李 琦，姚 拓*, 阿不滿，楊曉玫,，張建貴,，馮 影

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室, 甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅草原技術(shù)推廣總站，甘肅 蘭州 730000)

根際促生菌(Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR)是指具有一定促生能力的細(xì)菌或藍(lán)細(xì)菌等[1]，具有與植物聯(lián)合固氮、溶解土壤難溶性磷素、產(chǎn)生植物生長激素和抑制病原菌等優(yōu)良特性[2-3]。以PGPR菌株為基礎(chǔ)研制的微生物菌劑已成為國內(nèi)外應(yīng)用微生物研究的熱點之一，目前在我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部登記的微生物菌劑產(chǎn)品共有根瘤菌劑、固氮菌劑、溶磷菌劑、硅酸鹽菌劑、菌根菌劑、光合菌劑、有機物料腐熟劑、復(fù)合菌劑和生物修復(fù)菌劑9個品種[4-5]。微生物菌劑劑型主要有瓊脂、固體、顆粒、液體和凍干等5個品種，新劑型的應(yīng)用主要為包衣劑和微膠囊劑[6]。固體和液體劑型在制備方法上較為方便，但存在許多不足：液體劑型產(chǎn)品保持期短(一般為2～3個月，而農(nóng)業(yè)農(nóng)村部標(biāo)準(zhǔn)為6個月以上[7])，雜菌污染率高，菌劑施入土壤后微生物存活率低[5]；固體劑型的最佳吸附載體材料草炭已為國家重點資源保護(hù)對象，作為載體的應(yīng)用前景不佳，不利于大批量菌劑生產(chǎn)[4]。因此，新劑型的研發(fā)與應(yīng)用十分重要。

微膠囊菌劑(Microcapsules)是指利用物理或化學(xué)手段將游離微生物限定在特定載體內(nèi)，使其高濃度富集制得的一類微生物制劑[8]。目前微膠囊菌劑已廣泛應(yīng)用于食品發(fā)酵、制藥和廢水處理等領(lǐng)域[9-17]，但對促生菌微膠囊劑的研究較少，微膠囊菌劑可以提高微生物活性，具有良好的緩釋性能，并能屏蔽外界不良環(huán)境因素，是理想的菌肥劑型之一。微膠囊菌劑的包埋材料主要為海藻酸鈉(Sodium alginate，SA)，海藻酸鈉是一種從褐藻類植物中提取的高分子多糖[18]，當(dāng)海藻酸鈉的水溶液中存在二價陽離子時，海藻酸鈉中的鈉離子會與二價陽離子發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，形成凝膠微球[19]。微膠囊制作的操作步驟為：將細(xì)胞懸濁液與海藻酸鈉溶液混合后，用造粒器具將其滴入一定濃度的氯化鈣溶液中，經(jīng)一段時間的固化反應(yīng)后制成包埋顆粒[9]。

本研究以前期分離篩選出的4株優(yōu)良促生菌菌株為基礎(chǔ)，海藻酸鈉為包埋劑，氯化鈣為交聯(lián)劑，評價微膠囊操作性和成球形，并測定微膠囊菌劑活菌數(shù)、包埋率及增殖倍數(shù)，確定海藻酸鈉與氯化鈣的最佳濃度配比，測定微膠囊劑的耐鹽、耐堿性。對單一菌株和復(fù)合菌株進(jìn)行包埋，通過盆栽試驗探究PGPR微膠囊劑對苜蓿(Medicagosativa)、燕麥(Avenasativa)的促生效果，以期為PGPR微膠囊劑的研發(fā)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試菌株：PGPR菌株，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院草地微生物多樣性實驗室提供(表1)。菌株由實驗室前期從不同植物根際分離篩選而出，具有較強的固氮、溶磷和分泌植物生長素等能力。

表1 供試菌株

供試植物：燕麥品種隴燕3號(Avenasativa‘Longyan No.3’)，發(fā)芽率≥90%；苜蓿品種隴威6010(Medicagosativa‘Longwei 6010’)，發(fā)芽率≥98%，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

盆栽容器：市售塑料杯，高17.7 cm，上口直徑8.9 cm，下口直徑5.6 cm，杯底部扎有5～10個2 mm圓孔用于滲水。

包埋劑：海藻酸鈉(SA)，分子式：(C6H7NaO6)n，分析純(Analytical reagent，AR)，購自天津光復(fù)精細(xì)化工研究所，用前配置一定濃度的水溶液，海藻酸鈉遇高溫高壓易變性，因此將海藻酸鈉水溶液置于80℃恒溫水浴鍋中高溫滅菌60 min，室溫?zé)o菌保存?zhèn)溆谩?/p>

交聯(lián)劑：氯化鈣(CaCl2)，分子式：CaCl2·2H2O，試劑AR，購自國藥集團化學(xué)試劑有限公司，用前配置一定濃度的水溶液，滅菌，室溫?zé)o菌保存?zhèn)溆谩?/p>

破囊液(檸檬酸鹽緩沖液)：0.2 mol·L-1檸檬酸鈉(分子式：C6H5Na3O7)溶液，試劑AR，滅菌。

造粒器具：一次性無菌注射器，規(guī)格20 mL，針頭型號1.2×30，購自鎮(zhèn)江康利醫(yī)療器械有限公司。

1.2 方法

1.2.1微膠囊菌劑制備 于超凈工作臺中，按以下步驟操作：1)取斜面保存的菌株接種于LB液體培養(yǎng)基中，經(jīng)搖床培養(yǎng)的菌液測定吸光度值(Optical density，OD)大于0.5后與包埋劑以1∶1的比例混合，分別使混合溶液中SA濃度為2%，3%，4%。2)配制濃度為2%，3%，4%的CaCl2溶液，將3種濃度的CaCl2溶液分別置于磁力攪拌器上，注射器分別吸取步驟1中制備好的3種濃度的混合溶液，針頭垂直對準(zhǔn)CaCl2溶液液面中心位置，液面高度15～20 cm，緩慢推動注射器活塞，使混合溶液呈水滴狀滴入CaCl2溶液中，液滴滴落速度保持在25～30滴·min-1，經(jīng)一段時間的固化交聯(lián)反應(yīng)形成微膠囊，共制成9個濃度處理配比。3)將制備出的顆粒室溫下交聯(lián)24 h后濾出，無菌生理鹽水洗滌3～5次，4℃保存。將制備好的新鮮包埋顆粒于LB液體培養(yǎng)基中增殖培養(yǎng)48 h，制作增殖后的包埋顆粒，4℃保存。所制得包埋顆粒結(jié)合其操作性和成球性，選擇最佳濃度配比范圍[21]。

1.2.2微膠囊菌劑活菌數(shù)、包埋率及增殖倍數(shù)測定 稱取不同濃度配比下制作的新鮮包埋顆粒和增殖后的包埋顆粒各1 g，參照薛偉明[22]的方法，將0.2 mol·L-1檸檬酸鹽緩沖液9 mL加入含包埋顆粒的試管中，旋渦振蕩器震蕩5～10 min，使微膠囊充分溶解，菌體釋放到溶液中，以不接菌的微膠囊作為空白對照，平板菌落計數(shù)[7]，每個處理3次重復(fù)。各指標(biāo)計算公式[23]如下：

包埋顆?；罹鷶?shù)(cfu·g-1)=平板計數(shù)菌落數(shù)/顆粒重；

包埋率(%)=包埋顆粒中的活菌數(shù)/總活菌數(shù)×100%；

創(chuàng)新型人才要具備合理的創(chuàng)新知識結(jié)構(gòu)。合理的知識結(jié)構(gòu)是提升創(chuàng)新思維能力的基礎(chǔ)，沒有扎實合理的基礎(chǔ)知識、專業(yè)知識和創(chuàng)新知識的儲備,創(chuàng)新就成了無源之水、無本之木，積累的知識越豐富，思維就越開闊，越易激發(fā)創(chuàng)新潛能；創(chuàng)新型人才要具備熟練的創(chuàng)新操作技能，缺少熟練的創(chuàng)新技能,即使產(chǎn)生了靈感,由于缺少橫向縱向聯(lián)系,最終仍是曇花一現(xiàn)。知識經(jīng)濟時代，信息科學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，要求創(chuàng)新型人才要具備獲取并篩選信息，發(fā)現(xiàn)并創(chuàng)造性地解決問題，敢于質(zhì)疑并求新求變，獨立思考和自主判斷的自主創(chuàng)新思維和學(xué)習(xí)能力，強烈的創(chuàng)新欲望，高度的責(zé)任感，堅韌不拔、敢“闖”敢“試”的進(jìn)取精神。

增殖倍數(shù)=增殖后微膠囊活菌數(shù)/增殖前微膠囊活菌數(shù)。

1.2.3微膠囊菌劑耐鹽、耐堿性評價 以液體劑型為對照，與篩選出最佳配比的微膠囊菌劑作比較，測定2種劑型菌劑對不同濃度鹽、堿環(huán)境的耐受性。

耐鹽性測定：配制NaCl濃度0.1%，0.2%，0.5%，1.0%，1.5%，2.0%，2.5%的LB液體培養(yǎng)基，并做不接菌的空白對照，每個濃度配制9 mL，共計8個處理，每個處理3次重復(fù)，滅菌。將2種菌劑分取1 g接種于配制的培養(yǎng)基中，28℃下160 r·min-1培養(yǎng)48 h，測定2種劑型菌劑在光波長為600下的吸光度值，結(jié)果取平均值。OD值測定方法為液體劑型培養(yǎng)到48 h后，以不接菌的培養(yǎng)基調(diào)零，測定不同培養(yǎng)液的OD值，然后以NaCl濃度為橫坐標(biāo)，OD值為縱坐標(biāo)作圖。微膠囊劑型培養(yǎng)到48 h后，將培養(yǎng)液濾出，無菌濾紙吸干微膠囊表面水分，加入9 mL檸檬酸鹽緩沖液，旋渦振蕩器震蕩5～10 min充分溶解微膠囊，以不接菌的空白微膠囊的溶解液調(diào)零，測定不同溶解液OD值，所得值乘以稀釋倍數(shù)，作圖。

耐堿性測定：配制pH值4.0，5.0，6.0，7.0，8.0，9.0，10.0的LB液體培養(yǎng)基，測定方法同上。

1.2.4微膠囊菌劑對苜蓿、燕麥促生效果評價 2018年9月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物組織培養(yǎng)室進(jìn)行盆栽試驗。選取顆粒飽滿且大小一致的苜蓿種子約300粒、燕麥種子約150粒分別置于150 mL三角瓶中，加入1%的NaClO溶液50 mL，不斷晃動三角瓶滅菌10 min，無菌水清洗3～5次，然后加入70%酒精50 mL，滅菌5 min，無菌水清洗3～5次，將滅菌后的種子栽于塑料杯中，每杯約裝150 g土壤，種子種植量為苜蓿每杯10株，燕麥每杯6株。以液體菌劑和固體菌劑為參比，制備方法參照文獻(xiàn)[24]，設(shè)置空白對照進(jìn)行室內(nèi)盆栽試驗，并做不接菌的空白微膠囊對照，以探究微膠囊載體材料海藻酸鈉對植物的影響。試驗共設(shè)5個處理，每個處理5個重復(fù)：空白對照(Control check，CK)；不接菌的微膠囊空白對照(CKO)；液體菌劑(JY)；固體菌劑(JF)；微膠囊菌劑(JN)。苜蓿菌劑選用菌株426制作單一菌株菌劑，燕麥選用菌株ZNYC1，92，Gnyt1制作復(fù)合菌株菌劑，菌劑施肥量液體菌劑每杯5 mL，固體菌劑每杯5 g，微膠囊菌劑每杯5 g。待植株生長60 d左右測定各項指標(biāo)。

測定指標(biāo)及方法：株高：每個塑料杯中隨機選取3株，直尺測量自然高度，結(jié)果取平均值[25]；根系形態(tài)：每個塑料杯中隨機選取3株，用根系掃描儀(LA 2400 Scanner，Expression 1000 XL)測定植物的總根長、根表面積、根平均直徑、根體積，結(jié)果取平均值[26]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行處理和圖表繪制，方差分析采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度配比下微膠囊的操作性和成球性

操作性和成球性同時較好的有處理SA 3%-CaCl23%，SA 3%-CaCl24%和SA 4%-CaCl23%。從不同濃度配比下包埋顆粒的操作性和成球性可以看出：SA濃度較低時，包埋顆粒易出現(xiàn)拖尾現(xiàn)象，成球性較差。CaCl2濃度較低時，SA與CaCl2的交聯(lián)能力弱，包埋顆粒易發(fā)生粘連。當(dāng)SA和CaCl2濃度同時過高時，交聯(lián)程度過強，包埋顆粒易破碎，導(dǎo)致菌體流失(表2)。

表2 SA-CaCl2不同濃度配比下微膠囊的操作性和成球性

2.2 微膠囊的活菌數(shù)、包埋率及增殖倍數(shù)

不同濃度處理的微膠囊包埋率均達(dá)到80%以上，增殖倍數(shù)最高的為SA 3%-CaCl24%處理，此處理下的微膠囊粒徑在3～5 mm左右(圖1)，包埋率達(dá)到91.70%，增殖48 h后的微膠囊活菌數(shù)為增殖前的9.19倍，顯著高于其他處理，活菌數(shù)達(dá)到1010以上，這是液體和固體劑型很難達(dá)到的(表3)。

表3 微膠囊的活菌數(shù)、包埋率及增殖倍數(shù)

注：同列不同行有相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，有不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different rows of the same column,same letters indicate no significant difference(P>0.05),small letters mean significant difference (P<0.05),the same as below

2.3 微膠囊菌劑耐鹽、耐堿性評價

2.3.1耐鹽性 菌液中菌體的濃度與菌液吸光度值(OD值)成正相關(guān)關(guān)系，OD值越高，菌液含菌量越高。隨著鹽濃度的升高，2種劑型菌劑OD值均呈現(xiàn)先增高后下降的趨勢，在每個鹽濃度處理下膠囊菌劑OD值均高于液體菌劑。鹽濃度大于1.0%后，隨著鹽濃度的升高，膠囊菌劑與液體菌劑菌液濃度差異逐漸增大(P<0.05)(圖2)。

2.3.2耐堿性 隨著溶液pH值的升高，2種劑型菌劑OD值均呈現(xiàn)先增高后下降的趨勢。當(dāng)pH=7.0時，2種劑型菌劑菌液濃度均為最高，且無顯著差異(P>0.05)，隨著pH升高或降低，菌液濃度逐漸下降。與膠囊菌劑相比，液體菌劑菌液濃度下降幅度較高，與膠囊菌劑的差異性顯著(P<0.05)，且隨著pH的升高或降低，差異逐漸增大。當(dāng)pH=4.0時，膠囊菌劑的OD值為液體菌劑的4倍以上；當(dāng)pH=10.0時，膠囊菌劑的OD值為液體菌劑的2倍以上(圖3)。

圖1 微膠囊小球成球情況

圖2 不同劑型菌劑在不同NaCl處理下培養(yǎng)48 h的吸光度值

圖3 不同劑型菌劑在不同pH處理下培養(yǎng)48 h的吸光度值

2.4 PGPR微膠囊劑對苜蓿、燕麥株高的影響

苜蓿和燕麥處理CKO與處理CK的株高均無顯著差異(P>0.05)，不同菌劑劑型處理對苜蓿、燕麥株高均有影響，表現(xiàn)為微膠囊菌劑(JN)>固體菌劑(JF)>液體菌劑(JY)。與CK處理相比，苜蓿、燕麥微膠囊菌劑處理株高最高，顯著高于CK處理(P<0.05)，分別較CK處理增加31.79%，11.60%(圖4)。

2.5 PGPR微膠囊劑對苜蓿、燕麥根系形態(tài)的影響

2.5.1PGPR微膠囊劑對苜蓿根系形態(tài)的影響 處理CKO與處理CK的苜蓿根系形態(tài)無顯著差異(P>0.05)，不同菌劑劑型處理對苜蓿總根長、根表面積和根體積均有影響，表現(xiàn)為微膠囊菌劑(JN)>液體菌劑(JY)>固體菌劑(JF)，對苜蓿根平均直徑無顯著影響。與CK處理相比，微膠囊菌劑處理總根長、根表面積和根體積最高，與CK處理差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，較CK處理分別增加35.25%，40.02%和30.43%，效果好于液體菌劑和固體菌劑(表4)。

圖4 不同劑型PGPR菌肥對苜蓿、燕麥株高的影響

處理Treatment總根長Rootlength/cm根表面積Rootsurfacearea/cm2根平均直徑Rootdiameter/mm根體積Rootvolume/cm3CK245.96±26.73b12.87±0.69b0.266±0.0150a0.115±0.0160abCKO233.09±16.16b13.41±0.78b0.240±0.0134a0.081±0.0135bJY290.90±31.40ab16.65±1.03a0.251±0.0109a0.090±0.0141bJF262.53±11.66ab16.00±0.66ab0.237±0.0105a0.064±0.0017bJN332.65±13.53a18.02±0.50a0.259±0.0078a0.150±0.0069a

2.5.2PGPR微膠囊劑對燕麥根系形態(tài)的影響 處理CKO與處理CK的燕麥根系形態(tài)無顯著差異(P>0.05)，不同菌劑劑型處理對燕麥總根長、根平均直徑和根體積均有影響，對根表面積無顯著影響。與CK處理相比，微膠囊菌劑處理總根長、根平均直徑和根體積最高，與CK處理差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，較CK處理分別增加41.56%，25.01%和105.83%，效果顯著(表5)。

表5 不同劑型PGPR菌肥對燕麥根系形態(tài)的影響

3 討論

3.1 PGPR微膠囊劑的研發(fā)及其耐鹽、耐堿性研究

微膠囊化技術(shù)作為一種新興技術(shù)，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域引起了普遍關(guān)注。目前國內(nèi)對微膠囊化技術(shù)的研究仍處于實驗室階段，存在許多不足：對微膠囊技術(shù)的基礎(chǔ)研究不夠深入；對微膠囊性能的評定體系不夠完善；對廉價包埋材料的挖掘不夠充分。但PGPR微膠囊劑能提高微生物活性，具有良好的緩釋性能，并能屏蔽外界不良環(huán)境因素，具有廣闊的發(fā)展前景[23]。本研究以微膠囊操作性和成球性為評價，進(jìn)行活菌數(shù)、包埋率及增殖倍數(shù)測定，確定了微膠囊菌劑的最佳配方，該濃度配比下微膠囊活菌數(shù)達(dá)到1.08×1010cfu·g-1，增殖前后微膠囊活菌數(shù)均高于國家標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)用微生物菌劑(GB 20287-2006)》[27]對顆粒菌劑有效活菌數(shù)(cfu·g-1)≥1.00×108的要求，遠(yuǎn)高于邵鍇等[28]制作的微膠囊菌劑的含菌量，具有一定參考價值。

有研究證實，施用微膠囊菌劑可以延長菌株在土壤中的存活時間，形成局部優(yōu)勢，使菌劑效果可以在植株根際穩(wěn)定發(fā)揮。本研究結(jié)果表明，微膠囊菌劑增強了菌體對鹽堿脅迫的耐受性，在不同鹽堿濃度下菌液濃度均高于液體劑型，原因可能是液體劑型中的微生物與外界直接接觸，導(dǎo)致菌體對鹽堿脅迫的反應(yīng)強烈，隨著脅迫增加，菌體大量死亡，菌液濃度下降明顯，而微膠囊內(nèi)部形成的微環(huán)境為菌株提供了有效的生存空間，起到一定的緩沖和削弱作用，增加菌體對鹽堿環(huán)境的適應(yīng)性。韓梅[23]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)NaCl濃度為2.5%時，液體和草炭劑型活菌數(shù)均為0，顆粒菌劑活菌數(shù)不足10個·g-1，本研究結(jié)果與其結(jié)果不同，本研究中NaCl濃度為2.5%時微膠囊菌劑仍有較高的活菌數(shù)，原因可能是本試驗選用的菌株是由高鹽堿土壤中分離出的菌株，在高鹽濃度下具有一定生存能力。

3.2 PGPR微膠囊劑對苜蓿、燕麥生長及根系形態(tài)的影響

菌劑施入土壤后，菌株能否在復(fù)雜的土壤環(huán)境下生存并形成優(yōu)勢種群是菌劑發(fā)揮促生效果的關(guān)鍵，隨著對微生物肥料認(rèn)識的提升，傳統(tǒng)劑型已逐漸不能滿足人們對微生物肥料需求的提升，新劑型的研發(fā)迫在眉睫。胡小加等[29]研究發(fā)現(xiàn)，制作芽胞菌類固定化細(xì)胞顆粒，其包埋顆粒能在根際效應(yīng)的影響下，在植物根系有效定殖。李超敏等[30]研究發(fā)現(xiàn)，包埋根瘤菌-光合菌劑復(fù)合微膠囊劑，接種效果明顯優(yōu)于菌液；李曉旭等[31]研究發(fā)現(xiàn)，施用微膠囊菌劑提高了大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)，顯著好于單施液體菌劑和草炭菌劑；何艷慧[32]研究發(fā)現(xiàn)，接種菌株SRPG-396微膠囊劑，施加菌劑后棉花鮮重增加17.84%且干重增加33.66%，根干物質(zhì)量增加13.79%；殷遠(yuǎn)滔[33]研究發(fā)現(xiàn)，利用海藻酸鈉-聚乙烯醇-生物炭包埋PGPR菌株，施用后苗高、地徑、一級側(cè)根數(shù)、地上干重和地下干重較CK增加18.80%，9.90%，43.20%，59.00%和30.50%。本研究對不同劑型菌劑進(jìn)行盆栽試驗比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)接種PGPR微膠囊劑后，微膠囊載體成分海藻酸鈣對苜蓿、燕麥的生長無顯著影響，對微生物無毒性，可見海藻酸鈉作為載體不參與菌劑對植物的促生作用，對植物微生物均無毒害作用，是理想的載體材料。本研究同時得出，施用PGPR微膠囊劑可以增加苜蓿和燕麥的株高、總根長、根表面積、根平均直徑和根體積，對苜蓿和燕麥的生長有一定促進(jìn)作用，尤其是對苜蓿和燕麥的根系生長促生效果顯著，好于液體菌劑和固體菌劑，其主要原因可能是微生物處于內(nèi)部微環(huán)境中，有利于其生長繁殖，微膠囊中的菌株會逐漸被釋放出來，從而持續(xù)地增加植物根部和根圍的活菌數(shù)量，形成優(yōu)勢群體，增強與土著菌的競爭能力，并能屏蔽外界不良環(huán)境，增強菌株抗逆性，提高菌劑使用效果，增加土壤肥力，因此與液體菌劑和固體菌劑相比，微膠囊菌劑對燕麥和苜蓿根系的促生效果更為顯著。

本研究利用根系掃描儀測定了PGPR微膠囊劑對苜蓿、燕麥根系性狀的影響，具有一定參考價值。然而土壤是一個復(fù)雜的生態(tài)體系，影響劑型使用效果的因素復(fù)雜多樣，今后應(yīng)加強在建立健全完整的微膠囊菌劑評價體系的研究，制定對微膠囊菌劑釋放率、抗逆性、傳質(zhì)性和菌劑在土壤中的定殖狀況等的評價標(biāo)準(zhǔn)。

4 結(jié)論

本研究確定PGPR微膠囊劑最佳配方為SA 3%-CaCl24%，此配方制作的微膠囊菌劑機械強度較好，提高了菌株對鹽堿脅迫的耐受能力。施用PGPR微膠囊劑可明顯提高苜蓿和燕麥的株高，以及不同根直徑下的總根長，并改善根系形態(tài)，對苜蓿和燕麥根系生長的促生效果好于液體菌劑和固體菌劑。