南 銘,趙桂琴,李 晶,柴繼寬,劉彥明
(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070; 2. 甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,甘肅 定西 743000)
倒伏是植物莖稈永久性偏離垂直位置的一種表型特征,受植物內(nèi)在遺傳因素和外界環(huán)境條件綜合作用[1]。倒伏不僅破壞了植物莖稈的疏導(dǎo)系統(tǒng),導(dǎo)致根系向葉片輸送水分和養(yǎng)料通道受阻,限制葉片向果穗輸送光合產(chǎn)物,造成籽粒產(chǎn)量和質(zhì)量的巨大損失,也給機(jī)械收獲帶來(lái)很大困難,已成為農(nóng)作物生產(chǎn)中面臨的最為嚴(yán)峻的問(wèn)題之一[2]。據(jù)估計(jì),倒伏引起農(nóng)作物減產(chǎn)5%~25%,甚至更高[3]。
燕麥(AvenasativaL.)是禾本科燕麥屬一年生草本植物[4],在我國(guó)北方廣泛種植[5]。作為甘肅中部旱作區(qū)飼草利用的主要品種,在穩(wěn)定和保障飼草有效供給平衡方面作用突出[6]。該地區(qū)燕麥絕大部分種植在梯田和坡地,品種參差不齊,播量普遍較大,從灌漿期開(kāi)始莖稈積累的物質(zhì)大量向穗部轉(zhuǎn)移,木質(zhì)化程度加快,莖稈支撐強(qiáng)度減弱,穗重逐漸變大,遇到相對(duì)集中的大風(fēng)降雨天氣極易發(fā)生倒伏。倒伏造成燕麥貪青晚熟,導(dǎo)致群體小環(huán)境惡化、病蟲(chóng)害加重、易早衰等一系列不良反應(yīng),對(duì)產(chǎn)量形成、籽粒外觀及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)造成嚴(yán)重影響[7]。倒伏導(dǎo)致燕麥籽粒皺縮,容重降低15%,籽粒氮含量提高3%~20%,抽穗期和籽粒發(fā)育早期倒伏對(duì)飼草產(chǎn)量的影響最大[8],蠟熟期后倒伏使籽粒質(zhì)量和產(chǎn)量急劇下降,種子空癟程度提高20%左右[9]。倒伏發(fā)生的時(shí)間越早、倒伏角度及面積越大,造成的減產(chǎn)幅度越高[10]。倒伏極大地制約著燕麥的優(yōu)質(zhì)、高效和安全生產(chǎn),也是未來(lái)燕麥超高產(chǎn)改良育種亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題之一[11]。
燕麥莖稈理化物質(zhì)參與形態(tài)骨架構(gòu)建、生理生化代謝及生長(zhǎng)發(fā)育全過(guò)程,直接影響莖稈細(xì)胞充實(shí)度,是作物莖稈健壯程度和機(jī)械力學(xué)性能的基礎(chǔ)[12]。目前,針對(duì)莖稈理化物質(zhì)特性及其對(duì)作物倒伏的影響,特別是栽培措施調(diào)控下莖稈理化物質(zhì)變化及其與抗倒伏關(guān)系的研究已在玉米[13]、油菜[14]、小麥[15]、水稻[16],青稞[17]等作物上均有報(bào)道,且認(rèn)為莖稈理化特性與作物抗倒伏關(guān)系密切,特別是莖稈組織細(xì)胞內(nèi)礦物質(zhì)元素含量、莖稈內(nèi)木質(zhì)素及纖維素含量對(duì)莖稈機(jī)械性能和抗倒伏性影響顯著[18-20]。而有關(guān)燕麥莖稈理化特性及其與抗倒伏性關(guān)系的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。為此,本研究以4個(gè)抗倒性不同的燕麥品種為材料,在田間倒伏分級(jí)基礎(chǔ)上,探討燕麥關(guān)鍵倒伏時(shí)期莖稈基部節(jié)間理化物質(zhì)構(gòu)成差異及其與抗倒伏的相互關(guān)系,為甘肅中部地區(qū)燕麥抗倒伏育種與栽培提供理論支撐。
試驗(yàn)地位于甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院旱作農(nóng)業(yè)聯(lián)合試驗(yàn)基地(104°59′ E,35°56′ N),地勢(shì)平坦,海拔1 920 m,氣候溫暖干燥,無(wú)霜期104 d,年均溫8.3℃,≥0℃的積溫2 000~3 500℃,≥10℃的積溫1 500~3 000℃,年降水量330~400 mm之間,多集中在7,8,9三個(gè)月,年蒸發(fā)量1 420~1 500 mm,試驗(yàn)地土壤屬于黃綿土,pH值7.9~8.3,前茬作物為馬鈴薯。燕麥生長(zhǎng)期內(nèi)氣溫和降水量情況見(jiàn)圖1。
供試材料為甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供的飼草燕麥品種壩燕6號(hào)(A.sativaMengyan 6,BY6,抗倒伏)、張燕四號(hào)(A.sativaZhangyan 4,ZY4,抗倒伏)、定燕2號(hào)(A.sativaDingyan 2,DY2,易倒伏)、青引2號(hào)(A.sativaQingyin 2,QY2,易倒伏)。
參試品種于4月10日播種,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),小區(qū)面積10 m2,3次重復(fù),小區(qū)間距1 m,試驗(yàn)四周設(shè)置保護(hù)行,人工條播,行長(zhǎng)4 m,行距0.25 m,播種深度4~6 cm,行播量按照保苗數(shù)405萬(wàn)株·hm-2統(tǒng)一計(jì)算。播前施尿素 150 kg·hm-2、磷酸二銨525 kg·hm-2,硫酸鉀300 kg·hm-2,生育期不追肥灌溉,人工中耕除草,開(kāi)花期后視田間植株紅葉病發(fā)生情況選擇噴施啶蟲(chóng)脒乳液防治1~2次,其他管理措施同燕麥生產(chǎn)田,成熟期統(tǒng)計(jì)實(shí)際倒伏率,實(shí)際倒伏率=倒伏株數(shù)/小區(qū)株數(shù)×100%。
1.4.1形態(tài)性狀 每個(gè)品種選取抽穗一致、長(zhǎng)勢(shì)均勻的10個(gè)主莖掛牌標(biāo)記。在燕麥進(jìn)入乳熟期時(shí),分別測(cè)定主莖高度、重心高度和莖稈長(zhǎng)度(不帶穗),重心高度為莖稈(帶穗、葉和鞘)基部至平衡支點(diǎn)的距離。用游標(biāo)卡尺(精確度0.001)量取主莖基部第1節(jié)、第2節(jié)間的長(zhǎng)度、粗度、壁厚、根頸粗。稱取莖稈鮮重(帶葉、葉鞘),稈型指數(shù)[19]=莖稈基部外徑/莖稈長(zhǎng)度×100。將莖稈(帶穗、葉和鞘)在105℃條件下殺青2 h并在80℃烘至恒重稱量干重,莖稈質(zhì)量[21]=莖稈干重/株高。莖稈充實(shí)度[22]=莖稈干重/莖稈長(zhǎng)度。莖稈機(jī)械強(qiáng)度參照王勇[23]的研究方法:將去掉葉鞘的基部第1節(jié)、第2節(jié)放在間隔5cm的支撐架上,用YYD-1A型莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀(浙江托普儀器有限公司)以平穩(wěn)的力壓節(jié)間中部,使莖稈瞬間折斷時(shí)屏幕上顯示的峰值乘以100g·N-1即為該莖稈機(jī)械強(qiáng)度。莖稈倒伏指數(shù)參考陳曉光[24]和李金才[25]的研究方法:莖稈倒伏指數(shù)=(莖稈重心高度×莖稈鮮重)/莖稈機(jī)械強(qiáng)度。
1.4.1理化性狀 用100型高速萬(wàn)能粉碎機(jī)粉碎,過(guò)80目篩后測(cè)定各節(jié)間理化物質(zhì)含量,采用凱氏定氮法測(cè)定氮含量,火焰光度法測(cè)定鉀含量,原子吸收分光光度計(jì)法測(cè)定鈣、鎂含量[27],鉬藍(lán)分光光度法測(cè)定硅含量[28],蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量,木質(zhì)素含量和纖維素含量測(cè)定參照[29-30],可溶性糖與氮含量?jī)烧邤?shù)值之比表示燕麥植株的碳氮比(C/N)。
數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010 整理作圖,SPSS 22.0版軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,并在0.05水平進(jìn)行Duncun比較。2017-2018兩年田間試驗(yàn)基本保持一致,數(shù)據(jù)分析以2018年為主,部分為兩年平均值,均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差(means±std. deviation)表示。
2017-2018年QY2和DY2均在灌漿期至乳熟期間倒伏,年際間倒伏程度不同,田間實(shí)際倒伏率差異顯著(P<0.05)。2018年BY6和ZY4均未發(fā)生倒伏,且倒伏分級(jí)年際間保持一致(見(jiàn)表1)。2017年QY2實(shí)際倒伏面積小于DY2,2018年QY2實(shí)際倒伏面積大于DY2,倒伏程度極其嚴(yán)重,產(chǎn)量損失較2017年增加25%以上。隨著莖稈貯存物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)移及運(yùn)輸量加大,基部節(jié)間莖稈密度開(kāi)始動(dòng)態(tài)變化,灌漿期至乳熟期莖稈基部節(jié)間鮮密度差異不顯著,而干密度變化幅度易倒伏品種顯著高于抗倒伏品種,這可能是抗倒伏品種與易倒伏品種對(duì)外部生態(tài)環(huán)境的一種生理響應(yīng)。
表1 不同燕麥品種倒伏時(shí)期及倒伏分級(jí)
注:按莖稈與地面夾角劃分倒伏級(jí)別:0,1,2,3級(jí)的夾角依次為 90°~75°,75°~45°,45°~20°和 20°~0°。——:未發(fā)生倒伏,不同字母表示差異顯著(P<0.05),下同
Note:Lodging degree is categorized into four levels according to the angle between oat culm and ground. Degree 0,1,2,and 3 corresponded to angle ranges 90°~75°,75°~45°,45°~20°,and 20°~0°,respectively. ——meant no lodging. Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below
如表2所示,4個(gè)燕麥品種莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)形態(tài)特征差異顯著(P<0.05)。BY6莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)長(zhǎng)最小,顯著低于其他品種(P<0.05),其中,DY2莖稈基部第2節(jié)莖長(zhǎng)達(dá)14.20 cm,較同一時(shí)期、同一部位的BY6高52.1%,BY6,ZY4莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)莖粗顯著高于QY2和DY2。同一部位的壁厚、莖重與機(jī)械強(qiáng)度在4個(gè)品種間差異顯著(P<0.05)??沟狗贩N較易倒伏品種莖稈基部第2節(jié)機(jī)械強(qiáng)度平均高出近1倍。同一抗倒伏類型的品種,同一部位的莖稈倒伏指數(shù)差異不顯著,而抗倒伏品種與易倒伏品種間差異顯著(P<0.05)。易倒伏品種相比抗倒伏品種基部節(jié)間長(zhǎng)而細(xì)、壁薄,重心高度較大,單莖重量偏低。其中DY2的株高較BY6高出17.7%??沟狗贩N與易抗倒伏品種莖稈重心高度差異顯著(P<0.05),稈型指數(shù)、莖稈質(zhì)量和莖稈充實(shí)度均能在一定程度上客觀反映莖稈抗倒伏能力。BY6和ZY4稈型指數(shù)分別為0.57和0.51,較QY2和DY2分別高出0.33和0.19,4個(gè)品種莖稈質(zhì)量差異顯著(P<0.05),BY6和ZY4莖稈質(zhì)量分別為51.47和41.78 mg·cm-1,較QY2和DY2分別高出74.9%和48.2%(表3)。同一時(shí)期莖稈充實(shí)度4個(gè)品種BY6最高,為0.18 g·cm-1,單莖鮮重4個(gè)品種差異顯著(P<0.05),其中ZY4最高,較QY2和DY2高出40.4%和37.6%。
表2 不同燕麥品種乳熟期主莖基部第1節(jié)、第2節(jié)特征
表3 不同燕麥品種莖稈形態(tài)特征
由表4可知,4個(gè)燕麥品種莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)理化物質(zhì)含量差異顯著(P<0.05)。其中,礦物質(zhì)元素鉀、鈣、硅含量抗倒伏品種高于易抗倒伏品種。QY2莖稈基部第1節(jié)和第2節(jié)的氮含量均較高,較其他品種分別高0.32%和0.29%,莖稈基部第1節(jié)和第2節(jié)的鉀、鈣含量BY6最高,分別為3.41%和3.90%,1.43%和3.72%。QY2莖稈基部第1節(jié)的鎂含量最高,BY6莖稈基部第2節(jié)的鎂含量最高。ZY4莖稈基部第1節(jié)和第2節(jié)硅含量均較高。4個(gè)品種莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)碳氮比抗倒伏品種顯著高于易抗倒伏品種(P<0.05)。另外,可溶性糖、木質(zhì)素及纖維素含量抗倒伏品種與易倒伏品種差異顯著(P<0.05)。其中,抗倒伏品種莖稈基部第1節(jié)與第2節(jié)木質(zhì)素含量平均高出易抗倒伏品種21.1%。燕麥莖稈中礦物質(zhì)元素,特別是可溶性糖、木質(zhì)素及纖維素等有機(jī)物質(zhì)均參與莖稈形態(tài)重塑、內(nèi)部物質(zhì)合成以及生理代謝整個(gè)過(guò)程,抗倒伏品種相比易抗倒伏品種莖稈短而粗,稈壁厚而實(shí),理化物質(zhì)合成活性較高,積累量顯著大于易抗倒伏品種(P<0.05)。另外,抗倒伏品種莖稈結(jié)構(gòu)物質(zhì)再分配、再利用速率及轉(zhuǎn)運(yùn)輸出量顯著高于易倒伏品種(P<0.05)。
表4 不同燕麥品種乳熟期主莖基部第1節(jié)、第2節(jié)理化物質(zhì)含量
4個(gè)燕麥品種乳熟期莖稈基部節(jié)間理化物質(zhì)含量與莖稈第1節(jié)、第2節(jié)特征相關(guān)性分析(表5)表明,燕麥莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間氮、鎂含量與倒伏指數(shù)正相關(guān)。莖稈基部第1節(jié)莖粗和壁厚與鈣含量顯著正相關(guān)(P<0.05),而基部第1節(jié)倒伏指數(shù)與鈣含量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。纖維素含量與莖稈基部第1節(jié)長(zhǎng)度、莖粗極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01,相關(guān)系數(shù)分別為0.991,0.992),莖稈基部第1節(jié)倒伏指數(shù)與木質(zhì)素、纖維素顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而與碳氮比極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。莖稈基部第2節(jié)莖重和抗倒伏指數(shù)與鉀含量顯著相關(guān)(P<0.05),與機(jī)械強(qiáng)度極顯著正相關(guān)(P<0.01)。硅含量和可溶性糖與倒伏指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而硅含量與機(jī)械強(qiáng)度極顯著正相關(guān)(P<0.01)。木質(zhì)素含量與莖稈基部第2節(jié)長(zhǎng)度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而與壁厚和機(jī)械強(qiáng)度顯著正相關(guān)(P<0.05)。與莖稈基部第1節(jié)、2節(jié)莖重,機(jī)械強(qiáng)度極顯著正相關(guān)(P<0.01),與莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)倒伏指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。
表5 不同燕麥品種莖稈第1、2節(jié)特征與理化物質(zhì)的相關(guān)系數(shù)
注:*表示在P<0.05水平相關(guān),**表示在P<0.01水平相關(guān),下同
Note:* indicate significant at the 0.05 level,**indicate significant at the 0.01 level,the same as blow
不同燕麥品種乳熟期莖稈基部節(jié)間理化物質(zhì)含量與莖稈形態(tài)特征相關(guān)性分析(表6)。鈣含量、纖維素、碳氮比與株高和重心高度顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān),木質(zhì)素與重心高度顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān),與稈型指數(shù)、莖稈質(zhì)量顯著(P<0.05)正相關(guān),硅元素含量與莖稈鮮重顯著(P<0.05)正相關(guān),氮、鉀、鎂元素及可溶性糖含量與莖稈形態(tài)特征均密切相關(guān)。
表6 不同燕麥品種莖稈理化物質(zhì)與莖稈形態(tài)特征的相關(guān)系數(shù)
莖稈基部形態(tài)特征是反映品種抗倒伏能力和生產(chǎn)潛力大小的重要指標(biāo),在評(píng)價(jià)燕麥生長(zhǎng)健壯程度和抗倒伏性強(qiáng)弱方面應(yīng)用較廣[31]。梁國(guó)玲等認(rèn)為[32]燕麥莖稈倒伏一般發(fā)生在基部第1~3節(jié)間,其中第1節(jié)與第2節(jié)間形態(tài)特征對(duì)燕麥品種的抗倒伏能力貢獻(xiàn)最大,李杰等[33]認(rèn)為水稻莖稈基部直徑和稈壁厚度決定其莖稈機(jī)械強(qiáng)度,而稈壁厚度越高,其倒伏率也越低[34]。在同一生態(tài)環(huán)境、地理位置和種植條件下,抗倒伏燕麥品種株高不一定矮,易抗倒伏品種株高不一定高,易倒伏品種與抗倒伏品種在倒伏時(shí)期和倒伏程度分級(jí)上年際間差異顯著(P<0.05),莖稈質(zhì)量、稈型指數(shù)及莖稈充實(shí)度與株高、重心高度和基部節(jié)間的長(zhǎng)度負(fù)相關(guān),與莖粗、壁厚正相關(guān),倒伏指數(shù)則相反。莖稈倒伏指數(shù)與基部節(jié)間長(zhǎng)度、粗度、厚度(特別是基部第1,2節(jié))、稈型指數(shù)及莖稈質(zhì)量與燕麥抗倒伏性密切相關(guān)??沟狗帑溒贩N莖稈整體負(fù)荷較小,而易倒伏品種莖稈比較纖細(xì),基部節(jié)間細(xì)長(zhǎng)而薄,髓腔較大,莖稈強(qiáng)度低,倒伏指數(shù)大??沟狗贩N相比易倒伏品種個(gè)體發(fā)育健壯,群體生長(zhǎng)旺盛,莖稈基部第1,2節(jié)間短、莖粗、壁厚而充實(shí),髓腔小,單莖重量大,重心高度低,機(jī)械強(qiáng)度高,莖稈質(zhì)量?jī)?yōu),莖稈充實(shí)度高,稈型指數(shù)大,倒伏指數(shù)小,這與前人用不同品種材料研究的結(jié)果基本一致[13-14,19,25,34-36]。
植物莖稈的理化特性與其抗倒性密切相關(guān)。樊海潮等[13]認(rèn)為莖稈氮含量過(guò)高不利于貯藏物質(zhì)積累,從而會(huì)降低莖稈的抗倒性,而楊世明等[19]認(rèn)為抗倒伏水稻品種莖稈的硅、鉀、鎂含量、可溶性糖含量顯著高于易倒伏品種,莖稈倒伏指數(shù)與鈣,鎂等微量礦質(zhì)元素含量有一定相關(guān)性,且與基部各伸長(zhǎng)節(jié)間纖維素、木質(zhì)素和鉀、鈣含量負(fù)相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)不同抗倒伏性燕麥品在種莖稈氮、鎂、鉀、鈣及硅元素含量差異顯著,抗倒伏品種具有較高的鉀、鈣及硅元素和較低的氮和鎂元素。燕麥莖稈基部節(jié)間鉀、鈣及硅元素含量與莖稈形態(tài)特征具有顯著相關(guān)性。其中,氮、鎂含量與機(jī)械強(qiáng)度、稈型指數(shù)、莖稈質(zhì)量、莖稈充實(shí)度、莖稈鮮重負(fù)相關(guān),而與莖稈倒伏指數(shù)正相關(guān)。另外,莖稈基部節(jié)間鉀和硅元素含量均與莖稈倒伏指數(shù)顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明鉀、硅元素有利于細(xì)胞的木質(zhì)化和硅質(zhì)化,從而能顯著增強(qiáng)莖稈機(jī)械強(qiáng)度和抗倒能力。植物莖稈中的木質(zhì)素、纖維素與抗倒性能能力關(guān)系密切,其含量的高低能夠體現(xiàn)出植株的抗倒性[37-38]。楊艷華[39],Berry P M[40],鄧榆川[42],樊海潮[13],胡丹[43]等認(rèn)為木質(zhì)素含量與小麥、大豆、玉米和蕎麥莖稈倒伏密切相關(guān),并且抗倒性強(qiáng)的品種莖稈木質(zhì)素含量顯著高于易倒伏品種,莖稈機(jī)械強(qiáng)度與纖維素、木質(zhì)素含量顯著相關(guān),提高莖稈木質(zhì)素和纖維素含量有助于提高莖稈強(qiáng)度,增強(qiáng)其抗倒伏能力。本研究表明抗倒伏燕麥品種生殖生長(zhǎng)期莖稈結(jié)構(gòu)性物質(zhì)代謝過(guò)程較慢,莖稈木質(zhì)化程度較低。乳熟期不同抗倒伏性燕麥品種莖稈基部節(jié)間木質(zhì)素、纖維素及可溶性糖含量差異顯著,而且莖稈基部節(jié)間木質(zhì)素、纖維素及可溶性糖含量與莖稈質(zhì)量、機(jī)械強(qiáng)度、稈型指數(shù)關(guān)系密切,木質(zhì)素、纖維素含量與莖稈倒伏指數(shù)和莖稈重心高度顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明莖稈結(jié)構(gòu)化合物積累較多時(shí)莖稈重量增加,莖稈質(zhì)量更優(yōu),莖稈的重心下移,從而降低倒伏風(fēng)險(xiǎn),本結(jié)果充分證實(shí)了前人[37-39]的結(jié)論。另外,莖稈基部節(jié)間可溶性糖、木質(zhì)素及纖維素含量抗倒伏品種高于易倒伏品種,這不僅取決于抗倒伏燕麥品種本身遺產(chǎn)特性,也與不同抗倒伏性燕麥品種適應(yīng)外界環(huán)境誘導(dǎo)改變生理機(jī)制有關(guān)。
同一生態(tài)環(huán)境和種植條件下,抗倒伏燕麥品種與易倒伏燕麥品種在莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征、理化物質(zhì)含量上差異顯著(P<0.05)。莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)氮和鎂元素含量抗倒伏品種低于易倒伏品種,而第1節(jié)、第2節(jié)鉀、鈣和硅,木質(zhì)素、纖維素和可溶性糖及碳氮比高于易倒伏品種。莖稈基部第1節(jié)與第2節(jié)鉀、鈣和硅元素,可溶性糖、木質(zhì)素及纖維素含量的高低與燕麥抗倒伏性密切相關(guān),可作為衡量燕麥品種抗倒伏能力的一項(xiàng)重要指標(biāo),