進(jìn)程。近期，研究者安徽省新杭鎮(zhèn)附近發(fā)現(xiàn)了由25 萬平方米的石松樹化石組成泥盆紀(jì)森林，這是迄今為止在亞洲發(fā)現(xiàn)的最大的泥盆紀(jì)森林。組成這片森林的石松與棕櫚樹相似，樹干無枝，樹冠多葉，生長(zhǎng)在容易發(fā)生洪水的沿海環(huán)境中。這些石松大多不到3.2 米高，但最高的估計(jì)有7.7 米，比長(zhǎng)頸鹿的平均身高還要高。巨型石松后來被定義為石炭紀(jì)植物，即泥盆紀(jì)之后的時(shí)期，并逐漸演化成為今天開采的大部分煤炭。新杭森林記錄了使石松達(dá)到這種高度可能需要的早期根系。另外，人們還發(fā)現(xiàn)過兩個(gè)泥盆紀(jì)化石森林：一個(gè)在美國，一個(gè)在挪威。大密度以及樹木的小尺寸讓新杭森林非常類似于甘蔗地，不過，在新杭森林植物分布呈斑塊狀。新杭森林也可能很像沿海的紅樹林，因?yàn)樗鼈兩L(zhǎng)在相似的環(huán)境中，發(fā)揮著相似的生態(tài)作用。

(Current Biology 2019，29：1-12)