蘇軍虎，許國成 ，康宇坤，紀(jì)維紅，劉長仲,5*

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州，730070；2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州，730070；3. 甘肅省草原技術(shù)推廣總站, 甘肅 蘭州，730010； 4. Institute of Natural and Mathematical Sciences，Massey University，0632，Auckland New Zealand； 5. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院甘肅省農(nóng)作物病蟲害生物防治工程實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州，730070)

草原是中國最大的陸地資源系統(tǒng)，是畜牧業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是農(nóng)牧民生存的基本生產(chǎn)和生活資料[1]，在防風(fēng)護(hù)沙、水源涵養(yǎng)、氣候調(diào)節(jié)以及生物多樣性保護(hù)與維持等方面起著重要的作用[2]。近年來，在全球氣候變化以及草原不合理利用的影響下，草原鼠蟲害逐步成為草原上危害最嚴(yán)重的生物災(zāi)害之一[3-4]，極大制約了草原畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，對農(nóng)牧民的生存和社會發(fā)展造成了嚴(yán)重威脅。

甘南草原是甘肅省最大的草原，也是中國第五大草原[5]，生產(chǎn)、生態(tài)和生活功能突出。但隨著人類活動干擾等因素，甘南草原退化現(xiàn)象十分嚴(yán)重。草原蝗蟲和毛蟲的危害時有發(fā)生[6-7]，它們會損耗牧草、影響家畜健康牧食、導(dǎo)致家畜中毒，嚴(yán)重危害畜牧業(yè)生產(chǎn)[8-9]，影響草地生態(tài)系統(tǒng)[10]。

以往防控實(shí)踐中的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)和相關(guān)研究表明，草原蟲害的有效治理，不應(yīng)單純針對害蟲密度這一因素，要深入研究蟲害成災(zāi)的原因、條件，在生態(tài)防治為主的基礎(chǔ)上結(jié)合物理、化學(xué)和生物等綜合治理措施進(jìn)行有效管理[4,11]。學(xué)者們就有關(guān)昆蟲種群密度與環(huán)境的關(guān)系[12]，草原毛蟲生態(tài)分布規(guī)律[13]，草原毛蟲的地理分布、空間格局和區(qū)系[13-14]以及防治[15]等方面開展了大量的研究，相關(guān)成果為草原毛蟲、蝗蟲等為害防治及其有效管理提供了重要依據(jù)。草地地形、植被因素都是影響草原蝗蟲與毛蟲分布及其生長發(fā)育的基本環(huán)境因素[16]。地形環(huán)境所形成的微環(huán)境為生物提供了所需的水分、溫濕度和光照等因子，而植被環(huán)境也影響著動物的食物豐富、捕食風(fēng)險(xiǎn)和棲身環(huán)境等[17]。在小尺度上從微環(huán)境入手，探討影響其分布的環(huán)境條件，能夠揭示害蟲發(fā)生的環(huán)境學(xué)機(jī)理[18-19]。針對近年來實(shí)施的退化草地綜合治理和生態(tài)修復(fù)工程，若能從微環(huán)境角度弱化害蟲的棲息環(huán)境，可有效的提高草原蟲害的防控效果，對優(yōu)化草地管理策略、提升退化草地功能有重要意義。長期的監(jiān)測是該類研究的關(guān)鍵，本研究基于歷時5年的甘南州同一地點(diǎn)獲取的大量實(shí)測數(shù)據(jù)，分析了夏河縣兩種優(yōu)勢害蟲蝗蟲、毛蟲的分布與地形因子和植被特征等的關(guān)系，探討了兩類物種分布地草地地形、植被等特征，旨在為草地生態(tài)系統(tǒng)中動植物相互作用規(guī)律研究、昆蟲類管理及草地保護(hù)與利用等提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

夏河縣(101°54′～103°25′ E，34°32′～35°34′ N)地處青藏高原東緣，地勢高、地形復(fù)雜。氣候寒冷濕潤。土壤類型多樣。海拔2 900～4 600 m，年平均氣溫2.6℃，年平均降雨量516 mm，年日照時數(shù)2 296 h。境內(nèi)草地總面積為753.87 萬畝，優(yōu)勢植物主要有披堿草(Elymusdahuricus)、早熟禾(Poaannua)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、苔草(Carextristachya)和洽草(Koeleriaglauca)等。

1.2 研究方法

選擇夏河縣甘加鎮(zhèn)、科才鎮(zhèn)(102°4′40″～102°35′29″ E，34°37′17″～35°26′5″ N)，優(yōu)勢害蟲草原蝗蟲(Chorthippussp.)和草原毛蟲(Gynaephorasp.)的主要分布區(qū)域，排除旅游、開墾和放牧等人類干擾的影響，通過GPS定位儀定點(diǎn)選擇30個樣區(qū)，從5月至9月期間在各樣地進(jìn)行無放回抽樣調(diào)查，取樣時，用一無底、邊長1 m、高0.5 m的正方形樣方框，該方框分面兩扇，每扇由兩個合頁相連，樣方框四周均裝以鐵紗網(wǎng)。取樣時，兩人各拿一扇，在樣地中按平行路線走法取樣，然后將框內(nèi)蝗蟲、毛蟲迅速全部取出，若有逃逸，補(bǔ)齊收回，裝入盛有70%乙醇的瓶內(nèi)。同時，在試驗(yàn)地選取10個20 m×20 m樣區(qū)，然后在每個樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)選5個5 m×5 m的小樣地，分別目測計(jì)數(shù)樣地內(nèi)蝗蟲、毛蟲的個體數(shù)量，若同一樣區(qū)害蟲類遷入情況等較大，就選擇臨近樣區(qū)做調(diào)查。

依據(jù)調(diào)查地的地形特征，參考相關(guān)文獻(xiàn)[20]，將地勢平坦的劃分為平地，將有坡度的地形劃分為坡地，山丘底部劃分為溝谷，并將不同坡地上(山頂部和坡上部)、中(山腰和坡中部)、下(坡下部)的位置劃分為坡上位、坡中位和坡下位，以及位于谷底的坡底位4級。根據(jù)坡度方向，分為陰坡、陽坡、半陰坡和半陽坡。

在植被返青期(5月中旬)、中期生長期(7月中旬)和盛期(9月中旬)，每樣地隨機(jī)抽取3個1 m×1 m的樣方，測定其植被特征，即多度(每個樣方的前5個優(yōu)勢種)、蓋度和地上生物量(干重)等指標(biāo)。多度采用Braun-Blanquet多度等級，多度和蓋度采用目測法估量，植被群落地上部分生物量的測定采用分種齊地面刈割，風(fēng)干至恒重后稱重。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 19.0軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及回歸分析，分別對樣方間植被蓋度、生物量和種群密度等進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對各測定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，采用Excel 2003制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 害蟲類分布特征與地形因子的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，蝗蟲和毛蟲的分布特征和地形顯著相關(guān)，但地形對蝗蟲和毛蟲分布的影響又不相同。從表1統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，在蝗蟲105個樣方中，坡地有30個，溝谷15個，平地60個。坡地中主要集中在陽坡(20個)和半陽坡(25個)，陰坡和半陰坡沒有發(fā)現(xiàn)，坡位分布上集中在坡中位上(30個)，其余15個均在坡底部，坡上位和坡下位沒有發(fā)現(xiàn)；毛蟲39個樣方中，39個全為平地。而在同域共存的分布區(qū)全在平地(占100%)?？梢姡暮痈吆莸榛认x和毛蟲夏季的分布顯示出一定的地形偏好性和規(guī)律。

2.2 蝗蟲、毛蟲的分布與植被特征的關(guān)系

分析發(fā)現(xiàn)蝗蟲和毛蟲的分布與植被特征有極大關(guān)系：植被的多度影響蝗蟲、毛蟲的分布。除了當(dāng)?shù)貎?yōu)勢種披堿草和早熟禾外，多度較大的洽草(占調(diào)查樣方的12.9%)、花苜蓿(Melissilusruthenicus)(占調(diào)查樣方的11.7%)和芨芨草(Achnatherumsplendens)(占調(diào)查樣方的8.2%)極大影響蝗蟲的分布；矮嵩草、嵩草(KobresiaWilld)和龍膽(Gentianascabra)(分別占調(diào)查樣方的25%)影響毛蟲的分布，3種植物總是隨毛蟲的分布和出現(xiàn)，成正關(guān)聯(lián)；在蝗蟲和毛蟲同域共存的分布地，矮嵩草、嵩草和龍膽是優(yōu)勢植物，這些優(yōu)勢植物的多度均在25%(較多級)以上，這些優(yōu)勢植物與害蟲類的分布顯著相關(guān)；植被蓋度影響蝗蟲、毛蟲的分布?；认x大部分分布在在蓋度中等的樣地，而蓋度較高的樣地毛蟲種群數(shù)量大；地上生物量影響蝗蟲、毛蟲的分布與豐度。從頻次分布情況可知(表2)，中等程度的地上生物量(151～250 g·m-2)的樣地是蝗蟲的主要分布地，而在生物量偏高的樣地，蝗蟲和毛蟲均有分布。

表1 蝗蟲、毛蟲分布區(qū)地形因子指標(biāo)頻數(shù)

表2 蝗蟲、毛蟲不同密度區(qū)(頭·m-2)植被兩項(xiàng)指標(biāo)頻數(shù)分布頻次

為分析植被特征對蝗蟲、毛蟲種群動態(tài)的綜合影響，本研究又進(jìn)行了種群密度和植被蓋度與生物量的相關(guān)性分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)蝗蟲的種群密度(頭·m-2)與地上生物量(g·m-2)呈顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)，方程式為y= -0.1129x+77.398，與植被蓋度(%)之間也呈顯著相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)方程為y= -1.3165x+152.86(圖1)；研究發(fā)現(xiàn)毛蟲的種群密度與草地地上生物量(g·m-2)也呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其相關(guān)方程為：y=-0.6991x+258.25，與植被蓋度(%)之間亦呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，相關(guān)方程為y=-3.3094x+346.57(圖2)。

圖1 蝗蟲種群密度與植被蓋度、地上生物量間的相關(guān)性

圖2 毛蟲種群密度與植被蓋度、地上生物量間的相關(guān)性

2.3 蝗蟲、毛蟲的共存分布特征分析

在選定的30個樣區(qū)中，連續(xù)5年的數(shù)據(jù)檢測了蝗蟲和毛蟲共存的情況，本研究發(fā)現(xiàn)蝗蟲種群動態(tài)較為穩(wěn)定，在5年的觀測中發(fā)現(xiàn)了6個樣點(diǎn)，蝗蟲有5個樣方，而混合存在的樣方中只有1個共存了一年，其余樣方?jīng)]有發(fā)現(xiàn)，這也說明了蝗蟲和毛蟲是2個生境分離的物種。

3 討論

動物與其生存環(huán)境之間的相互作用一直是生態(tài)學(xué)研究的一個重要內(nèi)容[12]。動物對于環(huán)境的利用(選擇)實(shí)際是對各因子的綜合適應(yīng)，是生存對策的一個權(quán)衡，可表現(xiàn)出對外界環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)等[20]。由地形差異介導(dǎo)的環(huán)境異質(zhì)性是生物種群空間格局形成的重要基礎(chǔ)[21]，地形差異性與物種分布間相關(guān)作用關(guān)系的認(rèn)識也為理解大尺度上物種分布提供了重要依據(jù)。

本研究發(fā)現(xiàn)地形因子對蝗蟲和毛蟲的影響不同。調(diào)查的樣地中蝗蟲在平地、坡地均有大量分布，選擇在半陽坡和坡中的地形，這與前期已有的研究結(jié)果相似[22]。前人研究發(fā)現(xiàn)，蝗蟲會避免過多的太陽輻射，太陽輻射會影響其棲息地選擇[22]。本研究的取樣時間集中于5-9月，多數(shù)時間屬于夏季，夏季是陽光輻射較強(qiáng)的時期，加上高海拔特征，陽光的直射和高輻射，會顯著影響其活動?；认x對環(huán)境的溫度有一定的偏好，過低的溫度對其生長發(fā)育不利，因此本研究中蝗蟲主要集中在輻射量較小，且溫度較高的坡向與坡位上，即半陽坡和坡中位?；认x對地形的選擇還可能與其運(yùn)動方式和身體結(jié)構(gòu)相關(guān)，蝗蟲擅長跳躍、飛翔，地形條件中坡度過陡也會影響其生存，因而表現(xiàn)出了一定的地形偏好。毛蟲是完全變態(tài)型昆蟲，環(huán)境中各因子對毛蟲的影響會隨不同發(fā)育階段而變化。本研究中毛蟲選擇在平地，推測主要是因?yàn)槠碌赝寥浪州^低、溫度較高，這些因素會影響毛蟲的生長發(fā)育。可見，高寒草甸地形介導(dǎo)的微環(huán)境溫度、水分和光照等因子的差異，顯著影響了毛蟲和蝗蟲的分布。

掌握草原害蟲對植被(植物)的喜好程度或者驅(qū)避程度可有效指導(dǎo)害蟲的生態(tài)防治，優(yōu)化退化草原的修復(fù)等草原管理策略[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)蝗蟲和毛蟲的分布格局與植被特征有較大關(guān)系。植物的多度和蝗蟲、毛蟲的分布顯著相關(guān)。與蝗蟲相關(guān)的3個優(yōu)勢植物是洽草、花苜蓿和芨芨草，與毛蟲顯著相關(guān)的是矮嵩草、嵩草、龍膽，這表現(xiàn)出對特定物種顯著的偏好性，也說明了蝗蟲、毛蟲相異的生境。蝗蟲是典型草原大量分布的有害生物，其適宜生境在典型草原，但隨著氣候變化以及人類活動等影響，其分布區(qū)也會有擴(kuò)張的趨勢。在本研究區(qū)的甘加草原和桑科草原上，也有大量的蝗蟲分布，隨著氣候變化和人類活動干擾的加劇，未來很有必要進(jìn)行持續(xù)的監(jiān)測，關(guān)注種群分布區(qū)域及其變化，為其有效管理提供基礎(chǔ)。而草原毛蟲是高寒草甸類草原最主要的有害蟲種，是優(yōu)勢的種群，其種群也有擴(kuò)張的趨勢，這些持續(xù)的監(jiān)測能為其有效管理提供可靠的依據(jù)。

蝗蟲棲息地的選擇和種群數(shù)量與其生活型和食性密切相關(guān)[25]，而植被不僅僅是其食料資源，更能為其提供良好的棲息地[26-27]?；认x的運(yùn)動方式也決定了其在特定地形范圍內(nèi)采食和生活。此外，植被蓋度與害蟲類的分布格局關(guān)系較大。本研究發(fā)現(xiàn)蝗蟲選擇分布在植被蓋度中等的樣地，可能是因?yàn)橹械鹊闹脖簧w度能為其生存、風(fēng)險(xiǎn)逃避等提供機(jī)會，這是蝗蟲對食物、微棲息地偏好和風(fēng)險(xiǎn)之間的一種權(quán)衡。Borges等發(fā)現(xiàn)非禾本科植物蓋度對昆蟲影響更大[28]，對于蝗蟲、毛蟲的分布，草地中不同的功能群植物禾草、莎草、豆科植物和雜草影響可能也會不同。通過單因素分析發(fā)現(xiàn)植被蓋度、地上生物量對毛蟲數(shù)量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且蓋度較高的樣地，毛蟲種群數(shù)量也大。有研究發(fā)現(xiàn)，毛蟲在不同的時期對環(huán)境的依耐性不同。在成蟲期，水分是影響其生長發(fā)育的一個關(guān)鍵因子，平地的地形含有較高的水分可能是導(dǎo)致其平地分布的主要因素。此外，毛蟲的食性廣泛，能采食禾本科植物和莎草科植物為主的20余種植物[9]，所調(diào)查樣地禾本科和莎草科植物的分布也影響了毛蟲的分布。另外，因本研究時間段較短，沒有考慮氣候因素，氣候因子需要在更大的時間尺度上進(jìn)行分析，未來有必要在更長時期的檢測基礎(chǔ)上，結(jié)合氣候變化、放牧等因素分析其成因，以期為草地管理和保護(hù)利用提供更多的科學(xué)依據(jù)。

值得注意的是，本研究作為基層植保單位草地監(jiān)測的成果之一，方法上力求監(jiān)測方法簡單、易行，指標(biāo)明確并具有重要意義的原則，分析時也采用了常規(guī)的相關(guān)分析方法。這極大提高了基層技術(shù)應(yīng)用的可行性，但隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，相關(guān)現(xiàn)代的監(jiān)測技術(shù)和分析方法應(yīng)用亦很重要，后續(xù)在基層監(jiān)測站建設(shè)中呼吁草原管理和技術(shù)推廣部門注意吸納相關(guān)現(xiàn)代技術(shù)，如無人機(jī)監(jiān)測、遙感技術(shù)以及天、地、空綜合監(jiān)測技術(shù)的應(yīng)用，以提供更多的監(jiān)測結(jié)果，服務(wù)于草地保護(hù)與管理利用。

4 結(jié)論

地形和植被特征顯著影響了甘南夏河高寒草甸蝗蟲和毛蟲的分布?；认x選擇分布在坡地與平地、半陽坡和坡中位的地形，毛蟲選擇分布在平地地形；植被蓋度和地上生物量是影響草地蝗蟲和毛蟲分布的關(guān)鍵因子，與其種群密度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。地上生物量較高的平地是蝗蟲和毛蟲共同分布的主要區(qū)域，洽草、花苜蓿和芨芨草3種植物多度與蝗蟲分布顯著相關(guān)，與毛蟲分布不相關(guān)。